戈賢平，林艷，米海峰，任鳴春，孫盛明，繆凌鴻

(1.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水魚類遺傳育種與養(yǎng)殖生物學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)漁業(yè)學(xué)院：江蘇 無錫 214081； 3.通威股份有限公司，成都 610041)

近年來，中國(guó)以“提質(zhì)增效、減量增收、綠色發(fā)展、富裕漁民”為目標(biāo)，以“健康養(yǎng)殖、適度捕撈、保護(hù)資源、做強(qiáng)產(chǎn)業(yè)”為方向，旨在提高中國(guó)漁業(yè)發(fā)展的質(zhì)量和競(jìng)爭(zhēng)力。鳙(Aristichthysnobilis)作為中國(guó)特有魚類，隨著中國(guó)漁業(yè)生產(chǎn)的不斷發(fā)展，已成為中國(guó)主要淡水經(jīng)濟(jì)魚類之一，其獨(dú)特的濾食特性，有利于水產(chǎn)養(yǎng)殖的綠色發(fā)展。據(jù)《2018中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》[1]統(tǒng)計(jì)，2017年全國(guó)鳙總產(chǎn)量約310萬t，較2016年降低約0.55%，產(chǎn)量?jī)H次于草魚、鰱和鯉(圖1)，湖北、廣東、江西、湖南、安徽、江蘇、四川、廣西、河南、山東等均為鳙主產(chǎn)省(圖2)。鳙喜歡棲息于水的中上層，生性溫順，便于管理和運(yùn)輸，其養(yǎng)殖食物鏈短、病害少、肉質(zhì)細(xì)嫩鮮美，特別是鳙魚頭，富含不飽和脂肪酸，如磷脂、DHA、EPA等[2]，因而深受廣大消費(fèi)者喜愛。

隨著市場(chǎng)消費(fèi)需求的擴(kuò)增，以及水產(chǎn)養(yǎng)殖行情的影響，傳統(tǒng)鳙配養(yǎng)模式受到巨大沖擊，市場(chǎng)對(duì)配套的鳙需求量越來越高[3]。因此，養(yǎng)殖戶逐漸改變養(yǎng)殖模式，提高套養(yǎng)鳙密度或精養(yǎng)鳙，并投喂配合飼料。而目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于鳙的研究主要集中在養(yǎng)殖技術(shù)[4-6]、遺傳與育種[7-11]、食品科學(xué)[12-14]、微囊藻素蓄積及毒性作用[15-17]等方面，對(duì)鳙飼料營(yíng)養(yǎng)的深入研究還有待加強(qiáng)，文章梳理國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)鳙飼料營(yíng)養(yǎng)以及環(huán)境脅迫方面的研究情況，旨在為鳙的后續(xù)研究和養(yǎng)殖發(fā)展提供參考。

1 鳙營(yíng)養(yǎng)與飼料

1.1 鳙的攝食特性

作為典型濾食性魚類，鳙具有特有的濾食性器官，由鰓弧骨、腭褶、鰓耙和鰓耙管等組成，自然條件下主要濾食浮游動(dòng)物，人工養(yǎng)殖條件下可濾食配合飼料。食物先經(jīng)過鰓耙過濾，水和微小物體從鰓耙間隙順利通過并從鰓孔排出，不能通過鰓耙間隙的浮游生物、有機(jī)碎屑等被濾積到鰓耙溝中并向后方移動(dòng)，到近咽喉底時(shí)，鰓耙管壁肌肉收縮，從管中壓出水流把食物匯集到一起而進(jìn)入咽底，然后經(jīng)咽喉進(jìn)入前腸，食物才能被消化吸收[2,18-19]。

1.2 鳙的飼料要求

在鳙的養(yǎng)殖生產(chǎn)中，長(zhǎng)期以來主要通過施肥培養(yǎng)水中的浮游生物為鳙提供天然餌料。單養(yǎng)或主養(yǎng)鳙時(shí)，為加快鳙的生長(zhǎng)速度和提高產(chǎn)量，一般要投喂相應(yīng)配合餌料[20]。浮游生物作為鳙(900～1 000 g)的主要食物來源時(shí)，其平均貢獻(xiàn)率僅為(65.6±3.2)%, 而培育浮游生物的同時(shí)投喂魚體總重量1%～1.5%的青魚膨化顆粒飼料，飼料的貢獻(xiàn)率可提高到82.1%[21]。但是現(xiàn)有的粉狀飼料的效果則差強(qiáng)人意，入水后難以被鳙有效攝取，造成了飼料浪費(fèi)和水體污染[22]。若飼料粒徑過小，鳙濾食時(shí)則隨水流通過鰓孔排出；若飼料粒徑過大，則不能通過咽喉而被吐出。根據(jù)鳙的生活習(xí)性攝食習(xí)性，并從環(huán)境保護(hù)方面考慮，鳙飼料應(yīng)該符合以下要求：1)符合NY 5072—2002《無公害食品漁用配合飼料安全限量》標(biāo)準(zhǔn)；2)符合環(huán)保原則，將對(duì)水體的污染降到最低；3)適口性、漂浮性和穩(wěn)定性好，膨化顆粒飼料的粒徑在0.3～0.8 mm之間為宜，破碎料在0.5～1.0 mm為宜，漂浮和穩(wěn)定時(shí)間能保持30 min以上為宜。

圖1 2017年全國(guó)大宗淡水魚產(chǎn)量(萬t)Fig.1 Production of conventional freshwaterfisheries in 2017 (×104 t)

1.3 鳙的營(yíng)養(yǎng)需求研究

1.3.1 飼料成分對(duì)表觀消化率的影響

精準(zhǔn)測(cè)定魚類對(duì)飼料原料各營(yíng)養(yǎng)成分的表觀消化率, 對(duì)魚類飼料配方的配制優(yōu)化至關(guān)重要。消化率是指動(dòng)物消化道吸收的能量或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)占攝入食物總能量或者營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總量的百分比，是評(píng)價(jià)飼料原料營(yíng)養(yǎng)水平的必需指標(biāo)之一[23-26]。而表觀消化率是指某種養(yǎng)分在被動(dòng)物攝入前的含量和在糞便中含量的差值。

圖2 2017年中國(guó)鳙養(yǎng)殖產(chǎn)量前十省Fig.2 Top10 provinces production of Aristichthys nobilis from in 2017

余含等[27]通過添加外源性三氧化二釔(Y2O3)，采用套算法研究了鳙[(290.02±2.82)g]對(duì)10種飼料原料魚粉(國(guó)產(chǎn))、干酒糟及其可溶物(DDGS)、菜籽粕、米糠、豆粕、酶解羽毛粉、棉籽粕、小麥麩、玉米蛋白粉和花生粕中干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、總能以及氨基酸的表觀消化率。發(fā)現(xiàn)魚粉、豆粕、花生粕、棉籽粕和菜籽粕都是配制鳙配合飼料的適宜原料，干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪和總能平均表觀消化率>84.7%，其中鳙對(duì)魚粉利用效果最佳，平均表觀消化率達(dá)87.8%，豆粕(85.4%)和棉粕(85.2%)次之(表1)。各飼料原料氨基酸的表觀消化率均在65.59%～99.17%之間，且小麥麩各氨基酸的表觀消化率均比較低(表2)。

表1 鳙對(duì)10種飼料原料中干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪和總能量的表觀消化率[27]Tab.1 Apparent digestibility coefficients of dry matter, crude protein, crude lipid and gross energy inthe test ingredients for juveniles Aristichthys nobilis[27] %

注：同列無字母或數(shù)據(jù)肩標(biāo)相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

表2 鳙對(duì)10種飼料原料氨基酸的表觀消化率[27]Tab.2 Apparent digestibility coefficients of amino acids in the test ingredients for juveniles Aristichthys nobilis[27] %

1.3.2 飼料中鈣、磷水平對(duì)鳙生長(zhǎng)性能和生化指標(biāo)的影響

鈣和磷是飼料無機(jī)部分的主要成分，也是魚體硬骨組織的主要構(gòu)成成分，直接參與魚類骨骼系統(tǒng)的發(fā)育，其不僅可以影響魚體內(nèi)鈣磷代謝，還能影響魚類對(duì)飼料中其他礦物質(zhì)的利用，提高對(duì)磷這一水體富營(yíng)養(yǎng)化的主要限制性營(yíng)養(yǎng)素的利用率，對(duì)保護(hù)養(yǎng)殖水環(huán)境具有非常重要的意義[28-29]。

本課題組研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼料鈣(Ca)水平(0.41%、0.72%、0.93%、1.15%、1.26%和1.59%)的增加，初始重為(105.52±0.33)g的鳙的終重、增重率和特定生長(zhǎng)率呈先上升后下降的趨勢(shì)，在添加量1.26%時(shí)達(dá)到最大值；而餌料系數(shù)則呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。高水平Ca(1.59%)顯著提高了血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶和血清谷草轉(zhuǎn)氨酶的活性(P<0.05)，并顯著減少了血清中磷的含量(P<0.05)。缺乏組(0.41%)的堿性磷酸酶活性顯著升高(P<0.05)。以餌料系數(shù)和特定生長(zhǎng)率為評(píng)價(jià)指標(biāo)，利用二次線性回歸分析，鳙飼料適宜的Ca水平為1.26%，適宜Ca/P為1.13∶1(表3)[30]。同時(shí)本課題組研究了飼料磷水平(0.49%、0.71%、0.90%、1.12%、1.32%和1.59%)對(duì)初始重為(223.55±0.17) g的鳙的影響，發(fā)現(xiàn)魚體增重率和特定生長(zhǎng)率先隨著飼料磷水平的升高而增加，隨后呈下降趨勢(shì)，并在1.12%時(shí)達(dá)到最大值；而餌料系數(shù)則呈相反的趨勢(shì)。全魚體蛋白隨著磷水平的升高而增加，脂肪含量隨之減少。肝指數(shù)、血清總蛋白和白蛋白含量在磷水平為1.12% 時(shí)達(dá)到最大值。葡萄糖水平隨著磷水平的增加而升高，隨后呈下降趨勢(shì)，并在1.32% 時(shí)達(dá)到最大值。血清膽固醇、甘油三脂的含量和谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶和堿性磷酸酶的活性雖受飼料磷水平的影響，但不顯著。過量磷水平(1.32%和1.59%)顯著上調(diào)了固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白-1(SREBP-1)和脂肪酸合酶(FAS)的相對(duì)表達(dá)量。以增重率和餌料系數(shù)為評(píng)價(jià)指標(biāo)，經(jīng)折線模型回歸分析發(fā)現(xiàn)鳙飼料中磷的適宜添加量為1.16%(圖3)[31]。

1.3.3 飼料脂肪和蛋白水平對(duì)鳙生長(zhǎng)的影響

飼料脂肪過低可能導(dǎo)致魚類生長(zhǎng)緩慢，增加餌料系數(shù)，降低產(chǎn)值；而過高的飼料脂肪會(huì)在魚體內(nèi)蓄積，可能引發(fā)魚類脂肪肝的形成[32-33]。王燕[34]對(duì)鳙飼料的適宜脂肪水平進(jìn)行了研究，采用單因子濃度梯度設(shè)計(jì)，脂肪添加量分別為0、3%、6%、9%、12%和15%，配制成脂肪水平為4.72%、7.31%、11.02%、14.90%、17.14%和19.37%的6 種試驗(yàn)飼料，以增重率、特定生長(zhǎng)率為主要指標(biāo)，采用二次回歸曲線分析發(fā)現(xiàn)初始平均體重為3.28 g的鳙飼料中適宜的脂肪水平為7.77%～8.31%；飼料脂肪水平為11.02%時(shí)，鳙的腸長(zhǎng)比(腸長(zhǎng)/體長(zhǎng))達(dá)到最高值，能促進(jìn)鳙消化酶的分泌，有利于鳙的生長(zhǎng)。

表3 Ca/P水平對(duì)鳙生長(zhǎng)性能的影響[30]Tab.3 Effect of dietary calcium/phosphorus on growth performance of Aristichthys nobils[30]

圖3 飼料磷水平對(duì)鳙幼魚增重率的影響[31]Fig.3Effect of dietary phosphorus on growth rate of Aristichthys nobilis[31]

蛋白質(zhì)是決定魚生長(zhǎng)最關(guān)鍵的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也是飼料成本中占比最大的部分。確定最優(yōu)的蛋白質(zhì)水平對(duì)優(yōu)化飼料成本、保證魚類良好生長(zhǎng)和提高飼料蛋白質(zhì)效率具有非常重要的意義。王輔臣[35]利用粉狀慢沉性飼料對(duì)(6.0±0.02)g鳙進(jìn)行養(yǎng)殖試驗(yàn)，以增重率和特定生長(zhǎng)率為指標(biāo)，采用二次回歸曲線分析得出鳙對(duì)慢沉性飼料蛋白質(zhì)的適宜需要量為 34.65%～34.88%。武漢科洋生物工程有限公司采用了精制飼料梯度法，發(fā)現(xiàn)鳙的蛋白質(zhì)適宜需要量隨水溫的變化而變化： 20 ℃水溫時(shí)為25.32%～31.42%，25～30 ℃水溫時(shí)為24.78%～39.50%；采用直線回歸和拋物線回歸兩種分析方法，確定鳙對(duì)飼料中蛋白質(zhì)需要量的范圍為22.54%～30.12%[36]。

1.3.4 投喂頻率對(duì)鳙生長(zhǎng)的影響

投喂頻率是魚類投喂模式的重要參數(shù)，適宜的投喂頻率能夠促進(jìn)魚類的生長(zhǎng)，提高成活率，降低餌料系數(shù)，最終增加產(chǎn)量和產(chǎn)值[37-38]。開發(fā)專用的鳙配合飼料必須首先明了鳙對(duì)配合飼料的攝食節(jié)律，為鳙專用配合飼料的開發(fā)、養(yǎng)殖管理、投喂策略等研究提供更多的科學(xué)依據(jù)[39]。本課題組從不同投喂頻率對(duì)鳙(60.6±1.33)g生長(zhǎng)性能、肌肉品質(zhì)及血液生化指標(biāo)的影響角度，研究和分析鳙的最佳投喂頻率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)投喂頻率為每天5 次時(shí)，鳙可更好的生長(zhǎng)，保持魚體肌肉品質(zhì)，且促進(jìn)其自身免疫功能[39]。在團(tuán)頭魴的投喂頻率試驗(yàn)中同樣發(fā)現(xiàn)，在循環(huán)水控溫養(yǎng)殖方式下，投喂頻率為每天5次時(shí)，可使其可生長(zhǎng)更快速、健康，且依然可保持魚體肌肉品質(zhì)[40]。說明每天投喂多次有利于魚類幼魚更快速和健康的生長(zhǎng)，同時(shí)可保持肌肉品質(zhì)。

2 鳙對(duì)環(huán)境脅迫因子的生理生化響應(yīng)

2.1 微囊藻素蓄積及毒性作用

微囊藻毒素(microcystins, MC)是由藍(lán)藻水華，如固氮的魚腥藻(Anabaena)、束絲藻(Aphanizomenon)、擬柱胞藻(Clindrospermopsis)、膠刺藻(Gloeotrichia)和節(jié)球藻(Nodularia)，以及非固氮的微囊藻(Microcystis)、顫藻(Oscillatoria)和鞘絲藻(Lyngbya)等暴發(fā)所產(chǎn)生的一種環(huán)狀七肽肝毒素[41]。MCs的主要靶器官是肝臟，除了可以誘發(fā)肝損傷外，還會(huì)導(dǎo)致腎臟、心臟、腦組織器官的氧化損傷及毒性病變[42-43]。在已證實(shí)存在的80 余種MCs 中，微囊藻毒素-LR(MCLR)是出現(xiàn)頻率最高、危害最為嚴(yán)重、報(bào)道最多的一類MCs。而由于鳙的濾食特性，微囊藻素在鳙體內(nèi)的蓄積、毒性以及其解毒機(jī)制的研究一直是炙手可熱的課題。研究發(fā)現(xiàn)，鳙對(duì)MC具有很強(qiáng)的耐受力，不僅能耐受高濃度MC的長(zhǎng)期脅迫，且肝臟和腎臟并未表現(xiàn)出明顯損傷[44-45]，但是會(huì)造成鳙的肝臟代謝障礙，腎臟功能紊亂[46]。鳙對(duì)MC耐受能力強(qiáng)，可能是由于其肝臟和腎臟中具有針對(duì)微囊藻素的有效解毒和排泄作用的谷胱甘肽和半胱氨酸[17, 47-48]。因?yàn)楦闻K中抗氧化系統(tǒng)消除過量的活性氧并且產(chǎn)生谷胱甘肽，且谷胱甘肽的含量穩(wěn)定，維持了鳙對(duì)微囊藻素的較高解毒能力，緩解鳙的氧化應(yīng)激[47]。此外，鳙中谷胱甘肽(GSH)或半胱氨酸(Cys)與微囊藻素共軛也對(duì)其具有解毒作用，且肝臟中MC-LR-Cys可能比MC-LR-GSH對(duì)MC-LR的解毒作用更顯著[17]。

MC主要蓄積在鳙的肝腎臟和消化道等器官，而肌肉和非消化道器官中MC蓄積量相對(duì)較低[49]。對(duì)藍(lán)藻暴發(fā)時(shí)期池塘內(nèi)的鳙組織中10種微囊藻素進(jìn)行檢測(cè)(MCLR、MCRR、MCYR、MCLF、MCLY、MCLA和MCLW和其他3種未命名的MC)，發(fā)現(xiàn)鳙體內(nèi)總MC含量由高到低依次是腸道、脾臟、肌肉，含有MC種類最多的組織是肌肉，其次是脾臟、腎臟、膽囊，最后是肝臟和腸道[50]。Ni等[50]研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻暴發(fā)時(shí)池塘水樣中檢測(cè)到的MCs的質(zhì)量濃度為12.24 μg/L，估計(jì)每天從食用魚類中攝取的微囊藻毒素的量約為0.48 μg/kg (MCLR-eq.)，比世界衛(wèi)生組織提出的每日可允許攝入量(TDI)高12倍。吳幸強(qiáng)等[49]檢測(cè)富營(yíng)養(yǎng)水體中鳙魚肉的 MC 含量均沒有超過WHO推薦的人體每日可允許攝入的微囊藻毒素量(≤0.04 μg/kg b.w.)的標(biāo)準(zhǔn)，但是有研究發(fā)現(xiàn)煮沸可以增加鳙肌肉MC含量[51]，因此無論未加工魚肉中 MC 含量是否超出WHO推薦的人體每日可允許攝入量，其對(duì)人體健康都具有潛在的風(fēng)險(xiǎn)性，在養(yǎng)殖生產(chǎn)中應(yīng)該嚴(yán)格加強(qiáng)對(duì)水產(chǎn)品中MC污染的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),并進(jìn)行相應(yīng)的食品安全性評(píng)價(jià)工作。

2.2 亞硝酸鹽脅迫

亞硝酸鹽是生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)重要產(chǎn)物之一，也是水體中一種常見的污染物，在水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中可對(duì)水生生物造成眾多危害[52-53]。細(xì)菌的硝化作用和反硝化作用能夠?qū)⑺w中亞硝酸鹽含量穩(wěn)定在較低濃度水平且處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。但是一旦含氮量較高的外界氮源進(jìn)入水體，超出水體中細(xì)菌的代謝能力，就會(huì)打破這種平衡狀態(tài)，從而使得水體中亞硝酸鹽濃度異常升高[54-56]。水環(huán)境中的亞硝酸根(NO2-)能夠占據(jù)鰓上皮細(xì)胞膜上Cl-的吸收位點(diǎn)，通過競(jìng)爭(zhēng)性抑制Cl-的吸收進(jìn)入鰓上皮細(xì)胞[57-59]，繼而進(jìn)入血液循環(huán)，并在血漿中蓄積[60-61]。

本課題組研究發(fā)現(xiàn)，初均重為(180.05±0.09)g的鳙在亞硝酸鹽質(zhì)量濃度為48.634 mg/L的水體中暴露6 h后即產(chǎn)生生理響應(yīng)，首先主要表現(xiàn)為魚體血清中應(yīng)激激素皮質(zhì)醇含量快速升高，通過下丘腦-垂體-腎間組織軸調(diào)控的血糖含量也升高，以此應(yīng)對(duì)亞硝酸鹽氮脅迫；并且顯著影響蛋白代謝和脂質(zhì)代謝，同時(shí)腎臟熱應(yīng)激蛋白70(HSP70)表達(dá)上調(diào)對(duì)抗亞硝酸鹽氮脅迫引起的機(jī)體損傷[62]；同時(shí)鳙肝臟產(chǎn)生氧化應(yīng)激，并出現(xiàn)組織結(jié)構(gòu)損傷，鳙通過增加肝臟谷胱甘肽過氧化物酶、谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽還原酶的活性并上調(diào)其轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平應(yīng)對(duì)亞硝酸鹽脅迫，同時(shí)保證了還原型和氧化型谷胱甘肽(GSH/GSSG)的動(dòng)態(tài)平衡[63]；在亞硝酸鹽暴露過程中，血紅蛋白含量逐漸下降引起的功能性貧血，血紅蛋白含量顯著降低引起的溶血性貧血，以及由于高鐵血紅蛋白還原酶顯著升高而引起的高鐵血紅蛋白血癥，使機(jī)體和組織處于缺氧狀態(tài)，并造成鰓組織結(jié)構(gòu)損傷。鰓中核因子-κB(NF-κB)和低氧誘導(dǎo)因子-1α(HIF-1α)的轉(zhuǎn)錄水平顯著提高，以保護(hù)機(jī)體免受氧化損傷，緩解亞硝酸鹽脅迫引起的缺氧狀態(tài)[64]。因此，鳙對(duì)水體中高濃度的亞硝酸鹽氮應(yīng)激可產(chǎn)生快速應(yīng)答反應(yīng)，以提高自我保護(hù)能力，促進(jìn)新陳代謝水平，保護(hù)機(jī)體免受應(yīng)激損傷(圖4)。

圖4 鳙對(duì)水體中高濃度的亞硝酸鹽氮應(yīng)激產(chǎn)生的快速應(yīng)答模式[63]Fig.4Rapid response to high concentration nitrite nitrogen stress of Aristichthys nobilis[63]

2.3 水體中蓄積農(nóng)藥毒性作用

農(nóng)藥在農(nóng)業(yè)活動(dòng)中廣泛使用，在自然水域中普遍存在，不僅在工業(yè)化地區(qū)，而且在更偏遠(yuǎn)地區(qū)的水環(huán)境中也是如此，導(dǎo)致許多水生生態(tài)系統(tǒng)受到污染，包括水、沉積物和生物群[65-67]。水環(huán)境中農(nóng)藥的蓄積會(huì)損傷和破壞鳙的肝組織和血液循環(huán)系統(tǒng)[68-69]。

Yancheva[68]研究了一種除草劑甘草磷(20、40、72 mg/L)和一種殺真菌劑乙磷鋁咪唑菌酮(30、38、50 mg/L)對(duì)鳙的毒性作用，發(fā)現(xiàn)了鳙出現(xiàn)肝臟組織學(xué)損傷以及循環(huán)系統(tǒng)的變化。肝臟組織退化的變化包括顆粒狀、膨脹、脂肪玻璃樣變性；肝臟組織壞死的變化包括漸進(jìn)性壞死和壞死，以及循環(huán)系統(tǒng)的變化表現(xiàn)在血管充血和淋巴細(xì)胞增殖。Stoyanova等[69]研究了噻蟲嗪(6.6、10、20 mg/L)脅迫96 h對(duì)鳙肝臟的生物化學(xué)、組織學(xué)以及組織化學(xué)指標(biāo)的影響，研究發(fā)現(xiàn)，與非暴露群體相比，暴露魚的乳酸脫氫酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶酶活性均升高了，且酶活性隨著噻蟲嗪濃度的增加而增加。肝臟出現(xiàn)顆粒狀、膨脹、脂肪變性；肝細(xì)胞出現(xiàn)核固縮、核破裂、核溶解。肝血管的組織學(xué)變化表現(xiàn)為充血和淋巴細(xì)胞增殖。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著噻蟲嗪脅迫濃度的升高，肝糖原含量也逐漸升高，通過肝糖原含量的升高，推斷鳙肝中的糖原生成過程增強(qiáng)了[70]。

2.4 熱應(yīng)激脅迫

溫度是一個(gè)重要的環(huán)境因子，不僅影響魚類的代謝過程，還會(huì)作用于魚類整個(gè)生命周期，魚類對(duì)溫度的耐受性存在一個(gè)耐受范圍，如超出了適應(yīng)能力的范圍，就會(huì)引起魚體機(jī)能的損害，甚至造成死亡[71-73]。有研究探討了高溫急性脅迫下，鳙體內(nèi)器官發(fā)生的組織病理變化，通過對(duì)熱應(yīng)激后3、6、12和24 h組織樣品進(jìn)行觀察和檢測(cè)，觀察到3個(gè)重要器官的解剖結(jié)構(gòu)變化顯著：鰓組織中上皮細(xì)胞水腫變性、充血，鰓絲增厚，鰓小片卷曲、融合、變短；肝臟組織中細(xì)胞核溶解、壞死、充血、血竇擴(kuò)張、細(xì)胞核腫脹和中央靜脈充血；腎臟組織顯示出腎小囊腔擴(kuò)張，腎小管的直徑增加，充血，腎小球收縮并充血，腎小管壞死[73]。以上研究表明，鳙極易受到環(huán)境溫度變化的影響，在水產(chǎn)養(yǎng)殖溫度波動(dòng)的影響下，需要進(jìn)行快速干預(yù)和預(yù)防。

3 難點(diǎn)與展望

目前關(guān)于鳙蛋白質(zhì)、脂肪和糖類等主要營(yíng)養(yǎng)元素的研究仍不足，尤其在氨基酸、礦物質(zhì)、維生素等微量營(yíng)養(yǎng)元素的需求研究還處于空白。這主要與鳙特有的濾食性有關(guān)，由此飼料粒徑和性狀要求的嚴(yán)格，使其攝食飼料行為的馴化較為困難。盡管如此，通過對(duì)鳙的攝食機(jī)理，聯(lián)合遺傳特性以及馴化方式的深入研究也可降低其攝食飼料馴化難度，從而對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)素需求量和投喂策略提供科學(xué)指導(dǎo)。此外，中國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的蓬勃發(fā)展的同時(shí)也面臨著更嚴(yán)峻的水產(chǎn)品質(zhì)量安全和環(huán)境污染問題，因此與生態(tài)毒理學(xué)理論的結(jié)合將擴(kuò)展該研究，也會(huì)為鳙的健康養(yǎng)殖及優(yōu)質(zhì)的水產(chǎn)品供應(yīng)提供科學(xué)參考。