任占兵，胡琳琳，張遠(yuǎn)超，徐 敏，李論雄，夏豐光，黃瑞旺

1 前言

腦是人類行為的源泉，但它也會(huì)受到人類自身行為的影響。有關(guān)人類行為的可塑性研究由來(lái)已久，1890年，心理學(xué)家和哲學(xué)家威廉·詹姆斯就認(rèn)識(shí)到人類行為最重要的特征之一便是可以進(jìn)行可塑性的變化，James（1890）首次提出了“行為可塑性”的概念。隨后，可塑性開始被學(xué)者們逐漸應(yīng)用到腦可塑性的研究中。腦可塑性主要是指腦的中樞神經(jīng)系統(tǒng)的分子、突觸、細(xì)胞等生理結(jié)構(gòu)及功能發(fā)生變化（Sagi et al.，2012），短期或長(zhǎng)期的學(xué)習(xí)均可引起腦可塑性變化，比如，產(chǎn)生新的神經(jīng)連接、新的神經(jīng)膠質(zhì)、新的神經(jīng)細(xì)胞和血管等（Sagi et al.，2012；Zatorre et al.，2012），這些變化也進(jìn)一步支持了人類行為的可塑性理論。雖然，人們已經(jīng)意識(shí)到腦可因行為的改變而發(fā)生可塑性變化，但其可塑性變化難以直接通過實(shí)驗(yàn)進(jìn)行證明。磁共振成像（magnetic resonance image，MRI）技術(shù)的出現(xiàn)為探索腦可塑性提供了切實(shí)可行的研究手段。1973年，保羅·勞特伯與彼得·曼斯菲爾德開發(fā)出了磁共振成像技術(shù)，利用水分子中氫原子的核磁共振原理，依據(jù)不同組織內(nèi)水的含量和密度不同，無(wú)創(chuàng)的繪制出人體和其他動(dòng)物體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)圖像，該項(xiàng)技術(shù)促進(jìn)了科學(xué)家對(duì)人腦結(jié)構(gòu)的探索，通過MRI技術(shù)，研究人員可以清楚地看到大腦皮質(zhì)結(jié)構(gòu)形態(tài)（Michael et al.，2011；劉樹偉 等，2011）。1990年，貝爾實(shí)驗(yàn)室的Seiji Ogawa等人首次發(fā)現(xiàn)了血氧水平依賴（blood oxygenation level dependent，BOLD）的成像機(jī)制，運(yùn)用BOLD成像機(jī)制研究生物功能成像技術(shù)被稱為功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI），基于fMRI技術(shù)，研究人員可以觀察腦在感知外界刺激和執(zhí)行某一特定任務(wù)的過程，依據(jù)腦激活區(qū)內(nèi)血液中的血氧變化來(lái)判斷哪些腦區(qū)參與了活動(dòng)，從而達(dá)到揭示大腦特定區(qū)域功能的目的（劉樹偉 等，2011）。

近年來(lái)，腦科學(xué)研究在全球范圍內(nèi)倍受重視，2016年，中共中央、國(guó)務(wù)院印發(fā)《“健康中國(guó)2030”規(guī)劃綱要》明確提出了“啟動(dòng)實(shí)施腦科學(xué)與類腦研究”。在過去的20年中，研究人員發(fā)現(xiàn)了運(yùn)動(dòng)對(duì)人類腦健康和功能具有積極意義。有研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)可以改善人腦的認(rèn)知功能（Blomquist et al.，1987；Hill et al.，1993；陳愛國(guó) 等，2015；張育愷 等，2017）。隨著認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的不斷進(jìn)步，越來(lái)越多的科學(xué)家開始利用神經(jīng)影像技術(shù)研究某一領(lǐng)域的專家，如出租車司機(jī)（Maguire et al.，2006）、雜技表演者（Draganski et al.，2004）、數(shù)學(xué)家（Aydin et al.，2007）、音樂家（Gaser et al.，2003a）等。研究普遍認(rèn)為，人腦結(jié)構(gòu)與功能會(huì)隨著學(xué)習(xí)與訓(xùn)練發(fā)生適應(yīng)性變化。比如，倫敦出租車司機(jī)大腦空間導(dǎo)航經(jīng)驗(yàn)相關(guān)的海馬后葉的灰質(zhì)體積增加顯著（Maguire et al.，2000）；雜技中的拋球訓(xùn)練會(huì)引起大腦的顳中區(qū)和左后側(cè)頂內(nèi)溝的灰質(zhì)體積增加（Draganski et al.，2004）。從動(dòng)物實(shí)驗(yàn)到利用非侵入性神經(jīng)影像技術(shù)對(duì)人腦的研究，越來(lái)越多的證據(jù)表明，運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)可以使人腦發(fā)生可塑性變化。

運(yùn)動(dòng)技能專家主要是指在運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域能夠熟練精確操作某項(xiàng)專業(yè)技能動(dòng)作的人，他們一般擁有卓越的動(dòng)作表現(xiàn)能力，例如，體操運(yùn)動(dòng)員可以用優(yōu)美的身體姿態(tài)表現(xiàn)出高難度的動(dòng)作技術(shù)，跳水運(yùn)動(dòng)員可以在空中完成復(fù)雜的身體翻騰動(dòng)作后成功入水，鋼琴演奏家可以用流暢嫻熟的手指動(dòng)作彈奏出優(yōu)美的曲子等。研究認(rèn)為，要成為一個(gè)領(lǐng)域的專家通常需要花費(fèi)數(shù)萬(wàn)小時(shí)的努力和實(shí)踐（Ericsson，2008；Ericsson et al.，1996；J?ncke，2009；Miall，2013）。長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)引起運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性變化主要體現(xiàn)在腦結(jié)構(gòu)和功能層面，腦結(jié)構(gòu)層面的變化反映了神經(jīng)解剖學(xué)結(jié)構(gòu)的變化，如大腦皮層中灰質(zhì)皮層厚度的變化、皮層面積的變化、灰質(zhì)體積的變化以及白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)發(fā)生的若干變化等。大腦功能層面的變化描述了當(dāng)個(gè)體參與某些特定的認(rèn)知任務(wù)、運(yùn)動(dòng)或處于靜息狀態(tài)時(shí)，神經(jīng)元組織募集的變化特征，如神經(jīng)元活動(dòng)的增加或減少、網(wǎng)絡(luò)連接的增強(qiáng)或減弱等。運(yùn)動(dòng)技能依據(jù)肌肉參與的程度可以分為大肌肉群參與的粗大運(yùn)動(dòng)技能（gross motor skill）和小肌肉群參與的精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能（fine motor skill）（Magill，2004）。近年來(lái)，學(xué)者們探索了不同類型運(yùn)動(dòng)技能專家的腦結(jié)構(gòu)與功能可塑性特點(diǎn)（Chang，2014；Dayan et al.，2011；Herholz et al.，2012；J?ncke，2009；J?ncke et al.，2009；Yang，2015），精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性的研究代表是鋼琴家和打字員等，粗大運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域的研究代表是運(yùn)動(dòng)員和舞蹈家等。當(dāng)前，學(xué)者們重點(diǎn)通過橫斷面研究來(lái)比較運(yùn)動(dòng)技能專家和普通被試在腦結(jié)構(gòu)或功能可塑性上的差異，本研究將基于磁共振成像從結(jié)構(gòu)和功能的視角系統(tǒng)綜述運(yùn)動(dòng)技能專家在腦皮層厚度、灰質(zhì)體積、白質(zhì)各向異性分?jǐn)?shù)、腦局部激活等方面的研究進(jìn)展。

2 基于MRI的運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)結(jié)構(gòu)可塑性

腦灰質(zhì)是由神經(jīng)元的細(xì)胞體及神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成的，灰質(zhì)組成的連續(xù)體包圍在白質(zhì)外部，在人工保存的腦中，灰質(zhì)是灰色的，但由于血管的作用，活體腦的灰質(zhì)通常呈粉色或紅色（Michael et al.，2011）。腦灰質(zhì)的磁共振結(jié)構(gòu)像形態(tài)學(xué)分析步驟主要包括腦組織提取、結(jié)構(gòu)分割、組織分割、圖像配準(zhǔn)、統(tǒng)計(jì)分析等階段，計(jì)算指標(biāo)主要有灰質(zhì)體積及皮層厚度等（圖1）。

2.1 運(yùn)動(dòng)技能專家腦皮層厚度的形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

2.1.1 粗大運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域

皮層厚度（cortical thickness）是指大腦灰質(zhì)皮層內(nèi)外表面之間的距離，即灰質(zhì)軟膜表面和白質(zhì)表面之間的距離。粗大運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域以運(yùn)動(dòng)員為代表，Wei 等（2011）通過MRI獲得專業(yè)跳水運(yùn)動(dòng)員的大腦結(jié)構(gòu)像數(shù)據(jù)，比較了跳水運(yùn)動(dòng)員和非運(yùn)動(dòng)員的大腦皮層厚度的解剖學(xué)特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，跳水運(yùn)動(dòng)員在左顳上溝、右側(cè)眶額皮層和右側(cè)海馬旁回的皮層厚度顯著增加。此外，結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，右側(cè)海馬旁回的皮層厚度與學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)之間存在顯著正相關(guān)性，進(jìn)一步說(shuō)明，長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)對(duì)跳水運(yùn)動(dòng)員皮層厚度具有顯著影響。孟國(guó)正（2011）通過比較排球運(yùn)動(dòng)員和普通被試的腦皮層厚度發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)員大腦右半球枕葉外側(cè)的皮層厚度顯著高于普通對(duì)照組。H?nggi等（2015）基于磁共振比較了女子手球運(yùn)動(dòng)員和對(duì)照組的腦皮層厚度，發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)員和普通對(duì)照組的平均皮層厚度不存在顯著差異。Han 等（2017）調(diào)查了30名橄欖球運(yùn)動(dòng)員在賽季前和賽季后大腦皮層厚度的變化，研究發(fā)現(xiàn)，橄欖球運(yùn)動(dòng)員的雙側(cè)額上、雙側(cè)頂上、外側(cè)枕葉、頂下、后扣帶區(qū)的皮層厚度在賽季后降低，并在接下來(lái)的賽季前逐漸恢復(fù)，這表明，橄欖球運(yùn)動(dòng)員腦皮層厚度出現(xiàn)了可逆性變化，研究認(rèn)為，橄欖球運(yùn)動(dòng)員在賽季中出現(xiàn)腦震蕩和頭部撞擊率比賽季前高，這或許是橄欖球運(yùn)動(dòng)員局部腦皮層厚度降低的原因，但需要進(jìn)一步證實(shí)。運(yùn)動(dòng)員代表了在運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和比賽方面獲得專業(yè)知識(shí)的運(yùn)動(dòng)技能專家，學(xué)者們從不同視角觀察其特征（Johnston et al.，2018），然而，長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)與訓(xùn)練對(duì)運(yùn)動(dòng)員腦皮層厚度的影響尚不完全統(tǒng)一，未來(lái)需要進(jìn)一步增大樣本量，調(diào)查不同類型運(yùn)動(dòng)技能專家腦皮層厚度的表現(xiàn)特征。

圖1 磁共振結(jié)構(gòu)像分析流程的基本階段 （FSL Course，2017）Figure1. Basic Stages in the Magnetic Resonance Image Structural Analysis Pipeline

2.1.2 精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域

精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域以鋼琴家為代表，李建福（2015）以16位接受過長(zhǎng)期專業(yè)音樂訓(xùn)練的女性音樂家為研究對(duì)象，觀察音樂家與非音樂家腦皮層厚度的差異，音樂家中有14位接受過鋼琴訓(xùn)練（其中10位在不同程度上還接受過古箏、手風(fēng)琴等其他樂器的訓(xùn)練），其余2位均主修古箏。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相比非音樂家，音樂家的大腦在左側(cè)胼胝體溝及右側(cè)胼胝體下區(qū)表現(xiàn)出更高的皮層厚度。

2.1.3 運(yùn)動(dòng)技能專家皮層厚度可塑性研究分析

從皮層厚度變化的區(qū)域可以發(fā)現(xiàn)，鋼琴家的左側(cè)胼胝體溝和右側(cè)胼胝體下區(qū)皮層厚度增厚（李建福，2015），這可能說(shuō)明了長(zhǎng)期精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)對(duì)運(yùn)動(dòng)、感覺以及視覺系統(tǒng)的協(xié)調(diào)功能有重要作用。跳水運(yùn)動(dòng)員的左顳上溝、右側(cè)眶額皮層和右側(cè)海馬旁回皮層厚度的增大（Wei et al.，2011），可能說(shuō)明，長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)技能訓(xùn)練對(duì)情緒控制、記憶等具有積極影響。另外，運(yùn)動(dòng)員腦皮層厚度可能與視覺系統(tǒng)相關(guān)，比如，排球運(yùn)動(dòng)員枕葉皮層厚度相比普通被試顯著增厚（孟國(guó)正，2011）。目前，由于運(yùn)動(dòng)技能專家皮層厚度的相關(guān)研究仍然薄弱，上述結(jié)論仍然需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

2.2 基于體素的運(yùn)動(dòng)技能專家腦形態(tài)學(xué)研究

表1 不同類型運(yùn)動(dòng)技能專家腦皮層厚度研究Table 1 Studies of Cortical Thickness of Different Types of Motor Skill Experts

基于體素的全腦形態(tài)學(xué)分析方法（voxel-based morphometry，VBM）允許對(duì)腦灰質(zhì)體積自動(dòng)進(jìn)行全腦分析，作為一種計(jì)算工具，VBM已經(jīng)成為一種計(jì)算腦灰質(zhì)體積的標(biāo)準(zhǔn)技術(shù)。Wright 等（1995）首先提出了基于體素對(duì)腦結(jié)構(gòu)分析的概念，Ashburner 等（2000）正式提出了基于體素的形態(tài)測(cè)量學(xué)方法，此后，VBM受到學(xué)者們的關(guān)注，Good 等（2001）進(jìn)一步優(yōu)化了VBM算法使其更加完善，眾多學(xué)者將該算法應(yīng)用在全腦結(jié)構(gòu)計(jì)算，但在圖像配準(zhǔn)方面仍然存在不足，Ashburner（2007）進(jìn)一步優(yōu)化算法，使上述缺點(diǎn)得以彌補(bǔ)，目前，運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)體積的計(jì)算主要基于VBM算法。

2.2.1 粗大運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域運(yùn)動(dòng)技能專家腦形態(tài)學(xué)研究

根據(jù)環(huán)境背景的穩(wěn)定性特征，可以進(jìn)一步將粗大運(yùn)動(dòng)技能劃分為開放式運(yùn)動(dòng)技能和封閉式運(yùn)動(dòng)技能（Magill，2004）。開放式運(yùn)動(dòng)技能的特點(diǎn)是環(huán)境背景（如界面、目標(biāo)和對(duì)手等）動(dòng)態(tài)變化，存在不穩(wěn)定和不確定性，不能事先決定如何完成下一個(gè)動(dòng)作，需要即時(shí)做出決定（石巖 等，2014），運(yùn)動(dòng)技能的成功執(zhí)行很大程度上取決于運(yùn)動(dòng)員的知覺能力，這些運(yùn)動(dòng)技能被稱為外部驅(qū)動(dòng)的運(yùn)動(dòng)技能，因?yàn)樗鼈兪怯梢恍┩獠凯h(huán)境因素強(qiáng)加給操作者的，如柔道、羽毛球、籃球、足球等。封閉式運(yùn)動(dòng)技能的動(dòng)作操作過程、環(huán)境背景相對(duì)穩(wěn)定，運(yùn)動(dòng)技能表現(xiàn)在很大程度上取決于操作者自身是否成功執(zhí)行動(dòng)作，可以事先決定下一個(gè)動(dòng)作如何完成（石巖 等，2014），如舞蹈、體操等，這些技能表現(xiàn)取決于操作者自身狀態(tài)的發(fā)揮，是一種內(nèi)在驅(qū)動(dòng)的運(yùn)動(dòng)技能。

1. 開放式運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域?qū)＜夷X形態(tài)學(xué)研究：基于體素的開放式運(yùn)動(dòng)技能專家腦形態(tài)學(xué)研究主要有籃球（Park et al.，2009，2011）、排球（孟國(guó)正，2011）、羽毛球（Di et al.，2012；吳殷 等，2015）、柔道（Jacini et al.，2009）等（表2）。

Park 等（2009）發(fā)現(xiàn)，籃球運(yùn)動(dòng)員小腦蚓體小葉VIVII區(qū)體積顯著增大，該結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明，小腦蚓體小葉VI-VII區(qū)在運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)與訓(xùn)練中起著重要的作用。Park 等（2011）進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，籃球運(yùn)動(dòng)員紋狀體的形態(tài)增大。Jacini 等（2009）基于VBM研究了柔道運(yùn)動(dòng)員的灰質(zhì)結(jié)構(gòu)，研究對(duì)象為8名國(guó)際柔道運(yùn)動(dòng)員和18名健康對(duì)照普通被試者，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，柔道運(yùn)動(dòng)員在額葉、頂葉、枕葉、顳葉以及小腦等腦區(qū)的灰質(zhì)組織密度顯著高于對(duì)照組。對(duì)排球運(yùn)動(dòng)員腦灰質(zhì)體積的研究發(fā)現(xiàn)，相比普通對(duì)照組，排球運(yùn)動(dòng)員的枕葉外側(cè)上部、顳中回灰質(zhì)體積顯著增大，中央前回、梭狀回以及海馬灰質(zhì)體積減?。蠂?guó)正，2011）。Di 等（2012）基于VBM計(jì)算了羽毛球運(yùn)動(dòng)員灰質(zhì)密度，結(jié)果顯示，相比普通對(duì)照組，羽毛球運(yùn)動(dòng)員在小腦右側(cè)和內(nèi)側(cè)區(qū)域的灰質(zhì)密度顯著增大，這種結(jié)構(gòu)和功能的改變主要?dú)w因于羽毛球的專業(yè)技能訓(xùn)練及羽毛球運(yùn)動(dòng)員所具有的較高水平的空間處理和手眼協(xié)調(diào)能力。吳殷等（2015）對(duì)籃球運(yùn)動(dòng)員和羽毛球運(yùn)動(dòng)員的研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)員在雙側(cè)中央前回、左側(cè)頂下小葉、中央后回、眶額回、顳上回灰質(zhì)體積顯著大于非運(yùn)動(dòng)員，羽毛球運(yùn)動(dòng)員相比于籃球運(yùn)動(dòng)員在左側(cè)額下回、左側(cè)頂上小葉、左側(cè)楔前葉灰質(zhì)體積顯著增大；籃球運(yùn)動(dòng)員相對(duì)于羽毛球運(yùn)動(dòng)員在顳下回、左側(cè)額中回、左側(cè)額下回、扣帶回中部、腦島灰質(zhì)體積差異顯著。

2. 封閉式運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域?qū)＜夷X形態(tài)學(xué)研究：基于體素的封閉式運(yùn)動(dòng)技能專家腦形態(tài)學(xué)研究主要有跳水（Wei et al.，2009）、高爾夫（J?ncke et al.，2009）、芭蕾舞（H?nggi et al.，2010；Hüfner et al.，2011）、冰舞和扁帶（Hüfner et al.，2011）、短 道 速 滑（Park et al.，2012）、體 操（Huang et al.，2015）、武術(shù)和耐力運(yùn)動(dòng)（Schlaffke et al.，2014）、雜技（Gerber et al.，2014）、登山（Margherita Di Paola et al.，2013）等項(xiàng)目（表2）。

Wei 等（2009）基于VBM對(duì)專業(yè)跳水運(yùn)動(dòng)員大腦的灰質(zhì)結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，跳水運(yùn)動(dòng)員左側(cè)中央前回和丘腦（中間背側(cè)核和丘腦枕）灰質(zhì)密度顯著高于普通被試。J?ncke 等（2009）基于VBM對(duì)高爾夫運(yùn)動(dòng)員的研究發(fā)現(xiàn)，相比普通對(duì)照組，熟練的高爾夫運(yùn)動(dòng)員大腦運(yùn)動(dòng)前區(qū)和頂葉區(qū)的額頂網(wǎng)絡(luò)中發(fā)現(xiàn)增大的灰質(zhì)體積。H?nggi 等（2010）研究了10名專業(yè)女子芭蕾舞蹈演員和非舞蹈演員的灰色體積，發(fā)現(xiàn)相比非舞蹈演員，舞蹈演員在左側(cè)運(yùn)動(dòng)前皮層、雙側(cè)運(yùn)動(dòng)輔助皮層、左側(cè)殼核、左側(cè)額上回灰質(zhì)體積減少，該作者認(rèn)為，與不熟練的被試相比，芭蕾舞蹈演員的大腦神經(jīng)活動(dòng)減少。Hüfner 等（2011）研究了21名技巧專家（芭蕾舞、冰舞和扁帶）的腦結(jié)構(gòu)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與普通被試相比，技巧專家在雙側(cè)丘腦、雙側(cè)海馬結(jié)構(gòu)、雙側(cè)額下回、雙側(cè)舌和梭狀回、雙側(cè)扣帶、雙側(cè)小腦、右下額回、右直回、左側(cè)枕下回、右顳中回（MT/V5）和左顳頂聯(lián)合區(qū)等腦區(qū)的灰質(zhì)體積顯著增大?；诟信d趣區(qū)的人工示蹤技術(shù)，Park等（2012）對(duì)短道速滑運(yùn)動(dòng)員研究發(fā)現(xiàn)，相比普通對(duì)照組，短道速滑運(yùn)動(dòng)員右側(cè)小腦半球體積和小腦蚓部VI-VII區(qū)體積增大。Di Paola 等（2013）通過比較10名登山運(yùn)動(dòng)員和10名普通受試發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，世界級(jí)登山運(yùn)動(dòng)員的小腦蚓部小葉I-V區(qū)體積更大，該作者還發(fā)現(xiàn)，小腦體積增大與右后內(nèi)側(cè)頂葉面積的增大有關(guān)。Gerber等（2014）研究了16名雜技專家，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，雜技專家的次級(jí)視覺皮層、雙側(cè)中顳皮層、背側(cè) V5區(qū)域和雙側(cè)內(nèi)耳溝區(qū)域灰度密度增高。Schlaffke等（2014）通過橫斷面研究探索了不同代謝類型（有氧與無(wú)氧）運(yùn)動(dòng)技能專家的腦可塑性特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與普通被試相比，武術(shù)家和耐力運(yùn)動(dòng)員的輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)和背側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層（BA6）的灰質(zhì)體積增大。此外，耐力運(yùn)動(dòng)員大腦內(nèi)側(cè)顳葉也顯示出更大的灰質(zhì)體積，尤其是海馬和海馬旁回，而武術(shù)運(yùn)動(dòng)員并未發(fā)現(xiàn)顯著變化。Huang 等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，與普通對(duì)照組相比，體操世界冠軍腦灰質(zhì)密度顯著增加，特別是在左側(cè)額下回、雙側(cè)頂下小葉和頂上小葉、雙側(cè)外上側(cè)枕葉皮層、左側(cè)楔葉、左側(cè)角回和右側(cè)中央后回。H?nggi 等（2015）對(duì)13名女性手球運(yùn)動(dòng)員和12名普通被試的比較研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)員的腦灰質(zhì)在左側(cè)運(yùn)動(dòng)輔助和扣帶皮層、右側(cè)初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層和初級(jí)體感皮層和左內(nèi)溝顯著增加。

表2 粗大運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)可塑性研究Table 2 Studies of Gray Matter Plasticity Changes in Gross Motor Skill Experts

2.2.2 精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域的運(yùn)動(dòng)技能專家腦形態(tài)學(xué)研究

精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能主要是指憑借小肌肉或小肌肉群而完成的運(yùn)動(dòng)技能，在感知覺、注意等多方面心理活動(dòng)的配合下完成特定任務(wù)的能力，它對(duì)個(gè)體適應(yīng)生存及實(shí)現(xiàn)自身發(fā)展具有重要意義（董奇 等，2002），精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域的代表性研究是鋼琴家和打字員等，表3列舉了精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)的磁共振結(jié)構(gòu)像研究。Gaser等（2003b）的研究發(fā)現(xiàn)，相比普通被試，鍵盤樂器演奏家的腦灰質(zhì)增加的區(qū)域主要在右側(cè)初級(jí)運(yùn)動(dòng)區(qū)、體覺區(qū)域、雙側(cè)運(yùn)動(dòng)前區(qū)、中央前區(qū)、右頂上小葉、雙側(cè)顳下回、左小腦手指區(qū)、左顳橫回中部和左側(cè)額下回。Bermudez 等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，音樂家腦灰質(zhì)顯著增加的區(qū)域在顳上回的右外側(cè)表面和顳橫回的后側(cè)。Bermudez 等（2009）研究認(rèn)為，器樂演奏家灰質(zhì)增加的區(qū)域主要在以顳橫回的后外側(cè)為中心的右上顳區(qū)。Han 等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，鋼琴家腦灰質(zhì)增加的區(qū)域主要在左側(cè)初級(jí)感覺運(yùn)動(dòng)皮層和右側(cè)小腦，腦灰質(zhì)減小的區(qū)域主要在右眶額回和左前扣帶回。Cannonieri 等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，與打字訓(xùn)練時(shí)間呈正相關(guān)的灰質(zhì)區(qū)域主要在左側(cè)小腦內(nèi)側(cè)半球、右內(nèi)側(cè)小腦半球、右內(nèi)側(cè)眶區(qū)、右側(cè)中央小葉和右顳極。Sluming 等（2002）發(fā)現(xiàn)，管弦樂器演奏家腦灰質(zhì)顯著增加的區(qū)域主要是在左側(cè)額下回。

表3 精細(xì)型運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)可塑性研究Table 3 Studies of Gray Matter Plasticity in Fine Motor Skill Experts

2.2.3 運(yùn)動(dòng)技能專家灰質(zhì)體積可塑性研究分析

運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)體積的計(jì)算主要基于VBM，并依賴于算法的不斷進(jìn)步，灰質(zhì)體積的計(jì)算方法也會(huì)影響我們對(duì)運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)可塑性變化的認(rèn)識(shí)。盡管VBM派生的度量標(biāo)準(zhǔn)通常被描述為“濃度”“密度”或“體積”，但它們并不直接涉及神經(jīng)元密度，“密度”和“體積”等代表不同的度量，因此，可能會(huì)產(chǎn)生不同的結(jié)果。例如，Di 等（2012）和Wei 等（2009）的研究中均使用灰質(zhì)密度和灰質(zhì)體積的指標(biāo)，Di 等（2012）對(duì)羽毛球運(yùn)動(dòng)員的研究發(fā)現(xiàn)，與非羽毛球運(yùn)動(dòng)員相比，羽毛球運(yùn)動(dòng)員小腦灰質(zhì)密度更高，兩組之間灰質(zhì)體積差異不顯著。Wei 等（2009）對(duì)跳水運(yùn)動(dòng)員的研究顯示，相比非跳水運(yùn)動(dòng)員，跳水運(yùn)動(dòng)員的灰質(zhì)密度較高，運(yùn)動(dòng)員和非運(yùn)動(dòng)員之間的灰質(zhì)體積差異不顯著。建議未來(lái)研究進(jìn)一步統(tǒng)一VBM計(jì)算指標(biāo)，如統(tǒng)一使用體積的概念等，進(jìn)一步標(biāo)準(zhǔn)化基于體素的腦形態(tài)學(xué)研究。

1. 開放式運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)可塑性解釋：開放式運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性變化主要體現(xiàn)在小腦。籃球運(yùn)動(dòng)員相比普通對(duì)照組，其小腦及紋狀體體積更大（Park et al.，2009，2011），羽毛球運(yùn)動(dòng)員在小腦右側(cè)和內(nèi)側(cè)區(qū)域的灰質(zhì)密度較高（Di et al.，2012）。上述發(fā)現(xiàn)與動(dòng)物實(shí)驗(yàn)結(jié)果相吻合，動(dòng)物研究表明，運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)與小腦神經(jīng)可塑性之間有著密切的聯(lián)系，大鼠經(jīng)過訓(xùn)練后，小腦中蒲肯野氏細(xì)胞的神經(jīng)膠質(zhì)體積顯著增加（Anderson et al.，1994）、分子層體積增大（Black et al.，1990）、突觸數(shù)量增加（Black et al.，1990；Kleim et al.，1998）以及星狀細(xì)胞樹突增大（Kleim et al.，1997）等，因此，運(yùn)動(dòng)員小腦蚓體小葉局部體積增大（Park et al.，2009）一定程度上可以從動(dòng)物實(shí)驗(yàn)得到解釋。小腦在平衡控制（Holmes，1917）、協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)（Goodkin et al.，1993；Holmes，1917）和視覺反應(yīng)（Holmes，1917；Stein，1986）中扮演著重要角色。研究表明，小腦損傷將導(dǎo)致平衡和協(xié)調(diào)受損（Goodkin et al.，1993；Holmes，1917），而開放式運(yùn)動(dòng)技能項(xiàng)目（籃球、羽毛球等）可有效的發(fā)展人的協(xié)調(diào)能力和平衡能力。另外，籃球運(yùn)動(dòng)技能的訓(xùn)練可能會(huì)誘發(fā)大腦紋狀體的可塑性改變（Park et al.，2011）。紋狀體與運(yùn)動(dòng)技能的學(xué)習(xí)和保持有關(guān)，研究表明，運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)能夠誘導(dǎo)紋狀體的神經(jīng)元變化，紋狀體在內(nèi)隱學(xué)習(xí)過程可以被激活（Deiber et al.，1997；Doyon et al. ，2002；Van der Graaf et al.，2004；Floyer-Lea et al. ，2004；Jueptner et al.，1997）。

2. 封閉式運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)可塑性變化解釋：研究普遍認(rèn)同封閉式運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)可塑性變化可能歸因于對(duì)長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的適應(yīng)，除此之外，不同研究還提出了可能的原因，如腦神經(jīng)的細(xì)胞分子學(xué)結(jié)構(gòu)性變化，注意、視覺、默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)及皮下系統(tǒng)的功能性變化，平衡和協(xié)調(diào)功能的變化。

1）腦神經(jīng)的細(xì)胞分子學(xué)結(jié)構(gòu)性變化：Jacini 等（2009）研究認(rèn)為，柔道運(yùn)動(dòng)員腦灰質(zhì)密度顯著高于對(duì)照組，一方面歸因于長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練引起柔道運(yùn)動(dòng)員特定腦區(qū)發(fā)生了可塑性變化，另一方面歸因于長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)技能訓(xùn)練引起的腦血流量（Williamson et al.，2003）和腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子（Ferris et al. 2007）的變化。跳水運(yùn)動(dòng)員左側(cè)中央前回灰質(zhì)增加（Wei et al.，2009）的觀點(diǎn)也得到了其他研究的證實(shí)，如運(yùn)動(dòng)技能訓(xùn)練3周后運(yùn)動(dòng)皮層激活顯著（Floyer-Lea et al.，2005）、序列運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)可以引起運(yùn)動(dòng)皮層的可塑性變化（Grafton et al.，1995）等。J?ncke 等（2009）認(rèn)為，高爾夫球運(yùn)動(dòng)員腦灰質(zhì)的可塑性變化一方面是運(yùn)動(dòng)員長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)與訓(xùn)練的結(jié)果，另一方面也歸因于細(xì)胞大小的增加、膠質(zhì)細(xì)胞以及神經(jīng)細(xì)胞的再生、血流量及組織間液的變化等（Boyke et al.，2008；Draganski et al.，2004，2006；Driemeyer et al.，2008；May et al.，2007）。目前，通過VBM計(jì)算獲得的腦灰質(zhì)結(jié)構(gòu)變化的解釋主要基于細(xì)胞和分子機(jī)制，例如，腦灰質(zhì)的改變可能歸因于血管生成、膠質(zhì)細(xì)胞生成、突觸生成和神經(jīng)元的形態(tài)變化（Zatorre et al.，2012）等。腦灰質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變可能存在著多種機(jī)制（Zatorre et al.，2012），在動(dòng)物中開展組織學(xué)和MRI成像研究有助于對(duì)運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)可塑性變化的理解（Keifer et al.，2015；Lerch et al.，2011），未來(lái)需要進(jìn)一步結(jié)合動(dòng)物實(shí)驗(yàn)和人體影像學(xué)研究解釋腦可塑性變化的機(jī)制。

2）注意、視覺、默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)以及皮質(zhì)下系統(tǒng)功能性變化：芭蕾舞、冰舞和扁帶運(yùn)動(dòng)專家（Hüfner et al.，2011）腦可塑性變化區(qū)域與人的注意、視覺、默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)以及皮質(zhì)下系統(tǒng)具有一定的聯(lián)系。Hüfner 等（2011）基于感興趣區(qū)分析發(fā)現(xiàn)，相比普通被試，技巧專家腦灰質(zhì)減小的區(qū)域有雙側(cè)海馬前部以及雙側(cè)島葉皮質(zhì)，而對(duì)于全腦分析，與對(duì)照組相比，沒有發(fā)現(xiàn)技巧專家灰質(zhì)體積減小的區(qū)域，技巧專家和對(duì)照組之間海馬結(jié)構(gòu)體積的差異可能歸因于長(zhǎng)期特定的技巧訓(xùn)練刺激引起的人腦可塑性變化，技巧訓(xùn)練刺激是多感覺參與的訓(xùn)練刺激，除涉及到前庭刺激外，還與視覺及本體感覺刺激有關(guān)，如芭蕾舞和冰舞演員不但要記住舞臺(tái)的空間位置，還要表現(xiàn)出難美的技術(shù)動(dòng)作，Lappe 等（2008）的研究發(fā)現(xiàn)，多感覺神經(jīng)元參與的多模態(tài)訓(xùn)練刺激比單一模態(tài)的訓(xùn)練刺激更能增強(qiáng)腦的可塑性，并且，海馬結(jié)構(gòu)中的神經(jīng)元可以響應(yīng)多種感覺的刺激（Dowman et al.，2007；Vitte et al.，1996；Wilson et al.，1983），而技巧性項(xiàng)目則要求運(yùn)動(dòng)員長(zhǎng)期進(jìn)行多感覺統(tǒng)合訓(xùn)練以應(yīng)對(duì)高難度的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)需求。

3）平衡和協(xié)調(diào)功能的變化：Park 等（2012）對(duì)短道速滑運(yùn)動(dòng)員腦可塑性的研究結(jié)果表明，短距離速滑運(yùn)動(dòng)員長(zhǎng)期的平衡和協(xié)調(diào)訓(xùn)練與小腦右半球和小腦蚓部VI-VII區(qū)的結(jié)構(gòu)可塑性有關(guān)，這些區(qū)域在平衡和協(xié)調(diào)方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。Di Paola 等（2013）對(duì)登山運(yùn)動(dòng)員腦可塑性的研究結(jié)果說(shuō)明了技巧攀爬訓(xùn)練對(duì)腦結(jié)構(gòu)的影響，小腦蚓部小葉I-V區(qū)面積的增大可能歸因于攀巖運(yùn)動(dòng)員具有高度靈巧的手部運(yùn)動(dòng)技能，同時(shí)，在攀爬過程要通過視覺系統(tǒng)不斷選擇運(yùn)動(dòng)軌跡并及時(shí)矯正錯(cuò)誤線路，因此，也逐漸塑造了攀巖運(yùn)動(dòng)員高水平的手眼協(xié)調(diào)能力，小腦蚓部小葉面積的增大與動(dòng)作結(jié)果的預(yù)測(cè)和感知有關(guān)。Gerber 等（2014）對(duì)雜技專家腦灰質(zhì)可塑性的研究結(jié)果表明，雜技專家大腦灰質(zhì)密度增加的區(qū)域涉及視覺-運(yùn)動(dòng)感知和手-眼協(xié)調(diào)系統(tǒng)。在雜技專家的顳中皮層、背側(cè)V2和V5腦區(qū)中觀察到較高信號(hào)強(qiáng)度，背側(cè)視覺通路執(zhí)行必要的視覺運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)換，以便協(xié)調(diào)目標(biāo)指向的手部運(yùn)動(dòng)和空間定向（Goodale et al.，1992），這種能力對(duì)雜技演員至關(guān)重要。枕葉背側(cè) V2區(qū)對(duì)雙目視差有響應(yīng)，編碼對(duì)象為深度位置，已知投射到靈長(zhǎng)類動(dòng)物顳中視覺區(qū)域，并且還編碼了移動(dòng)刺激的速度（Maunsell et al.，1983；Rodman et al.，1987）。該研究說(shuō)明，背側(cè)視覺皮層參與處理雜耍過程目標(biāo)（球）的空間位置信息和手對(duì)目標(biāo)（球）的相關(guān)運(yùn)動(dòng)控制，經(jīng)過長(zhǎng)期訓(xùn)練，雜技專家的背側(cè)視覺皮層發(fā)生了可塑性變化。體操世界冠軍腦灰質(zhì)密度可塑性變化進(jìn)一步反映了體操運(yùn)動(dòng)員擁有高超的空間運(yùn)動(dòng)方向判斷能力、動(dòng)作速度表現(xiàn)能力以及身體與器械空間位置關(guān)系的辨別能力，而這種能力也從側(cè)面反映出體操運(yùn)動(dòng)員具有高水平的運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)能力（Huang et al.，2015）。

3. 運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)可塑性的共性與差異分析：通過比較發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)技能專家的腦灰質(zhì)可塑性變化有共同點(diǎn)也存在差異。共同點(diǎn)體現(xiàn)在精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能和粗大運(yùn)動(dòng)技能引起可塑性變化的區(qū)域主要在感覺運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)、注意系統(tǒng)、邊緣和皮質(zhì)下系統(tǒng)等。此外，運(yùn)動(dòng)員腦灰質(zhì)可塑性變化還體現(xiàn)在視覺系統(tǒng)（Gerber et al.，2014；Huang et al.，2015；Hüfner et al.，2011；Jacini et al.，2009）。無(wú)論是開放式運(yùn)動(dòng)技能還是封閉式運(yùn)動(dòng)技能，運(yùn)動(dòng)員往往都需要高度的視覺能力以便進(jìn)行快速而靈活的決策（Magill，2004）。音樂家的大腦皮層可塑性變化的區(qū)域還包括聽覺系統(tǒng)（Bermudez et al.，2009；Bermudez et al.，2005；Cannonieri et al.，2007；Gaser et al.，2003b），鋼琴家比非鋼琴家聽覺和感覺運(yùn)動(dòng)皮層灰質(zhì)的可塑性變化更顯著（Bangert et al.，2006；Bangert et al.，2006），這可能歸因于鋼琴家在用手指彈奏鋼琴動(dòng)作時(shí)，需要將視覺感知的音樂符號(hào)轉(zhuǎn)換成復(fù)雜的手指序列動(dòng)作，并同時(shí)感知聽覺輸出，大腦皮層的聽覺區(qū)域和運(yùn)動(dòng)區(qū)域可能均被動(dòng)員，進(jìn)而造成了鋼琴家比非鋼琴家在大腦聽覺功能區(qū)和運(yùn)動(dòng)功能區(qū)表現(xiàn)的更好。演奏不同的樂器對(duì)腦灰質(zhì)的影響也有不同（Bermudez et al.，2009）。相比非運(yùn)動(dòng)技能專家，運(yùn)動(dòng)技能專家的腦灰質(zhì)密度值在特定區(qū)域增加，而在其他腦區(qū)則減少，例如，鋼琴家（Han et al.，2009；James et al.，2014）、跳水運(yùn)動(dòng)員（Wei et al.，2009）、芭蕾舞演員（H?nggi et al.，2010）、排球運(yùn)動(dòng)員（孟國(guó)正，2011）、武術(shù)運(yùn)動(dòng)員和耐力運(yùn)動(dòng)員（Schlaffke et al.，2014）等。另外，運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)的改變可能是對(duì)特定運(yùn)動(dòng)技能進(jìn)行深入學(xué)習(xí)訓(xùn)練的結(jié)果，通過比較發(fā)現(xiàn)，不同類型的運(yùn)動(dòng)技能專家表現(xiàn)出了不同的腦可塑性變化特點(diǎn)。但相同類型的運(yùn)動(dòng)技能專家也會(huì)出現(xiàn)不同的灰質(zhì)變化結(jié)果，例如，舞蹈家（Hüfner et al.，2011）和音樂家（Han et al.，2009）的灰質(zhì)變化有增加，也有減少。

4. 運(yùn)動(dòng)技能專家腦灰質(zhì)可塑性變化的影響因素：運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性變化不僅與執(zhí)行的特定運(yùn)動(dòng)技能任務(wù)相關(guān)，樣本構(gòu)成、被試性別、專家的選擇、經(jīng)驗(yàn)、控制組和專家組的匹配等因素也可能會(huì)影響MRI計(jì)算結(jié)果。已有研究表明（Good et al.，2001；Sowell et al.，2007；Witelsonet al，1995），女性被試的顳葉灰質(zhì)指數(shù)大于男性。Hüfner等（2011）的舞蹈研究中，被試由女性或兩性組成，在音樂研究中，被試只包括男性或兩性，運(yùn)動(dòng)技能專家樣本性別構(gòu)成的同質(zhì)性問題可能會(huì)影響MRI計(jì)算結(jié)果。Bangert 等（2006）的研究顯示，演奏不同的樂器對(duì)音樂家腦結(jié)構(gòu)會(huì)產(chǎn)生不同的影響。他們還發(fā)現(xiàn)，演奏不同的樂器產(chǎn)生獨(dú)特的感官和運(yùn)動(dòng)經(jīng)驗(yàn)，并可能引起大腦皮層變化類型和區(qū)域的差異。由于運(yùn)動(dòng)技能專家的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)、每周訓(xùn)練的時(shí)間等存在差異，進(jìn)而使運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性研究結(jié)果變得更加復(fù)雜。例如，不同舞蹈家的練習(xí)持續(xù)時(shí)間和每周的訓(xùn)練時(shí)間差異很大（H?nggi et al.，2010；Hüfner et al.，2011；Nigmatullina et al.，2015），同樣的問題也出現(xiàn)在音樂家的研究中（Bermudez et al.，2009；Fauvel et al.，2014；Gaser et al.，2003a；Han et al.，2009；James et al.，2014）。另外，對(duì)照組的異質(zhì)性也可能引起研究結(jié)果中腦灰質(zhì)變化方面的不一致性。雖然對(duì)照組的性別和年齡應(yīng)該與運(yùn)動(dòng)技能專家匹配，但在部分研究中，對(duì)照組的運(yùn)動(dòng)專業(yè)知識(shí)很少。例如，不到3年的音樂實(shí)踐經(jīng)歷（Bermudez et al.，2009），舞蹈專家運(yùn)動(dòng)技能水平不一，被試中有業(yè)余的芭蕾舞和冰舞愛好者（Hüfner et al.，2011），有的被試除了跳舞之外還可以進(jìn)行劃船運(yùn)動(dòng)（Nigmatullina et al.，2015）。由于運(yùn)動(dòng)技能的經(jīng)驗(yàn)是大腦可塑性的重要影響因素，因此，這種運(yùn)動(dòng)技能背景的差異有可能會(huì)影響灰質(zhì)測(cè)試和計(jì)算結(jié)果，未來(lái)的研究要同時(shí)注意實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組被試的同質(zhì)性問題。Focke 等（2011）和May 等（2012，2006）認(rèn)為，由于不同磁共振中心的腦形態(tài)研究中的掃描參數(shù)設(shè)置及掃描位置存在差異，因此，要慎重比較不同研究中心的運(yùn)動(dòng)技能專家腦形態(tài)學(xué)測(cè)試結(jié)果。

2.3 基于彌散張量成像的運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性研究

2.3.1 彌散張量成像研究概述

彌散張量成像（diffusion tensor imaging，DTI）已成為大腦研究和臨床實(shí)踐中最流行的技術(shù)之一?；贒TI技術(shù)可以使白質(zhì)束在二維和三維空間得到可視化和表征。自此方法問世以來(lái)，就一直用于研究正常人和患病大腦（多發(fā)性硬化、中風(fēng)、衰老、癡呆以及精神分裂癥等）白質(zhì)結(jié)構(gòu)的完整性。DTI提供了常規(guī)MRI技術(shù)無(wú)法提供的圖像對(duì)比度，以及白質(zhì)神經(jīng)元通路的三維可視化信息（Assaf et al.，2008）。各向異性是物質(zhì)性質(zhì)隨著方向的變化而存在變化，是分子擴(kuò)散的一個(gè)重要現(xiàn)象，常采用各向異性分?jǐn)?shù)（fractional anisotropy，F(xiàn)A）來(lái)表示各向異性的程度。數(shù)值越大表示各向異性越明顯。在腦組織內(nèi)白質(zhì)纖維束的各向異性最明顯，F(xiàn)A值的高低主要與神經(jīng)纖維的排列方向有關(guān)，它可以反映白質(zhì)纖維束的方向性，平行纖維越多，說(shuō)明纖維束的方向一致性越高，F(xiàn)A值越高（Shimony et al.，1999）。DTI數(shù)據(jù)分析流程基本步驟如圖2所示。

圖2 彌散張量成像數(shù)據(jù)分析流程基本步驟（FSL Course，2017）Figure 2. Basic Stages in the Diffusion Tensor Imaging Analysis Pipeline

2.3.2 基于DTI的運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性研究

在精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能和粗大運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域（表4），研究發(fā)現(xiàn)，與普通對(duì)照被試相比，鋼琴家（Han et al.，2009）、籃球運(yùn)動(dòng)員（沈國(guó)華 等，2014）和手球運(yùn)動(dòng)員（H?nggi et al.，2015）的局部腦FA值更高，而高爾夫運(yùn)動(dòng)員（J?ncke et al.，2009）、芭蕾舞演員（H?nggi et al.，2010）和體操運(yùn)動(dòng)員（Huang et al.，2015）的局部腦FA值則表現(xiàn)較弱。當(dāng)關(guān)注運(yùn)動(dòng)技能專家比普通被試表現(xiàn)出更高FA值的區(qū)域時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)，鋼琴家（Han et al.，2009）的右側(cè)中部腦區(qū)、籃球運(yùn)動(dòng)員（沈國(guó)華 等，2014）的右側(cè)中央前回腦區(qū)和手球運(yùn)動(dòng)員（H?nggi et al.，2015）靠近運(yùn)動(dòng)及前運(yùn)動(dòng)皮層的右側(cè)皮質(zhì)脊髓束等區(qū)域比較接近，都屬于大腦皮質(zhì)控制軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，對(duì)支配軀體的隨意運(yùn)動(dòng)，尤其是四肢遠(yuǎn)端肌肉的精細(xì)運(yùn)動(dòng)都具有重要功能，手部精細(xì)運(yùn)動(dòng)對(duì)于鋼琴家彈奏鋼琴、籃球和手球運(yùn)動(dòng)員的精確傳球和投籃等都具有重要的意義。除此之外，鋼琴家、籃球運(yùn)動(dòng)員和手球運(yùn)動(dòng)員較高的FA值均出現(xiàn)在注意系統(tǒng)及皮層下系統(tǒng)，但只有籃球運(yùn)動(dòng)員的感覺運(yùn)動(dòng)皮層、視覺皮層和默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的FA值較高。另外，鋼琴家、籃球運(yùn)動(dòng)員和手球運(yùn)動(dòng)員的FA值也有差異區(qū)域，可能是因?yàn)閺椾撉?、籃球和手球運(yùn)動(dòng)等參與的肌肉運(yùn)動(dòng)模式并不相同，籃球和手球運(yùn)動(dòng)屬于開放式運(yùn)動(dòng)技能，需要更加精確的身體協(xié)調(diào)及多感官反饋的統(tǒng)合，高度依賴于各種信息組織形式來(lái)成功執(zhí)行動(dòng)作技能（Magill，2004），而鋼琴家更多依賴于手眼協(xié)調(diào)。

表4 運(yùn)動(dòng)技能專家腦白質(zhì)各向異性分?jǐn)?shù)研究Table 4 Studies of White Matter Fractional Anisotropy of Motor Skills Experts

當(dāng)關(guān)注運(yùn)動(dòng)技能專家比普通被試表現(xiàn)出較低FA值的腦區(qū)時(shí)，芭蕾舞（Hüfner et al.，2011）和體操（Huang et al.，2015）項(xiàng)目均發(fā)現(xiàn)了運(yùn)動(dòng)技能專家的感覺運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)和注意系統(tǒng)FA值較低，而體操運(yùn)動(dòng)員FA值較低的腦區(qū)也出現(xiàn)在視覺系統(tǒng)（Huang et al.，2015）。芭蕾舞和體操運(yùn)動(dòng)的運(yùn)動(dòng)技能都屬于封閉式運(yùn)動(dòng)技能，自發(fā)性活動(dòng)是其基本特征，該領(lǐng)域的運(yùn)動(dòng)技能專家擁有卓越的運(yùn)動(dòng)控制、平衡、協(xié)調(diào)、靈活性、爆發(fā)力等能力，擁有出色的本體感覺和運(yùn)動(dòng)執(zhí)行能力，更重要的是，此類技能都需要具備高度的注意集中能力。另外，Huang 等（2015）發(fā)現(xiàn)，體操世界冠軍的視覺系統(tǒng)中出現(xiàn)較低的FA值，這種情況可能是封閉性運(yùn)動(dòng)技能的特有標(biāo)志。

2.3.3 基于DTI的運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性分析

通過DTI不僅可以研究大腦在疾病狀態(tài)下的改變，也可以研究健康人腦在發(fā)育及老化過程中的變化（Ashburner et al.，2003；Chiang et al.，2009；Mori et al. ，2006；Thompson et al. ，2004）?；贒TI計(jì)算獲得運(yùn)動(dòng)技能專家FA值的獨(dú)特結(jié)果可能歸因于專家的訓(xùn)練經(jīng)驗(yàn)和細(xì)胞分子學(xué)機(jī)制。首先，從專家訓(xùn)練經(jīng)驗(yàn)的視角來(lái)看，不同研究對(duì)象的初始訓(xùn)練時(shí)間和訓(xùn)練負(fù)荷存在差異，適度的運(yùn)動(dòng)技能訓(xùn)練可能會(huì)導(dǎo)致被試的FA值增加（沈國(guó)華 等，2014；Han et al.，2009），而持續(xù)高強(qiáng)度訓(xùn)練負(fù)荷可能會(huì)導(dǎo)致被試FA減少（H?nggi et al.，2010；Huang et al.，2015），該解釋需要進(jìn)一步調(diào)查證明。其次，從細(xì)胞和分子機(jī)制的視角可以幫助我們理解FA方向變化的差異。DTI的測(cè)量對(duì)組織特性的感受非常敏銳，例如，軸突直徑、纖維堆積密度、軸突滲透性和纖維幾何形狀等的變化（Concha et al.，2010；Takahashi et al.，2002；Wedeen et al.，2005），對(duì)DTI測(cè)量結(jié)果均有影響。H?nggi 等（2010）和Huang 等（2015）均認(rèn)為，與對(duì)照組相比，舞蹈家和運(yùn)動(dòng)員的FA值減少是由于軸突直徑的增加引起的。H?nggi 等（2010）的研究進(jìn)一步認(rèn)為，水分子膜透性增加和體素內(nèi)存在交叉纖維也是造成舞蹈家FA值減少的原因，作者認(rèn)為，多種微觀機(jī)制可以解釋FA的變化。但是，目前鮮見能夠單獨(dú)通過DTI解釋這些機(jī)制的研究（Concha，2014；Zatorre et al.，2012）。此外，由于體素中包含有交叉纖維（Jeurissen et al.，2013），而DTI更適合在單一纖維取向下評(píng)估腦皮層區(qū)域的組織微觀結(jié)構(gòu)（Tuch et al.，2002），因此，單純采用DTI的結(jié)果并不適合，這意味著對(duì)DTI結(jié)果的解釋要非常謹(jǐn)慎。雖然，DTI為學(xué)者研究白質(zhì)纖維的結(jié)構(gòu)及其可視化提供了一個(gè)強(qiáng)大的工具，但它也有局限性，部分體積效應(yīng)和模型無(wú)法應(yīng)對(duì)非高斯擴(kuò)散是其主要缺點(diǎn)，未來(lái)，基于DTI的采集方案、圖像處理、數(shù)據(jù)分析和結(jié)果解釋等也需要不斷得到驗(yàn)證和發(fā)展?？梢圆捎媚軌蚩紤]體素內(nèi)多個(gè)纖維方向的擴(kuò)散光譜成像（Tuch，2004）以及對(duì)動(dòng)物進(jìn)行組織學(xué)和MRI研究，從而獲得對(duì)運(yùn)動(dòng)技能專家腦白質(zhì)可塑性變化的精確解釋。另外，關(guān)于運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性的研究，單一模態(tài)居多，未來(lái)可以從多模態(tài)融合（結(jié)構(gòu)像、功能像和DTI像等）的視角深入探索運(yùn)動(dòng)技能專家的腦可塑性特點(diǎn)，隨著圖論的不斷發(fā)展，MRI數(shù)據(jù)可以用于構(gòu)建運(yùn)動(dòng)技能專家全腦網(wǎng)絡(luò)，基于圖論分析運(yùn)動(dòng)技能專家腦網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)鋵傩裕ㄐ∈澜鐚傩浴⒛K化以及高度連接的樞紐等）值得進(jìn)一步探索。

3 基于fMRI的不同類型運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性研究

3.1 基于靜息態(tài)fMRI的運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性研究

fMRI的研究主要分為靜息態(tài)fMRI研究和任務(wù)態(tài)fMRI研究。靜息態(tài)fMRI要求被試大腦無(wú)系統(tǒng)思維活動(dòng)，閉眼或睜眼，未進(jìn)入睡眠，通過采集被試在平躺、安靜且無(wú)運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下腦的低頻信號(hào)（＜0.1 Hz）來(lái)進(jìn)行成像。主要通過線性相關(guān)分析腦自發(fā)神經(jīng)活動(dòng)的功能連接（functional connectivity，F(xiàn)C），通過局部功能特征分析低頻振蕩振幅（amplitude of low frequency fl uctuation，ALFF）以及局部一致性（reginal homogeneity，RH）（Zang et al.，2004）等自發(fā)神經(jīng)活動(dòng)特征。陶中平等（2017）基于RH研究發(fā)現(xiàn)，小球運(yùn)動(dòng)員左側(cè)前扣帶回、腦島、丘腦和小腦蚓部腦區(qū)存在更有效的自主神經(jīng)反應(yīng)環(huán)路。Raichlen 等（2016）基于FC研究發(fā)現(xiàn)，大學(xué)生耐力跑步運(yùn)動(dòng)員額頂網(wǎng)絡(luò)與工作記憶和執(zhí)行功能相關(guān)的腦區(qū)功能連接性增強(qiáng)，表明,耐力運(yùn)動(dòng)可能會(huì)強(qiáng)化執(zhí)行認(rèn)知功能，研究還發(fā)現(xiàn)，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)與運(yùn)動(dòng)控制、軀體感覺功能和視覺聯(lián)想能力相關(guān)腦區(qū)之間的功能連接性減弱。

3.2 基于任務(wù)態(tài)fMRI的運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性研究

3.2.1 任務(wù)態(tài)fMRI概述

任務(wù)態(tài)功能磁共振成像（task fMRI）通過觀察被試接受刺激后腦皮層BOLD信號(hào)變化，進(jìn)而定位皮層的中樞功能區(qū)。任務(wù)的執(zhí)行會(huì)引發(fā)激活腦區(qū)中的腦血流、腦血容積、腦耗氧速率的增加，任務(wù)刺激開始瞬間，腦組織中水質(zhì)子的磁共振信號(hào)強(qiáng)度降低，出現(xiàn)所謂的“負(fù)”BOLD效應(yīng)（劉樹偉 等，2011），如圖3所示，曲線BOLD反應(yīng)呈現(xiàn)出“信號(hào)下降”。在刺激活動(dòng)開始后3 s左右，腦耗氧速率的增加開始進(jìn)入穩(wěn)定狀態(tài)，血液中去氧血紅蛋白的濃度達(dá)到其最大值，磁共振信號(hào)強(qiáng)度也相應(yīng)地到達(dá)其最小值。隨后，腦血流開始有顯著的增加，且增加的幅度比腦耗氧速率增加的幅度大很多，使得血液中去氧血紅蛋白的濃度開始下降，導(dǎo)致腦組織中水質(zhì)子的磁共振信號(hào)強(qiáng)度增加，產(chǎn)生“正”BOLD效應(yīng)，即一般通常所指的BOLD效應(yīng)（劉樹偉 等，2011）。

3.2.2 基于任務(wù)態(tài)fMRI的精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性研究

精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域，Haslinger 等（2004）基于fMRI比較了專業(yè)鋼琴家和非鋼琴家在執(zhí)行同相（鏡像）和反相（平行）雙手序列手指運(yùn)動(dòng)過程中大腦皮層的激活變化。研究發(fā)現(xiàn)，平行運(yùn)動(dòng)和靜息狀態(tài)時(shí)，非鋼琴家比鋼琴家在局部腦網(wǎng)絡(luò)中表現(xiàn)出更強(qiáng)的激活，具體在前扣帶皮層、右背外側(cè)運(yùn)動(dòng)前皮層、雙側(cè)小腦半球、右側(cè)基底節(jié)。雙手平行與鏡像運(yùn)動(dòng)的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，非鋼琴家在內(nèi)側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層、雙側(cè)小腦半球和蚓部、雙側(cè)前額葉皮層、左腹側(cè)運(yùn)動(dòng)前皮層、右側(cè)前腦島和右側(cè)基底節(jié)信號(hào)增強(qiáng)更強(qiáng)。這些發(fā)現(xiàn)表明，音樂家在雙手運(yùn)動(dòng)過程中大腦神經(jīng)效率更高，較低的神經(jīng)激活可能是實(shí)現(xiàn)高水平運(yùn)動(dòng)技能的基礎(chǔ)，這種較低的神經(jīng)激活可以讓音樂家更加專注于音樂表演。Meister 等（2005）基于任務(wù)態(tài)fMRI比較了鋼琴家和普通對(duì)照組的腦激活特點(diǎn)，實(shí)驗(yàn)要求兩組被試都用右手在鍵盤上執(zhí)行簡(jiǎn)單和復(fù)雜的運(yùn)動(dòng)序列，這些任務(wù)具有不同程度的順序復(fù)雜度。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與簡(jiǎn)單運(yùn)動(dòng)序列相比，普通對(duì)照組在執(zhí)行復(fù)雜運(yùn)動(dòng)序列時(shí)，輔助運(yùn)動(dòng)前區(qū)和背側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層的喙部顯示出更高的激活水平，而鋼琴家并沒有如此表現(xiàn)，這些結(jié)果可能反映了普通對(duì)照組在執(zhí)行復(fù)雜任務(wù)時(shí)需要更高的視覺運(yùn)動(dòng)整合水平。鋼琴家在執(zhí)行這兩個(gè)任務(wù)時(shí)運(yùn)動(dòng)前皮層的喙部運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)都激活顯著，而普通被試運(yùn)動(dòng)前區(qū)皮層網(wǎng)絡(luò)尾側(cè)激活顯著，包括背側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層的尾部和輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)域。提示，鋼琴家進(jìn)行長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)技能訓(xùn)練引起的可塑性的區(qū)域主要在與運(yùn)動(dòng)執(zhí)行直接相關(guān)的運(yùn)動(dòng)區(qū)域尾部。

Haslinger 等（2004）和Meister 等（2005）通過比較專業(yè)鋼琴家和鋼琴新手在執(zhí)行手部運(yùn)動(dòng)過程的皮層激活，均發(fā)現(xiàn)了在相似的運(yùn)動(dòng)皮層區(qū)域，專業(yè)鋼琴家的皮層激活比鋼琴新手激活水平低，專業(yè)鋼琴家的運(yùn)動(dòng)前區(qū)背側(cè)和輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)激活更顯著。Haslinger 等（2004）發(fā)現(xiàn)，鋼琴新手在其他腦區(qū)也表現(xiàn)出了顯著激活，而Meister 等（2005）的研究并沒有相似的發(fā)現(xiàn)，例如，小腦、前額皮層、腦島和基底核。這些區(qū)域的激活可能歸因于在掃描過程中手部執(zhí)行的任務(wù)具有不同特征，一個(gè)是雙手協(xié)調(diào)任務(wù)，一個(gè)是序列性運(yùn)動(dòng)任務(wù)，另外，Meister 等（2005）的研究中，實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組的性別不匹配。

3.2.3 基于任務(wù)態(tài)fMRI的粗大運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性研究

粗大運(yùn)動(dòng)技能領(lǐng)域，孟國(guó)正（2011）對(duì)排球運(yùn)動(dòng)員和普通人在攔網(wǎng)決策任務(wù)時(shí)fMRI的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，普通人比運(yùn)動(dòng)員多激活了枕極和枕葉梭狀回，表明，普通人在進(jìn)行攔網(wǎng)決策任務(wù)時(shí)需要?jiǎng)佑酶嗟哪X功能活動(dòng)進(jìn)行視覺信息處理加工，而運(yùn)動(dòng)員則可以動(dòng)用較少的腦功能活動(dòng)進(jìn)行視覺信息處理加工。吳殷（2013）基于fMRI觀察籃球運(yùn)動(dòng)員與非運(yùn)動(dòng)員對(duì)投籃結(jié)果預(yù)測(cè)任務(wù)的腦激活特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)，籃球運(yùn)動(dòng)員與新手在視覺預(yù)測(cè)活動(dòng)中表現(xiàn)出相似的激活模式。當(dāng)觀察前3張或前6張圖片時(shí)，籃球運(yùn)動(dòng)員比新手表現(xiàn)出更高的準(zhǔn)確率，同時(shí)在下頂葉和額下回表現(xiàn)出更多的激活，當(dāng)觀察前6張或前9張圖片時(shí)，籃球運(yùn)動(dòng)員比新手在額上回表現(xiàn)出更多的激活，提示，籃球運(yùn)動(dòng)員能夠比新手具有更好的工作記憶，而新手在3種條件下枕中回和顳中回都有更多的激活，Wright 等（2007）對(duì)網(wǎng)球運(yùn)動(dòng)新手的研究也同樣發(fā)現(xiàn)了顳中回有較大激活。Wright 等（2013）要求被試根據(jù)足球運(yùn)動(dòng)員的移動(dòng)動(dòng)作判斷運(yùn)動(dòng)員身體移動(dòng)是假動(dòng)作還是正常運(yùn)動(dòng)，并判斷球的運(yùn)動(dòng)方向，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高水平的男子足球運(yùn)動(dòng)員比一般水平的男子足球運(yùn)動(dòng)員的大腦動(dòng)作觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)（action observation network，AON）激活更明顯；女子一般水平足球運(yùn)動(dòng)員在視覺皮層中表現(xiàn)出更多的激活，進(jìn)一步從腦科學(xué)的視角說(shuō)明，足球運(yùn)動(dòng)員能夠根據(jù)對(duì)手身體早期的運(yùn)動(dòng)學(xué)特征預(yù)測(cè)其移動(dòng)方向的能力。Guo 等（2017）使用fMRI調(diào)查了乒乓球運(yùn)動(dòng)員和非運(yùn)動(dòng)員在視覺空間任務(wù)中大腦激活模式的差異。行為結(jié)果顯示，運(yùn)動(dòng)員在運(yùn)動(dòng)相關(guān)和運(yùn)動(dòng)無(wú)關(guān)的視覺空間任務(wù)中的反應(yīng)速度都比非運(yùn)動(dòng)員快，運(yùn)動(dòng)員和非運(yùn)動(dòng)員之間沒有發(fā)現(xiàn)準(zhǔn)確性差異。fMRI數(shù)據(jù)顯示，運(yùn)動(dòng)員在雙側(cè)額中回、右側(cè)眶額區(qū)、右側(cè)輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)、右側(cè)中央小葉、右側(cè)楔前葉、左側(cè)緣上回、右角回、左側(cè)顳上回、左側(cè)顳中回、雙側(cè)舌回和左小腦的激活程度小于非運(yùn)動(dòng)員。該作者認(rèn)為，在視覺空間任務(wù)期間運(yùn)動(dòng)員存在高效的神經(jīng)效率，而這種“神經(jīng)效率”可能源于長(zhǎng)期訓(xùn)練的結(jié)果，長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)與訓(xùn)練促使乒乓球運(yùn)動(dòng)員大腦產(chǎn)生一個(gè)專注且高效的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。Eklund 等（2016）發(fā)現(xiàn)，基于fMRI分析腦激活也會(huì)出現(xiàn)極高概率的假陽(yáng)性，因此，研究人員在統(tǒng)計(jì)處理方面應(yīng)該盡可能用最嚴(yán)格的多重檢驗(yàn)糾正方法，避免運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性研究結(jié)果的虛報(bào)（表5）。

表5 基于任務(wù)態(tài)磁共振成像的運(yùn)動(dòng)技能專家腦激活特點(diǎn)Table 5 Brain Activation Characteristics of Motor Skills Experts in the Task Functional Magnetic Resonance Image

4 小結(jié)

基于MRI的運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性研究表明，運(yùn)動(dòng)技能專家在腦結(jié)構(gòu)與功能層面相比普通對(duì)照組表現(xiàn)出了獨(dú)特變化，不同類型的運(yùn)動(dòng)技能專家的大腦產(chǎn)生可塑性變化的區(qū)域不同，但相同類型的運(yùn)動(dòng)技能專家也會(huì)表現(xiàn)出不同的可塑性變化模式。

運(yùn)動(dòng)技能專家腦結(jié)構(gòu)可塑性方面，主要表現(xiàn)在腦灰質(zhì)和白質(zhì)方面的結(jié)構(gòu)性變化，腦灰質(zhì)方面的結(jié)構(gòu)性變化主要是皮層厚度、灰質(zhì)體積等指標(biāo)；腦白質(zhì)方面的結(jié)構(gòu)性變化主要是各向異性分?jǐn)?shù)等指標(biāo)。

運(yùn)動(dòng)技能專家腦功能可塑性方面，粗大運(yùn)動(dòng)技能和精細(xì)運(yùn)動(dòng)技能共同影響的腦區(qū)主要在感覺運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)、注意系統(tǒng)、邊緣和皮質(zhì)下系統(tǒng)等；運(yùn)動(dòng)員腦灰質(zhì)產(chǎn)生可塑性變化的區(qū)域還包括視覺系統(tǒng)，鋼琴家的腦灰質(zhì)產(chǎn)生可塑性變化的區(qū)域還包括聽覺系統(tǒng)。

運(yùn)動(dòng)技能專家腦結(jié)構(gòu)的可塑性變化可能歸因于對(duì)特定運(yùn)動(dòng)技能進(jìn)行深入訓(xùn)練進(jìn)引起了腦神經(jīng)的細(xì)胞分子學(xué)結(jié)構(gòu)發(fā)生可塑性變化，未來(lái)，需要進(jìn)一步結(jié)合動(dòng)物實(shí)驗(yàn)和人體影像學(xué)研究解釋運(yùn)動(dòng)技能專家腦可塑性變化機(jī)制。