聞紹鋒 曹 瑤 楊林雷 周忠發(fā) 李榮春

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藥用炭角菌的研究進(jìn)展

聞紹鋒 曹 瑤 楊林雷 周忠發(fā) 李榮春*

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食用菌研究所，云南 昆明 650201）

綜述藥用炭角菌的形態(tài)特征、營(yíng)養(yǎng)需求、生活習(xí)性及資源分布；菌種生產(chǎn)和栽培技術(shù)研究現(xiàn)狀；抗氧化、抗腫瘤和增強(qiáng)細(xì)胞免疫功能等藥理作用，以及臨床應(yīng)用研究概況。

藥用炭角菌；生物學(xué)特性；人工栽培；藥理作用；臨床研究

炭角菌隸屬于子囊菌亞綱、炭角目、炭角菌科、炭角菌屬（）[1, 2]炭角菌屬原名為鹿角菌屬，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外對(duì)其研究逐漸增加，鄧叔群在《中國(guó)的真菌》中共描述了52個(gè)種。炭角菌屬是子囊菌門(mén)炭角菌科中最早被描述的屬[3]，炭角菌科真菌有8個(gè)屬89個(gè)種，其中包括1個(gè)中國(guó)新記錄屬和1個(gè)中國(guó)大陸新記錄屬，10個(gè)新種，26個(gè)中國(guó)新記錄種，32個(gè)中國(guó)大陸新記錄種[4]。

炭角菌屬真菌性溫、味微苦、補(bǔ)氣血，具有提高機(jī)體免疫力、抗衰老、延長(zhǎng)壽命等功效[5, 6]，對(duì)心悸失眠、鎮(zhèn)驚安神及散瘀止血等有一定功效[7]。藥用真菌因生物活性高和安全且無(wú)副作用越來(lái)越受人們青睞[8]，但自然界中野生資源少、生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，不能滿(mǎn)足需求。故實(shí)現(xiàn)藥用真菌的大規(guī)模人工栽培已成為目前的難題。

1 生物學(xué)特征

1.1 形態(tài)特征

炭角菌屬真菌（圖1）的子座大多數(shù)呈棒狀或細(xì)長(zhǎng)狀，子座散生或群生并垂直于地面，單枝，偶有從柄基部開(kāi)始分枝，其外表由有子囊孢子的子囊殼包裹。該屬的菌株主要以寄生在木本植物的弱寄生菌較多，并常見(jiàn)于木頭、木屑、腐爛葉片、糞便以及土壤中。果生炭角菌主要寄生在殼斗科植物的落地堅(jiān)果上，所以該菌具有分解纖維素的能力[9]?？偁钐拷蔷霈F(xiàn)于栽培毛頭鬼傘的菌床上，生長(zhǎng)狀況主要以叢生、簇生或群生較多。

圖1 黑柄炭角菌子座和菌核形態(tài)

黑柄炭角菌在炭角菌屬中藥用價(jià)值突出，人工栽培菌核難度大，僅在白蟻窩上有發(fā)現(xiàn)。其子實(shí)體通常單生，但有時(shí)分枝、分散或叢生于地上，地下部分則連接著白蟻窩。菌核球形、類(lèi)球形或不規(guī)則扁平條塊狀，外表棕褐色或黑色，光滑或多皺，內(nèi)部白色，肉質(zhì)綿軟，有類(lèi)似雞樅菌的香氣，味甘甜。朱志熊于2003年3月份在浙江北部山區(qū)一個(gè)朝北的山坡上采集到白蟻廢巢和活巢，在廢棄巢上發(fā)現(xiàn)有黑柄炭角菌菌核，活的蟻巢中未見(jiàn)有黑柄炭角菌[10]。但董兆梁研究表明，并不是只有在廢棄的蟻巢才會(huì)生長(zhǎng)黑柄炭角菌，有部分白蟻活動(dòng)的巢穴內(nèi)也能長(zhǎng)出[11]。

1.2 營(yíng)養(yǎng)需求

炭角菌能適應(yīng)各種不同的碳源，包括單糖、雙糖、低聚糖、淀粉、纖維素、木質(zhì)素等，但不同的碳源對(duì)菌絲的生長(zhǎng)效應(yīng)不同。炭角菌菌絲生長(zhǎng)能利用天然氮源（黃豆粉、米糠、麥麩等）、有機(jī)氮源（蛋白胨、酵母膏、氨基酸等）和無(wú)機(jī)氮源（銨態(tài)氮、硫酸銨等），不同氮源菌絲生長(zhǎng)效果不一致?？傮w上，天然氮源優(yōu)于有機(jī)氮源，有機(jī)氮源優(yōu)于無(wú)機(jī)氮源，無(wú)機(jī)氮源中的銨態(tài)氮優(yōu)于硝態(tài)氮，銨態(tài)氮中的磷酸二氫銨優(yōu)于其他銨鹽。邵雪蓮?fù)ㄟ^(guò)單因素試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)當(dāng)選擇碳源為玉米淀粉，氮源為酵母浸粉時(shí)，炭角菌菌絲的生長(zhǎng)狀態(tài)最為良好，菌絲體干重最大，且炭角菌素的產(chǎn)量最高；炭角菌菌絲對(duì)無(wú)機(jī)鹽的利用存在差異，添加磷酸二氫鉀和硫酸鎂的培養(yǎng)基中菌絲生物量最大[2]。

除碳氮源外，炭角菌生長(zhǎng)還需要其他礦質(zhì)元素和生長(zhǎng)素，尤其是磷、鎂、鉀三種最為重要。陳宛如研究指出，炭角菌菌絲體深層培養(yǎng)最理想碳源為葡萄糖和淀粉，最佳氮源為花生、黃豆、蛋白胨，無(wú)機(jī)鹽為MgSO4、KH2PO4；對(duì)其生長(zhǎng)，檸檬酸有促進(jìn)作用，蟻酸有抑制作用[12]。朱志熊研究表明，試管培養(yǎng)的黑柄炭角菌對(duì)葡萄糖、果糖的利用效果較好，蛋白胨、黃豆粉、蠶蛹粉是良好的氮源，檸檬酸對(duì)菌絲體生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。多形炭角菌最佳碳源為葡萄糖，最佳氮源為蛋白胨[10]。

1.3 生活習(xí)性

炭角菌子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育所需的溫度比菌絲體低，菌絲生長(zhǎng)最適溫度為20～30 ℃，15 ℃以下或33 ℃以上生長(zhǎng)緩慢，5 ℃以下或36 ℃以上停止生長(zhǎng)，40 ℃高溫下耐受一天就很快死亡，所以屬于中高溫型真菌。劉桂君研究發(fā)現(xiàn)，黑柄炭角菌的最適溫度為25～26 ℃，低于17 ℃或高于37 ℃不能萌發(fā)，生長(zhǎng)環(huán)境濕度宜為46%～58%；菌絲體在黑暗和室內(nèi)光照條件下均能生長(zhǎng)，全黑條件下生長(zhǎng)慢，菌絲密而粗，3個(gè)月后產(chǎn)生菌索，明亮條件下菌絲生長(zhǎng)快衰老快，培養(yǎng)1周即形成菌索，半個(gè)月后開(kāi)始衰老[13]。

炭角菌耐高溫干燥而不耐低溫。陳宛如研究認(rèn)為，雞樅菌、小白球菌和黑柄炭角菌等屬于白蟻蟻巢的優(yōu)勢(shì)真菌種群，并且小白球菌和雞樅菌只能生活在白蟻活動(dòng)的巢穴菌圃上，但是黑柄炭角菌則是白蟻棄巢的優(yōu)勢(shì)種[14]。此外，炭角菌的生長(zhǎng)速度也十分驚人：在25 ℃下培養(yǎng)40 h，菌落直徑可達(dá)6.5 cm，所以在廢棄的菌圃上炭角菌可優(yōu)于其他真菌成為優(yōu)勢(shì)種，對(duì)此炭角菌也被白蟻防控工作者作為白蟻“廢棄”蟻巢的標(biāo)志。

1.4 產(chǎn)地分布

炭角菌主要分布于溫帶、熱帶和亞熱帶地區(qū)，我國(guó)主要分布在江蘇、浙江、海南、江西、福建、臺(tái)灣、四川、河南、云南等地，在黃河以北地區(qū)十分罕見(jiàn)[15]。

2 栽培技術(shù)研究現(xiàn)狀

2.1 菌種生產(chǎn)

（1）菌種分離。菌種分離主要有三種方法：子實(shí)體組織分離、孢子分離和基質(zhì)分離。由于炭角菌基質(zhì)中菌絲種類(lèi)復(fù)雜，采用基質(zhì)分離法感染雜菌率高，而獲得的純菌株也必須經(jīng)過(guò)顯微觀察和出菇試驗(yàn)后才能在生產(chǎn)上應(yīng)用。目前主要采用組織分離法，先選擇性狀優(yōu)良的菌核，對(duì)其表面進(jìn)行消毒處理并用無(wú)菌水沖洗3～4次，再用70%的酒精進(jìn)行表面消毒，切取直徑為2～3 mm組織塊接種到改良的PDA培養(yǎng)基上，置于25 ℃培養(yǎng)。改良PDA培養(yǎng)基配方為馬鈴薯200 g/L、葡萄糖20 g/L、蠶蛹粉5 g/L、磷酸氫二鉀0.5 g/L、瓊脂20 g/L、pH自然[1]。分離菌種的培養(yǎng)基一般不宜添加蛋白質(zhì)含量高的成分，否則分離時(shí)易發(fā)生污染。

（2）母種培養(yǎng)。母種培養(yǎng)基一般選用常規(guī)的PDA培養(yǎng)基（馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，瓊脂20 g，水1000 mL）或PDA綜合培養(yǎng)基（馬鈴薯200 g、葡萄糖20 g，蛋白胨2 g，KH2PO43 g，MgSO41.5 g，瓊脂20 g，維生素B110 mg，水1 000 mL）。目前針對(duì)炭角菌母種培養(yǎng)基配方篩選尚未成熟，相關(guān)報(bào)道也很少。姚珂在研究中指出炭角菌的菌絲體生長(zhǎng)的最佳培養(yǎng)配方為乳糖3%、蛋白胨0.6%、硫酸鉀0.6%[16]。邵雪蓮在試驗(yàn)中指出痂狀炭角菌的液體優(yōu)化培養(yǎng)最佳培養(yǎng)條件為：可溶性淀粉2.0%，馬鈴薯25%，MgSO40.1%，培養(yǎng)時(shí)間為9天[2]。

（3）原種與栽培種培養(yǎng)。炭角菌是好氧型木腐菌，培養(yǎng)基含水量宜65%，不可過(guò)高，否則影響菌絲生長(zhǎng)和菌索形成。炭角菌能廣泛利用各種原料如木屑、棉籽殼、玉米芯等，常用培養(yǎng)料配方有：①雜木屑78%，米糠20%，蔗糖1%，石膏1%；②廢木屑90%，米糠8%，蔗糖1%，石膏1%；③棉籽殼90%，米糠8%，糖1%，石膏1%；④大米98%，石膏0.5%，碳酸鈣1.5%。

2.2 栽培技術(shù)研究現(xiàn)狀

馬橙研究發(fā)現(xiàn)，改良大米營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)基為黑柄炭角菌最佳培養(yǎng)基，該培養(yǎng)基上的菌絲滿(mǎn)瓶時(shí)間早，菌索長(zhǎng)勢(shì)旺盛，形成無(wú)性子座的數(shù)量較多，形態(tài)較好，并有大量的分生孢子產(chǎn)生[1]。翁榕安研究結(jié)果表明，黑柄炭角菌室內(nèi)瓶栽最佳培養(yǎng)基為木屑培養(yǎng)基，最佳培養(yǎng)條件為25 ℃生化培養(yǎng)箱黑暗培養(yǎng)，菌絲滿(mǎn)瓶快、菌絲生長(zhǎng)密度和潔白度高；菌絲完全覆蓋培養(yǎng)料后轉(zhuǎn)到室內(nèi)自然光照培養(yǎng)，在溫度25 ℃、濕度85%條件下，子座形成早、數(shù)量多、質(zhì)量好，子座30天左右完全成熟；培養(yǎng)基不易長(zhǎng)霉，效果最好[17]。在相同條件下，棉籽殼培養(yǎng)基表現(xiàn)子座基本不成熟；麥粒培養(yǎng)基子座生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、產(chǎn)量少、質(zhì)量較差，效果差；米粒培養(yǎng)基子座生長(zhǎng)周期短、質(zhì)量較好，但極易長(zhǎng)霉。

目前還未實(shí)現(xiàn)炭角菌的工廠化栽培，人工栽培主要為室內(nèi)瓶栽或袋栽，栽培方式和管理技術(shù)方面有待進(jìn)一步深入研究[17]。馬橙在試驗(yàn)中通過(guò)人工栽培發(fā)現(xiàn)，黑柄炭角菌菌絲分化為原基，原基扭結(jié)可以形成菌索。菌索頂端逐漸膨大，分化為無(wú)性子座，并產(chǎn)生分生孢子[1]。李傳華等研究將炭角菌原種接于栽培袋，溫度20～23 ℃、濕度75%避光培養(yǎng)，待菌絲長(zhǎng)滿(mǎn)栽培袋后溫度保持不變，調(diào)節(jié)濕度為80%～90%，弱光培養(yǎng)（50～100 lx），原基出現(xiàn)后，濕度調(diào)至90%～95%[18]。

3 炭角菌的藥理作用研究

根據(jù)報(bào)道可知，藥用炭角菌多為名貴中藥材，具有保健作用，炭角菌屬真菌經(jīng)過(guò)深層發(fā)酵，其產(chǎn)物可分離得到對(duì)人體有很高藥用價(jià)值的化合物，具有抗氧化、抗腫瘤、增強(qiáng)機(jī)體免疫力等作用。除上述外，烏靈參是子囊真菌黑柄炭角菌菌核，臨床使用頗為廣泛?，F(xiàn)代藥理研究認(rèn)為其有調(diào)節(jié)神經(jīng)、鎮(zhèn)靜、調(diào)節(jié)內(nèi)分泌和抗貧血作用[19]。

3.1 抗氧化

藥用炭角菌大多數(shù)具抗氧化、清除自由基、抗機(jī)體衰老等功能。據(jù)翁榕安等報(bào)道，水溶性黑柄炭角菌肽是一種極有潛力的抗氧化劑，其對(duì)超氧陰離子清除率以及還原力比維生素C弱；對(duì)DPPH自由基的清除能力與維生素C接近；抑制脂質(zhì)體氧化的能力較維生素C稍強(qiáng)；對(duì)羥自由基的清除能力也極強(qiáng)[20]。錢(qián)茜等研究發(fā)現(xiàn)白蟻菌圃上的細(xì)小炭角菌（）的發(fā)酵菌絲體水提取物、乙酸乙酯提取物均具有較高的抗氧化活性[21]。龔慶芳等提取黑柄炭角菌發(fā)酵菌絲中1-(2,6-二羥基苯)-3-羥基-丁酮的得率較高，為0.8%，這是體現(xiàn)黑柄炭角菌菌絲具有抗氧化、抗衰老作用的主要成分[22]。

3.2 抗腫瘤

部分藥用炭角菌具有抗腫瘤功效。張曙云等研究表明，黑柄炭角菌多糖能夠抑制腫瘤細(xì)胞的增殖[23]。劉慶洪等研究發(fā)現(xiàn)，含1 mg/mL鹿角炭角菌的多糖復(fù)合物對(duì)HIV逆轉(zhuǎn)錄酶活性有抑制作用，抑制率為80.4%±1.2%[24]。

3.3 增強(qiáng)細(xì)胞免疫功能

黑柄炭角菌的菌絲體粗多糖能夠在體內(nèi)激活正?；驇[瘤小鼠腹腔的巨噬細(xì)胞，促進(jìn)巨噬細(xì)胞對(duì)腫瘤細(xì)胞的細(xì)胞毒害作用，提高巨噬細(xì)胞吞噬功能。但是在機(jī)體外不能直接激活巨噬細(xì)胞。黑柄炭角菌粗多糖在體外能夠誘導(dǎo)巨噬細(xì)胞產(chǎn)生淋巴因子—白細(xì)胞介素I，從而增加ConA刺激的胸腺細(xì)胞增殖，促進(jìn)ConA誘導(dǎo)的小鼠淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化，并顯著提高淋巴因子誘導(dǎo)的細(xì)胞毒細(xì)胞（LICC），（<0.05）[23，25]，所以黑柄炭角菌是一類(lèi)可通過(guò)誘導(dǎo)CCDF對(duì)LICC起調(diào)節(jié)作用的免疫調(diào)節(jié)劑。

4 藥用炭角菌的臨床應(yīng)用研究

經(jīng)過(guò)大量實(shí)驗(yàn)得出，藥用炭角菌還具有鎮(zhèn)靜安眠、增加腦內(nèi)能量?jī)?chǔ)存或減少消耗作用，可適用于神經(jīng)官能癥、植物性神經(jīng)紊亂、多種焦慮抑郁狀態(tài)、神經(jīng)性頭痛、偏頭痛等。許瑞珠等研究藥用炭角菌具有抗前列腺增生作用，能治療前列腺增生并改善癥狀[26]。馬志章等研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵菌絲體在提高貧血?jiǎng)游锛t細(xì)胞和血紅蛋白的數(shù)量方面有良好的效果[27]。細(xì)小炭角菌子實(shí)體及代謝產(chǎn)物都具有抗氧化、抗腫瘤活性。卵形炭角菌發(fā)酵產(chǎn)物具有植物毒性，可驅(qū)蟲(chóng)。黑柄炭角菌發(fā)酵胞外多糖實(shí)驗(yàn)證明能夠明顯延長(zhǎng)雌果蠅壽命，但不隨濃度增加繼續(xù)增高[5]。有觀點(diǎn)認(rèn)為能延長(zhǎng)壽命的藥物可歸因于抗衰老藥物的范疇，因而黑柄炭角菌胞外多糖的延壽作用值得進(jìn)一步探討。王瑛等采用烏靈膠囊治療30例廣泛性焦慮癥與黛力新對(duì)比，結(jié)果表明烏靈膠囊組總有效率與對(duì)照組無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異, 其療效與黛力新相當(dāng)，但是起效相對(duì)較快，不良反應(yīng)少[28]。李品貴等應(yīng)用烏靈膠囊治療心臟神經(jīng)官能癥86例，結(jié)果基本控制61例，顯效24例，無(wú)效1例，總有效率為98.8%[29]。于福恩等用烏靈膠囊聯(lián)合尼莫地平80例治療偏頭痛，療效顯著，能顯著改善患者的焦慮不安和抑郁癥狀，與尼莫地平聯(lián)合使用能有效控制偏頭痛的發(fā)作[30]。

5 展 望

自然界中野生藥用炭角菌資源少、生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、產(chǎn)量低，且人工栽培炭角菌存在規(guī)模小、栽培技術(shù)不完善、產(chǎn)品開(kāi)發(fā)方向單一等問(wèn)題，導(dǎo)致了炭角菌研究止步不前。近年來(lái)，隨著人們對(duì)健康的重視，通過(guò)學(xué)者研究報(bào)導(dǎo)出其功效突出，尤其是對(duì)抑郁癥有明顯療效后，其研究逐漸增多，但其產(chǎn)量仍遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足需求，故完善人工栽培藥用炭角菌技術(shù)是重點(diǎn)研究方向。此外，炭角菌中的多糖具有良好的機(jī)體免疫調(diào)節(jié)作用，能增強(qiáng)人的抵抗能力，也將是炭角菌相關(guān)研究中的熱點(diǎn)。

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Research progress on medicinal

Wen Shaofeng Cao Yao Yang Linlei Zhou Zhongfa Li Rongchun*

(Institute of Edible Fungi, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201, China)

Xylaria is a rare medicinal mushroom which have anti-oxidation, anti-tumor, immune regulation and other medicinal effects, its wild resources are scarce. In this paper, the research progress of the active ingredients, resource distribution, biological characteristics, spawn production and cultivation technique, pharmacological action and clinical application ofare reviewed.

medicinal Xylaria; biological characteristics; artificial cultivation; medicinal value

S646

B

2095-0934（2019）02-106-06

聞紹鋒，女，云南大理，碩士，E-mail：1987255703@qq.com。

李榮春，E-mail：rongchunli@126.com。