任志廣 張勇剛 劉化冰 項波卡 程昌合 張曉兵 劉建國 夏琛 王榮浩

摘 ?要：為探討赤霉素和鉀肥及其互作對烤煙煙葉光合特性、化學成分和有機鉀指數(shù)的影響，通過田間試驗，以烤煙品種云煙87為材料，于打頂當天葉面噴施赤霉素10和20 mg/kg，同時根部追施硫酸鉀肥75和150 kg/hm²。結果表明，赤霉素與鉀肥配施的T1～T4處理可顯著提高煙葉的光合色素和光合參數(shù)值;還原糖、總糖含量顯著增加，煙堿、總氮含量顯著降低;有機鉀指數(shù)較對照增幅達79.1%～214.0%。赤霉素、鉀肥及其互作對煙葉光合特性總貢獻率分別為52.7%、43.9%和3.4%，對化學成分的貢獻率分別為40.1%、37.2%、22.7%，對有機鉀指數(shù)的為55.2%、34.2%、10.6%，整體上赤霉素為主要影響因子。赤霉素與鉀肥對提高煙葉光合作用、改善化學成分、提高有機鉀指數(shù)等方面效果明顯，其中T4（GA₃ 20 mg/kg + K₂SO₄ 150 kg/hm²）效果優(yōu)于其他處理。

關鍵詞：赤霉素;鉀肥;烤煙;光合特性;化學成分;有機鉀指數(shù)

中圖分類號：S572.06 ?????????文章編號：1007-5119（2019）06-0019-07 ?????DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.06.003

Effects of Gibberellin， Potassium Fertilizer and Their Interactions on Photosynthetic Characteristics and Organic Potassium Index of Flue-cured Tobacco Leaves

REN Zhiguang， ZHANG Yonggang， LIU Huabing， XIANG Boka， CHENG Changhe^*， ZHANG Xiaobing，

LIU Jianguo， XIA Chen， WANG Ronghao

（Technology Center of China Tobacco Zhejiang Industrial Co.， Ltd.， Hangzhou 310024， China）

Abstract：In order to explore the effects of gibberellin， potassium fertilizer and their interactions on photosynthetic characteristics， chemical components， organic potassium index of flue-cured tobacco leaves， field experiments?were conducted in which?10 and 20 mg/kg gibberellins were sprayed on the leaf surface and 75 and 150 kg/ha?sulfate potassium fertilizer were applied?at the root of the Yunyan 87 flue-cured tobacco on the day of topping. The results showed that： T1-T4 treatments of gibberellin and potassium fertilizer interactions could significantly increase the photochromic pigments and photometric parameters of tobacco leaves. The contents?of reducing sugars?and total sugars?increased significantly， while the contents?of nicotine and total nitrogen decreased significantly. The organic potassium index increased by 79.1%-214.0% compared with the control. The total contribution rates?of gibberellin， potassium fertilizer and their interactions to photosynthetic characteristics of tobacco leaves were 52.7%， 43.9% and 3.4%， respectively， the rates of chemical composition were 40.1%， 37.2% and 22.7%， and the rates of organic potassium index were 55.2%， 34.2% and 10.6%. Overall， gibberellin was the main influencing factor. Gibberellin and potassium fertilizer had a significant?effect on improving photosynthesis， internal quality and organic potassium index， among which the T4 （20 mg/kg GA₃+150 kg/ha K₂SO₄） treatment?was better than the other treatments.

Keywords：gibberellin; potassium fertilizer; flue-cured tobacco; photosynthetic characteristics;?chemical components;?organic potassium index

烤煙是以煙葉為收獲對象的經(jīng)濟作物，生產(chǎn)上采取打頂措施來打破煙株頂端優(yōu)勢，用于調(diào)控植株生長，協(xié)調(diào)養(yǎng)分運轉(zhuǎn)方向，以保證煙葉獲取足夠養(yǎng)分形成產(chǎn)量^[1]。但由于頂端優(yōu)勢消失，煙株內(nèi)源激素合成受阻，代謝中心發(fā)生變化^[2]，同時打頂后鉀素經(jīng)韌皮部回流根中，造成鉀素流失，生育后期鉀素營養(yǎng)虧缺^[3]。因此協(xié)調(diào)打頂后煙株的庫源關系是優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)研究熱點。王林等^[4]研究表明使用生長素和赤霉素可顯著提鉀降堿，協(xié)調(diào)化學成分;李靜等^[5]研究表明在烤煙旺長后期和中部葉成熟期追施鉀肥可有效補充煙株鉀素營養(yǎng)，提高鉀肥利用率;許自成等^[6]研究表明，打頂當天涂抹生長素并追施鉀肥可刺激根系對土壤鉀素吸收，促進煙葉品質(zhì)提升。但已有研究多集中于外源激素、鉀肥單一施用或簡單配施方面，關于外源激素與鉀肥配施用量及在光合特性、有機鉀指數(shù)等方面研究較少。本試驗通過赤霉素和鉀肥配施，探討交互作用下對烤煙煙葉光合色素、光合參數(shù)和有機鉀指數(shù)的影響，推斷適宜赤霉素濃度與鉀肥用量搭配，為實施優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術方案提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?供試材料

試驗供試烤煙品種為云煙87。于2016年駐馬店市泌陽縣張崗村進行。植煙土壤為黃壤，土壤基礎養(yǎng)分情況為：pH 6.06，有機質(zhì)9.23 g/kg，速效磷14.3 mg/kg，速效鉀165.8 mg/kg，堿解氮65.4 mg/kg。

1.2 ?試驗設計

設赤霉素（GA₃）10和20 mg/kg兩個水平，鉀肥（K₂SO₄）75和150 kg/hm²兩個水平。共5個處理，CK：對照，噴施清水不追施鉀肥;T1：噴施10 mg/kg GA₃，根部追施75 kg/hm²K₂SO₄;T2：噴施20 mg/kg GA₃，根部追施75 kg/hm²K₂SO₄;T3：噴施10 mg/kg GA₃，根部追施150 kg/hm²K₂SO₄;T4：噴施20 mg/kg GA₃，根部追施150 kg/hm²K₂SO₄。

噴施GA₃濃度為10 mg/kg時，GA₃用量為0.75 g/666.7 m²;噴施GA₃濃度為20 mg/kg時，GA₃用量為1.5 g/666.7 m²。試驗采用隨機區(qū)組排列，3次重復，每小區(qū)種植200株，行距110 cm，株距55 cm，各處理四周設保護行。50%以上煙株中心花開放時打頂，留葉22片，化學制劑抑芽，于打頂當天進行處理。試驗地施用純氮82.5 kg/hm²，m（N）∶m（P₂O₅）∶m（K₂O）=1∶1.2∶1.8。其余栽培管理措施與當?shù)厣a(chǎn)保持一致。

1.3 ?測定項目與方法

1.3.1 ?光合色素和光合參數(shù)測定 ?在試驗處理后7 d，每個小區(qū)選取長勢一致的5棵煙，采用美國Li 6400便攜式光合測定系統(tǒng)于晴天上午9：00—11：00測定每株煙中部葉（第13～15片葉）凈光合速率（P_n）、氣孔導度（G_s）、胞間CO₂濃度（C_i）、蒸騰速率（T_r），然后取鮮樣，剪成大小一致的片狀，放入?80 ℃液氮中，用于檢測光合色素。采用95%乙醇提取法測定葉綠素和類胡蘿卜素含量^[7]。

1.3.2 ?煙葉化學成分及有機鉀指數(shù)的測定 ?每小區(qū)取試驗處理烤后C3F煙葉1.0 kg，按文獻[8]測定煙葉中總糖、還原糖、煙堿、總氮、鉀、氯和硫酸根離子的質(zhì)量分數(shù)。

有機鉀指數(shù)=1.20×[w（K⁺）/%-1.10×w（Cl^?）/%- 0.81×w（）/%]^[9]，式中w（K⁺）、w（Cl^?）、w（2-4）分別表示煙葉中K⁺、Cl^?和2-4的質(zhì)量分數(shù)。

1.4 ?數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016初步處理數(shù)據(jù)和圖表制作;采用SPSS 20.0單因素方差分析和多重比較，比較不同處理間差異顯著性，同時引入偏Eta²值（Partial Eta squared，簡稱p.η²）檢驗，分析各因素對指標的變異貢獻率，當0.01<p.η²<0.06表示弱影響效應，0.06<p.η²<0.14表示中度影響效應，p.η²>0.14表示強影響效應^[10]。

2 ?結 ?果

2.1 ?不同處理對煙葉葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

由圖1可知，T1～T4煙葉葉綠素含量顯著高于CK，T4、T2葉綠素含量顯著高于T3、T1，分別較CK顯著增加26.0%、11.7%。煙葉類胡蘿卜素含量除T1外，其他3個處理與CK差異達顯著水平，T4較CK顯著增加21.4%，而T1、T2、T3差異不顯著，高低順序為：T4>T3>T2>T1>CK。由表1可知，赤霉素和鉀肥對煙葉葉綠素、類胡蘿卜素含量均具有強影響效應，兩者互作對葉綠素、類胡蘿卜素無影響效應。各因素對光合色素的p.η²算數(shù)平均值分別為0.459、0.247、0.002，說明赤霉素對光合色素的總變異貢獻率為64.9%，鉀肥為34.9%、互作為0.3%。

2.2 ?不同處理對煙葉光合參數(shù)的影響

由圖2可知，不同處理煙葉光合參數(shù)存在顯著性差異，T4、T2煙葉P_n顯著高于T3、T1，T4、T2較CK分別顯著增加27.7%、26.5%;T3、T4煙葉G_s顯著高于其他3個處理，高低順序為：T3>T4>T2>T1>CK;T4煙葉C_i較CK顯著增加27.5%，而T1、T2、T3處理間差異不顯著;T1、T2煙葉T_r均大于CK，但差異不顯著，同時3個處理均顯著低于T3、T4，T4、T3煙葉T_r較CK分別顯著高15.9%、12.0%。由表1可知，赤霉素對P_n、C_i有強影響效應，鉀肥對G_s、T_r有強影響效應，互作僅對G_s有中度影響。將各因素對P_n、G_s、C_i、T_r的p.η²算數(shù)平均，其值分別為0.224、0.291、0.036，說明赤霉素對光合參數(shù)總變異貢獻率為40.6%，鉀肥為52.8%，互作為6.6%。

2.3 ?不同處理對煙葉化學成分含量影響

由表2可知，總糖、還原糖含量均以T3最高，CK最低，T3較CK分別顯著增加7.6%、12.9%，處理間高低順序為：T3>T4>T2>T1>CK;CK煙堿含量顯著高于其他4個處理，T4最低，T4較CK顯著減少21.6%，而T1、T2、T3間無顯著差異;總氮含量以CK顯著最高，T4最低，4個處理間僅T4與T1間差異顯著，T4或T1與T2、T3間無顯著差異;糖堿比以T4最高，CK最低，高低順序為：T4>T2>T3>T1>CK;各處理間氮堿比無顯著差異，其高低順序為：T4>T2>T1>T3>CK。由表3可知，赤霉素對各化學指標具有強影響效應;鉀肥對氮堿比無影響效應，對其他指標有強影響效應，而兩者互作對糖堿比、氮堿比具有中度影響效應，對總糖和還原糖有強影響效應。將各化學指標的赤霉素、鉀肥及兩者互作p.η²算數(shù)平均，其值分別為0.416、0.386、0.236，說明赤霉素對各化學指標的總變異貢獻率為40.1%，鉀肥為37.2%，互作為22.7%，赤霉素對煙葉化學指標影響稍大。

2.4 ?不同處理對烤煙煙葉礦質(zhì)元素、鉀氯比及有機鉀指數(shù)的影響

由表4可知，T1～T4煙葉K⁺含量顯著高于CK，T4、T2較CK分別顯著增加41.5%、32.3%;CK煙葉Cl^?含量顯著高于其他處理，T4、T2的Cl^?含量較CK減幅較大，分別為55.4%、45.9%;CK中煙葉SO₄^2?含量要顯著低于其他4個處理，同時T3、T4的SO₄^2?含量顯著高于T2、T1，較CK分別升高了31.4%、25.7%;除T1外，其他3個處理鉀氯比顯著高于CK，高低順序為：T4>T2>T3>T1>CK;有機鉀指數(shù)較鉀氯比有所不同，其中CK、T1、T3有機鉀指數(shù)小于0，為負值，而T4、T2有機鉀指

數(shù)大于0，且顯著高于其他處理，較CK增幅相對較大，分別為214.0%、183.7%。

由表5可知，赤霉素對K⁺、Cl^?、鉀氯比、有機鉀指數(shù)有強影響效應;鉀肥對有機鉀指數(shù)影響效應較弱，對其他指標有強影響效應;而兩者互作對鉀氯比有中等影響效應，對SO₄^2?、有機鉀指數(shù)具有強影響效應。各因素對礦質(zhì)元素、鉀氯比和有機鉀指數(shù)的p.η²算術平均值分別為0.656、0.406、0.126，說明赤霉素對各指標總變異貢獻率為55.2%，鉀肥為34.2%，互作為10.6%。赤霉素對礦質(zhì)元素含量、鉀氯比、有機鉀指數(shù)的影響最大。

3 ?討 ?論

本研究結果表明，各處理的煙葉葉綠素、類胡蘿卜素含量較CK不同幅度增加，整體差異達顯著水平，說明葉面噴施赤霉素及根部追施鉀肥，可有效提高煙葉表面細胞生理活性及保護葉綠體超微結構完整性，降低細胞膜脂過氧化程度，延緩葉綠素分解，促進煙葉對光能的吸收和利用^[11]。與王戰(zhàn)義等^[12]認為噴施赤霉素有利于降低煙葉葉綠素、類胡蘿卜素含量的結果不太一致，可能與赤霉素噴施次數(shù)、色素測定時間、鉀肥協(xié)調(diào)作用等有關;與劉國順等^[13]認為施用鉀肥有助于提高煙葉質(zhì)體色素含量的結果相似。

FALCIONI等^[14]研究表明赤霉素通過調(diào)節(jié)煙葉節(jié)間長度來提高捕光效率，促進煙株生物量積累。吳濤等^[15]認為增施鉀肥，有利于提高作物葉片凈光合速率和氣孔導度，光合作用能力明顯提升。本試驗表明，T1～T4對氣體交換參數(shù)G_s、C_i、T_r的調(diào)節(jié)有顯著作用，均較CK不同幅度增加。可能是赤霉素與鉀肥一方面有利于提高煙葉生理活性，調(diào)控保衛(wèi)細胞的運動，維持較高的G_s，使CO₂擴散阻力下降，進入到羧化部位參與Calvin-Benson循環(huán)，保證電子鏈的正常傳遞和光合作用系統(tǒng)的有效運轉(zhuǎn)^[16-17];另一方面較高的T_r有利于降低煙株葉片的表面溫度，進一步降低熱耗散，從而對光合機構起到保護作用^[18];而C_i含量增加表明葉肉細胞與外面保持較高的氣體交換能力。因此，T1～T4的煙株P_n較CK顯著提升14.3%～27.7%，表明了赤霉素與鉀肥可有效提高煙葉光合作用，促進更多的光合同化產(chǎn)物積累。

本試驗研究表明T1～T4煙葉還原糖、總糖含量較CK顯著提高，增幅分別為9.6%～19.1%、5.1%～12.4%?？赡苁谴蝽敽蟪嗝顾嘏c鉀肥有利于促進煙株體內(nèi)以氮代謝為主轉(zhuǎn)換為碳代謝為主，增強淀粉等糖類大分子物質(zhì)充分降解，促使烤后樣中積累較多的糖含量^[19]。研究報道，煙堿是煙株抵抗外界侵害脅迫釋放的信號分子，打頂是使煙堿含量升高的主要因素^[20];打頂時涂抹7種不同外源激素，以赤霉素降低煙葉中煙堿、總氮含量效果最佳^[21]。T1～T4煙葉煙堿、總氮含量較CK顯著降低，減幅分別為8.8%～21.6%、6.5%～16.0%，印證了上述結果。本試驗表明赤霉素與鉀肥交互配施能夠顯著增加煙葉還原糖、總糖含量，降低煙堿、總氮含量，處理間糖堿比、氮堿比并無顯著差異，但較CK小幅增加，這比前人使用赤霉素或鉀肥對化學成分指標的影響略有提升^[22-23]，可能是赤霉素與鉀肥互作效應下相互促進的結果。

卜令鐸等^[24]通過噴施赤霉素與葉面鉀肥，煙葉鉀含量顯著提高。吳彥輝等^[25]在打頂當天通過斷根并結合生長素和鉀肥，發(fā)現(xiàn)各部位煙葉鉀含量、有機鉀指數(shù)有效提高，Cl^?、SO₄^2?離子含量降低。本試驗表明T1～T4煙葉K⁺含量較CK顯著增加，Cl^?含量顯著降低，這與前人研究結果相似^[26-27]。SMITH^[28]的研究表明，在硫和氯同等含量的情況下，硫?qū)熑~燃燒性的不利影響遠遠超過氯。T1～T4由于鉀肥的增施，煙葉積累的SO₄^2?含量較CK增加顯著，達10.5%～25.7%。但巴斯凱維奇^[29]認為有機鉀指數(shù)能綜合表征K⁺、Cl^?、SO₄^2?對煙葉燃燒性的影響，效果優(yōu)于通常所用的鉀氯比和總鉀指標。本試驗T1～T4煙葉有機鉀指數(shù)均顯著高于CK，增幅為79.1%～214.0%，說明T1～T4能有效促進對煙葉K⁺、Cl^?含量調(diào)控，并使煙株對K⁺的吸收大于對SO₄^2?的吸收。試驗表明赤霉素與鉀肥配施煙葉有機鉀指數(shù)顯著提高，可能是打頂當天使用赤霉素與鉀肥能刺激調(diào)控煙株體內(nèi)鉀素累積和分配的通道基因NKT1和NTORK1表達^[30]，抑制了根系對Cl^?、SO₄^2?的吸收。

4 ?結 ?論

赤霉素與鉀肥對烤煙光合性能、化學成分和有機鉀指數(shù)整體上具有中等-強影響效應，但對各成分指標的變異貢獻率不一樣，赤霉素因素為主要影響因子。另外，同一水平赤霉素濃度下增施鉀肥及同一水平鉀肥增施赤霉素均有利于增加煙葉中葉綠素、類胡蘿卜素含量;提高煙葉凈光合速率、氣孔導度等光合參數(shù)值;協(xié)調(diào)煙葉化學成分，提高有機鉀指數(shù)。本試驗條件下，以T4（20 mg/kg GA₃+150 kg/hm²K₂SO₄）處理效果最佳。

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