，，，，，

( 1.大連海洋大學(xué) 遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023； 2.北京市水產(chǎn)科學(xué)研究所 漁業(yè)生物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100068)

密云水庫位于北京東北方向的密云縣城13 km處，于1958—1960年興建，庫容達(dá)43.75億m3，有兩大入庫河流，分別是白河和潮河，是北京市最大的地表水源供應(yīng)地[1]。隨著城市的發(fā)展和人口的增加，特別是近年來氣候變化，從1999年起北京進(jìn)入連續(xù)枯水期，密云水庫庫容量不斷下降，導(dǎo)致北京缺水問題越發(fā)突出，為緩解北京嚴(yán)重缺水現(xiàn)狀，國家戰(zhàn)略框架下的南水北調(diào)中線工程正式啟動(dòng)。

長額象鼻溞Bosminalongirostris為節(jié)肢動(dòng)物門、甲殼綱、枝角目、象鼻溞科、象鼻溞屬的浮游枝角類[2]。象鼻溞生活于湖泊、水庫等各類大水體中，在貧營養(yǎng)型水體中數(shù)量較少，在中、富營養(yǎng)水體中數(shù)量明顯增多，且當(dāng)營養(yǎng)水平進(jìn)一步上升時(shí)，其數(shù)量反而下降[3-4]。對(duì)象鼻溞的研究，國外已有一些報(bào)道。Bothár[5]、Masundire[6]研究了河流水域中長額象鼻溞的種群結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)及生產(chǎn)力評(píng)估，Havens等[7]通過監(jiān)測(cè)水質(zhì)，研究了水質(zhì)酸化對(duì)長額象鼻溞的種群結(jié)構(gòu)影響。相比之下，國內(nèi)對(duì)象鼻溞的研究較少，僅見魏杰等[8]對(duì)長額象鼻溞進(jìn)行了海水鹽度適應(yīng)試驗(yàn)的報(bào)道，其他僅限于枝角類一大類群的浮游生物調(diào)查[9-12]。

2015年9月密云水庫南水北調(diào)項(xiàng)目實(shí)施以來，水庫庫容量發(fā)生了較大變化，2014—2017年庫容量分別為10.0、8.5、16.5、20.0億m3。象鼻溞是北京密云水庫中枝角類的優(yōu)勢(shì)種，研究南水北調(diào)后象鼻溞種群動(dòng)態(tài)的變化規(guī)律，具有重要的生態(tài)學(xué)意義。本研究中，于2014—2017年連續(xù)4年對(duì)密云水庫長額象鼻溞種群密度和分布進(jìn)行監(jiān)測(cè)和研究，旨在對(duì)密云水庫水體浮游動(dòng)物狀態(tài)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，進(jìn)而為判定水庫生態(tài)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性提供依據(jù)，也為密云水庫南水北調(diào)引水前后積累相關(guān)基礎(chǔ)研究資料。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

本次調(diào)查在密云水庫選取7個(gè)不同的采樣點(diǎn)(圖1)，各采樣點(diǎn)方位和狀況詳見表1。潮河口、白河口屬河口區(qū)域，為上流潮河、白河的入庫口，水流較大，水體變化相對(duì)多樣；潮河主壩、白河主壩和水庫中心屬深水區(qū)域，水面較平靜且周圍植被較少；燕落、金溝為淺水水域，與陸地接壤，為地表徑流匯入點(diǎn)，原本水生植物茂盛，實(shí)施南水北調(diào)工程水庫庫容增加以后，水生植被淹沒許多，水質(zhì)容易受到影響而發(fā)生較大變化。

1.2 方法

按《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》方法[13]，用5 L水生80型采水器取水15～20 L，再用25號(hào)浮游生物網(wǎng)過濾濃縮, 水庫中心、白河壩、潮河壩均采取表、中、底三層水，其余采樣點(diǎn)只采一層水。于2014年4—10月、2015年7—11月、2016和2017年的4—11月每月在各站點(diǎn)采集1次樣品，將采集后水樣加入4%甲醛固定,帶回實(shí)驗(yàn)室靜置后濃縮，并制片、鑒定、計(jì)數(shù)。

圖1 密云水庫采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites in Miyun Reservoir

采樣點(diǎn) sampling site位置 place 經(jīng)緯度 latitude and longitude水庫區(qū)域 area in reservoir1潮河口 Chaohe estuary40°30.723'N、117°00.235'E潮河河流的入庫口2潮河壩 Chaohe dam40°27.817'N、116°57.860'E潮河大壩區(qū)3金溝 Jingou40°30.827'N、116°58.134'E潮河庫區(qū)與白河庫區(qū)聯(lián)通處4燕落 Yanluo40°31.811'N、116°55.766'E庫北魚類天然繁殖場(chǎng)5水庫中心 center of the reservoir40°30.391'N、116°51.786'E水庫中心區(qū)域6白河口 Baihe estuary40°33.822'N、116°52.137'E白河河流的入庫口7白河壩 Baihe dam40°29.142'N、116°50.452'E白河大壩區(qū)

1.3 數(shù)據(jù)處理

單位體積象鼻溞數(shù)計(jì)算公式[14]為

N=VS×n/(V×Va)。

其中：N為1 L水中象鼻溞的個(gè)體數(shù)；V為采樣體積(L)；VS、Va分別為沉淀體積(mL)和計(jì)數(shù)體積(mL)；n為計(jì)數(shù)所獲得的個(gè)體數(shù)。如果水樣中數(shù)量較少時(shí)，則全部計(jì)數(shù)。

本試驗(yàn)結(jié)果采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行處理，在ANOVA單因子方差分析的基礎(chǔ)上，采用Duncan法進(jìn)行組間多重比較，顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 密云水庫象鼻溞種群密度的年變化

從圖2可見，2014—2017年，密云水庫象鼻溞種群密度年平均值分別為3.6、4.4、4.4、5.7 ind./L。經(jīng)差異性分析比較，4年間無顯著性差異(P>0.05)。但從總體變化趨勢(shì)上看，2014—2017年，象鼻溞種群密度呈現(xiàn)緩慢增長的趨勢(shì)。

圖2 密云水庫象鼻溞種群密度的年變化Fig.2 Inter-annual variation in population density of cladocera Bosmina longirostris in Miyun Reservoir

2.2 密云水庫象鼻溞種群密度的月變化

從表2可見：4年間象鼻溞種群密度在水溫較低的4月和11月均較低。種群密度的高峰值各年有所不同，象鼻溞種群密度2014年以9月最高(5.1 ind./L)，其次為8月；2015年也以9月最高(10.1 ind./L)，其次為10月；2016年最高值出現(xiàn)在8月(13.7 ind./L)，其次是7、9月，即2014—2016年種群密度峰值出現(xiàn)在夏末秋初的8月至9月；2017年有所不同，種群密度最高值出現(xiàn)在5月(31.7 ind./L)，呈現(xiàn)爆發(fā)式增長，遠(yuǎn)高于其他高峰數(shù)值幾倍，6月種群密度急劇下降，7月密度有所回升，之后種群密度趨于平緩接近以往狀態(tài)。

表22014—2017年密云水庫象鼻溞種群密度的月變化

Tab.2 Monthly variation in population density of cladocera Bosmina longirostris in Miyun Reservoir from2014 to 2017ind./L

2.3 密云水庫象鼻溞種群密度的水平分布變化

象鼻溞種群在密云水庫不同區(qū)域中的分布狀況見表3,其中，水庫中心、白河壩、潮河壩3個(gè)采樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)是表層、中層及底層的平均值。從表3可知，各采樣點(diǎn)象鼻溞種群密度分布上具有明顯差異。水庫中心區(qū)域種群各年的平均密度居于首位，遠(yuǎn)高于其他區(qū)域，尤以2017年平均為10.5 ind./L而遙遙領(lǐng)先；其次為燕落區(qū)域， 2014、2015年種群密度僅次于水庫中心區(qū)域，2016年僅次于白河口區(qū)域，2017年密度有所下降；第三位點(diǎn)是潮河壩區(qū)域，2017年種群密度較高，僅次于水庫中心區(qū)域；金溝區(qū)域位居第四；白河口區(qū)域和潮河口區(qū)域再居其次；白河壩區(qū)域象鼻溞種群密度在7個(gè)位點(diǎn)中最低，特別是2017年更低，4年最高的水庫中心區(qū)域密度平均值比白河壩區(qū)域高出近1倍。

表32014—2017年密云水庫象鼻溞種群密度的水平分布

Tab.3 Horizontal distribution of population density of cladocera Bosmina longirostris in Miyun Reservoir from2014 to 2017ind./L

2.4 密云水庫象鼻溞種群的垂直分布變化

圖3為2014—2017年水庫中心區(qū)域象鼻溞種群動(dòng)態(tài)的垂直分布狀況。從圖3可見：2014年除8月底層數(shù)量超過表、中層，10月中層數(shù)量最高外，其余均為表層數(shù)量最高；2015年7、8月以表層數(shù)量最高，9、10月以中層數(shù)量最高，11月種群數(shù)量下降較快，以底層數(shù)量最高；2016年8個(gè)月份中主要以表層數(shù)量最高，11月種群數(shù)量下降后集中在底層水域；2017年象鼻溞的種群動(dòng)態(tài)波動(dòng)較大，高峰期出現(xiàn)在5月，為爆發(fā)式增長，各水層的密度均較高，但仍以表層最高。

圖4為2014—2017年白河壩區(qū)域象鼻溞種群動(dòng)態(tài)的垂直分布狀況。從圖4可見：2014年的6次調(diào)查中，只有7月中層數(shù)量最高，其余均為表層數(shù)量最高；2015年的情況同水庫中心區(qū)域一樣，8月以表層數(shù)量最高，9、10月以中層數(shù)量最高，11月種群數(shù)量急劇下降后，以底層數(shù)量居多；2016年除5月底層數(shù)量較高、11月種群數(shù)量集中在中層水域外，其余均以表層數(shù)量最高；2017年象鼻溞的種群動(dòng)態(tài)波動(dòng)較大，有2個(gè)高峰期，分別為5月和7月，5月以中層數(shù)量最高，7月以表層數(shù)量最高，其他月份數(shù)量相對(duì)較低。

圖5為2015—2017年潮河壩區(qū)域象鼻溞種群動(dòng)態(tài)的垂直分布狀況(2014年潮河壩未分層采樣，在此未列)。從圖5可見：2015年9月以表層數(shù)量最高，7、8、10月以中層數(shù)量最高，11月以底層數(shù)量略高；2016年4、5、6、8月也以表層數(shù)量最高，7、10月以中層數(shù)量居高，9、11月以底層數(shù)量最高；同其他站位一樣，2017年象鼻溞種群動(dòng)態(tài)波動(dòng)較大，高峰期為5月份，各層數(shù)量均較高，尤其中層數(shù)量更高，其他月份數(shù)量相對(duì)較低。

匯總以上數(shù)據(jù)可以得到表4，即2014—2017年，象鼻溞種群密度在密云水庫深水區(qū)域垂直分布的平均狀況。從表4可知，3個(gè)深水區(qū)采樣點(diǎn)的最大值基本出現(xiàn)在表層或中層，極少出現(xiàn)在底層(11月除外)，象鼻溞在水庫中心表、中、底層的種群密度2014年為表層>中層>底層，2015年為中層>表層=底層，2016年為表層>底層>中層，2017年為中層>表層>底層。白河壩、潮河壩采樣區(qū)情況基本相同，也是表、中層水中種群數(shù)量多于底層。由此不難得出，象鼻溞在密云水庫深水區(qū)域中存在垂直分布，在表、中層水中種群數(shù)量多于底層，只有11月底層數(shù)量多于表、中層。但除白河壩采樣區(qū)2016年表層種群密度顯著大于中、底層外，其他差異不明顯。象鼻溞種群在3個(gè)采樣點(diǎn)不同水層上的垂直分布，也是水庫中心區(qū)數(shù)量最多，潮河壩區(qū)域次之，白河壩區(qū)域各水層數(shù)量均較少。

圖3 2014—2017年密云水庫中心區(qū)域象鼻溞種群密度的垂直分布Fig.3 Vertical variation in population density of cladocera Bosmina longirostris at Miyun Reservoir center from 2014 to 2017

圖4 2014—2017年白河壩區(qū)域象鼻溞種群密度的垂直分布Fig.4 Vertical variation in population density of cladocera Bosmina longirostris at Baihe dam from 2014 to 2017

圖5 2015—2017年潮河壩區(qū)域象鼻溞種群密度的各月垂直分布Fig.5 Monthly vertical variation in population density of cladocera Bosmina longirostris at Chaohe dam from 2015 to 2017

3 討論

3.1 影響象鼻溞種群動(dòng)態(tài)變化的主要因素

通常水體中浮游動(dòng)物的物種組成和數(shù)量表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變動(dòng)，這種季節(jié)性動(dòng)態(tài)首先與水溫密切相關(guān)。適宜的溫度條件可促進(jìn)浮游動(dòng)物的生長和繁殖，提高種群密度的數(shù)量，而極端的溫度條件下，浮游動(dòng)物的種類和數(shù)量就相對(duì)稀少。在本調(diào)查中顯示，2014—2016年8月、9月為象鼻溞種群數(shù)量的高峰值，該時(shí)段正是北京的夏末秋初，是一年中水溫最高的時(shí)節(jié)，據(jù)李麗娜[15]的調(diào)查結(jié)果，北京密云水庫浮游枝角類的高峰期出現(xiàn)在夏末階段，同本研究中2014—2016年的調(diào)查結(jié)果相吻合。2017年象鼻溞的種群密度高峰期與前3年相比出現(xiàn)明顯差異，分析這種差異主要受餌料影響，南水北調(diào)項(xiàng)目實(shí)施后，原本水生植物茂盛的淺水區(qū)域，水生植被淹沒許多，使水體中的營養(yǎng)鹽等大量增加，促進(jìn)了浮游植物的生長。調(diào)查顯示，2017年4月浮游植物平均生物量高達(dá)5.4 mg/L(另文報(bào)道)，遠(yuǎn)高于前3年同期，也是4年中最高的一個(gè)月份，水體中驟增的浮游植物，導(dǎo)致了象鼻溞種群密度在5月出現(xiàn)急劇暴增。同樣2017年象鼻溞種群密度相對(duì)較高的7月，浮游植物生物量6月份也較高。何志輝等[16]在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，1978年清河水庫的浮游動(dòng)物量特別高，也與該年浮游植物出現(xiàn)特大高峰相一致。水體營養(yǎng)鹽的增加，也會(huì)使水體中細(xì)菌和有機(jī)碎屑的數(shù)量增加，Tóth等[17]研究表明，長額象鼻溞攝取食物顆粒的范圍為0.88～8.40 μm，水體中豐富的細(xì)菌、有機(jī)碎屑亦是象鼻溞種群暴增的一個(gè)因素。

表42014—2017年深水區(qū)象鼻溞種群密度年平均值的垂直分布

Tab.4 Vertical distribution of annual mean value of population density in cladocera Bosmina longirostris at deep water area in Miyun Reservoir from 2014 to 2017ind./L

浮游動(dòng)物在不同水體數(shù)量、生物量明顯不同，在同一水體的不同區(qū)域也各有不同[18]。周萌等[19]研究表明，密云水庫不同采樣點(diǎn)的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在明顯差異。本研究結(jié)果也顯示，象鼻溞種群密度在密云水庫不同水域中分布各不相同，存在一定的差異性，其中象鼻溞種群數(shù)量較多的水域?yàn)樗畮熘行?，水庫中心處于庫區(qū)的中心部位，水流交換少，水體相對(duì)穩(wěn)定，白河壩區(qū)域是象鼻溞種群密度最低的位點(diǎn)，在2014—2016年與其他位點(diǎn)差異并不大，南水北調(diào)水位增加后，白河壩區(qū)域(密云水庫水體中最深的區(qū)域)夏季存在明顯的溫躍層，測(cè)得2017年8月表層水溫為27.3 ℃，中層為8.1 ℃，底層水溫為5.5 ℃，溫躍層的存在限制和制約了浮游動(dòng)物的分布[20]，象鼻溞也不例外，2017年白河壩采樣區(qū)種群密度年平均僅為1.2 ind./L。

浮游動(dòng)物的垂直分布受多方面因素的影響，個(gè)體較大的枝角類有明顯的垂直移動(dòng)現(xiàn)象，如千島湖的蚤狀溞[21]。而象鼻溞等小型枝角類，雖然垂直移動(dòng)現(xiàn)象不如蚤狀溞明顯，但也存在部分垂直分布現(xiàn)象，本次調(diào)查顯示，除11月外，密云水庫象鼻溞種群密度在水庫中心、白河壩、潮河壩3個(gè)采樣點(diǎn)，基本是表、中層大于底層，祁峰等[22]發(fā)現(xiàn)，博斯騰湖枝角類群落結(jié)構(gòu)中，長刺溞在深水區(qū)分布較多，而長額象鼻溞則更多在淺水區(qū)分布，李莉娜[15]研究表明，密云水庫深水層中的浮游動(dòng)物生物量表、中層略高于底層，均與本試驗(yàn)結(jié)果一致。

3.2 密云水庫水體生態(tài)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性探討

浮游生物的種群和群落變化是反映水域生態(tài)結(jié)構(gòu)是否穩(wěn)定的重要依據(jù)[23]，密云水庫自建成以來，曾多次對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)庫區(qū)的理化因子和浮游生物種類數(shù)量等進(jìn)行過調(diào)查[19，24-26],網(wǎng)箱等養(yǎng)殖方式的興起，曾使庫區(qū)的水質(zhì)、浮游生物出現(xiàn)過較大波動(dòng)，至2004年全面取消網(wǎng)箱養(yǎng)殖后，庫區(qū)的水質(zhì)狀態(tài)得以徹底改善，浮游生物密度顯著下降，群落結(jié)構(gòu)逐步趨于穩(wěn)定[19]。

南水北調(diào)中線調(diào)水工程始于2015年9月，至2017年9月，兩年已累計(jì)輸水達(dá)26億m3[27]，密云水庫的庫容量也因此發(fā)生了顯著變化，2014年平均為10億m3，2015年由于氣候干旱平均僅為8.5億m3，2016年調(diào)水后平均為16.5億m3，2017年較2014年增加了近1倍，平均為20億m3。 2014—2017年浮游植物生物量分別為2.47、3.11、1.73、3.66 mg/L，水庫調(diào)水使浮游植物生物量先降低后增加，象鼻溞的種群在時(shí)空上也發(fā)生了一定變化，種群數(shù)量有增加趨勢(shì)，但這種差異并不明顯，調(diào)水后種群出現(xiàn)了一定波動(dòng)，高峰期由每年的8、9月，2017年提前為5月且平均密度急劇暴增，高達(dá)31.7 ind./L，2017年6月種群密度又急劇下降，之后象鼻溞種群密度又回升并逐步趨于平緩。

吳曉輝等[28]預(yù)測(cè)分析了南水北調(diào)對(duì)密云水庫水質(zhì)和水生生物的影響，指出調(diào)水將導(dǎo)致氮磷等營養(yǎng)元素濃度呈上升趨勢(shì)，浮游植物數(shù)量將增加，但隨著水位的逐步穩(wěn)定，水體中的魚類、水生生物等也將趨于穩(wěn)定，事實(shí)證明確實(shí)如此。據(jù)測(cè)定[29]，南水北調(diào)各監(jiān)測(cè)站點(diǎn)除總氮外水質(zhì)類別均保持在GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》地表水Ⅱ類以上標(biāo)準(zhǔn)，重金屬及毒理學(xué)指標(biāo)濃度均顯著低于標(biāo)準(zhǔn)中地表水Ⅰ類標(biāo)準(zhǔn)限值。雖然南水北調(diào)使密云水庫的浮游生物發(fā)生了一定的變化和波動(dòng)，但在時(shí)空結(jié)構(gòu)上逐漸趨于平緩，仍遵循一定的規(guī)律,因此也可以證實(shí)，水庫的生物結(jié)構(gòu)依舊處于穩(wěn)定狀態(tài)。

盡管如此，作為規(guī)模最大的跨流域南水北調(diào)工程，水質(zhì)管理仍面臨著環(huán)境復(fù)雜、新問題不斷出現(xiàn)等諸多困難[30]。鋼迪嘎等[31]模擬研究表明，水位上漲后，原本庫區(qū)水位變幅帶的土壤將釋放出磷，白河庫區(qū)、內(nèi)湖庫區(qū)和潮河庫區(qū)岸上土壤磷釋放率分別為35.01%、12.12%和12.07%，磷是浮游植物繁殖的重要因子，過量的磷會(huì)引起水體富營養(yǎng)化，進(jìn)而引起浮游生物種群數(shù)量的較大變動(dòng)，因此，仍需要加以防護(hù)。