李文秀，賀軍軍，張華林，羅 萍

（中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站/廣東省旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 湛江 524013）

物候是生物對環(huán)境表現(xiàn)出的一種周期性響應(yīng)[1]，如一年內(nèi)的抽葉、開花、結(jié)果、落葉等是當(dāng)時(shí)和過去一段時(shí)間氣象條件的綜合反映[2]。物候不僅能作為氣候變化的敏感指示器[3-4]，反映地方性氣候的變化，而且通過物候變化可以間接了解植物適應(yīng)環(huán)境的過程[5-6]。國外對橡膠樹物候的研究起步較早，1979年莫善文[7]詳細(xì)綜述了國外橡膠樹物候研究情況，指出國外早于1918年就對橡膠樹物候觀察研究進(jìn)行了詳細(xì)論述，直到20世紀(jì)六七十年代，國外還在進(jìn)行連續(xù)系統(tǒng)的橡膠樹物候觀察，目的是進(jìn)行割膠和越冬生理的探索。葉蓬物候是葉片隨著環(huán)境、季節(jié)、植物自身生長變化而變化的生長節(jié)律[8-9]，包括葉片的抽芽、展葉、變色、穩(wěn)定、黃葉和落葉等現(xiàn)象。對橡膠樹而言，葉蓬物候一直以來都是橡膠樹物候研究的重點(diǎn)。葉蓬物候與割膠、病蟲害防治、抗逆性等實(shí)際生產(chǎn)問題密切相關(guān)，人們可根據(jù)葉蓬周期性活動(dòng)安排農(nóng)事、指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，因此橡膠樹葉蓬物候的相關(guān)研究倍受重視[10]。一般而言，橡膠樹葉蓬物候受內(nèi)因（遺傳因子和激素等）和外因（光照、水分、溫度、養(yǎng)分等）的共同影響，會(huì)隨品種和樹齡的變化而變化，也會(huì)因地理位置和年份不同而有所不同，即使是相同環(huán)境條件下的同一無性系甚至是同一無性系的不同冠層也有可能存在物候差異，正是由于橡膠樹物候變化的不穩(wěn)定性，導(dǎo)致目前國內(nèi)很少有機(jī)構(gòu)能采用恰當(dāng)?shù)姆椒▽ζ淙~蓬物候進(jìn)行不間斷連續(xù)性的觀察和記錄。研究葉蓬物候的規(guī)律在預(yù)報(bào)農(nóng)時(shí)、鑒定地區(qū)性氣候變化、引種試種、指導(dǎo)病蟲害的防治等生產(chǎn)活動(dòng)都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。鑒于此，本文從橡膠樹物候中的葉蓬物候出發(fā)，對已取得的葉蓬物候相關(guān)研究進(jìn)行綜述，并提出下一步可研究的方向，以期為國內(nèi)橡膠樹物候研究提供參考。

1 橡膠樹葉蓬物候的定義、特性及葉蓬物候期的劃分

1.1 葉蓬的定義及特性

橡膠樹葉形態(tài)為三復(fù)葉，由葉柄、托葉、3片小葉組成，橡膠樹葉隨樹干延伸而抽生，先形成鱗片葉，再形成復(fù)葉，頂層葉處于穩(wěn)定狀態(tài)后形成一蓬葉，再周而復(fù)始抽生下一蓬葉。從形態(tài)上看，葉蓬具有明顯分層，葉蓬由葉、芽、軸3部分組成，一般情況下，形成一蓬葉所需時(shí)間因品種、環(huán)境和管理水平的差異而不同，萌芽到老化需20～30 d，冬旱季可長達(dá)2個(gè)月[11]。葉蓬年生產(chǎn)量與樹齡息息相關(guān)，幼樹年抽5～7蓬葉，剛分枝幼樹年抽4蓬葉，初產(chǎn)期和旺產(chǎn)期年抽2～3蓬葉，成齡樹年抽2蓬葉。一年中成齡樹第一蓬葉的抽葉量約占全年抽葉量的60%～70%，第二蓬葉占20%～30%，保證前二蓬葉特別是第一蓬葉生長良好是膠樹全年高產(chǎn)的關(guān)鍵[12]。

1.2 葉蓬物候的定義及特性

植物物候是指植物在一年生長中，隨著氣候的季節(jié)性變化而發(fā)生萌芽、抽枝、展葉、開花、結(jié)果及落葉、休眠等規(guī)律性變化的現(xiàn)象，也稱為物候現(xiàn)象[9,13]，與物候相適應(yīng)的組織器官的動(dòng)態(tài)時(shí)期稱為生物氣候?qū)W時(shí)期，簡稱為物候期[14-15]。樹木年物候期可劃分為樹液流動(dòng)期、萌芽期、展葉期、開花期、果熟期、落葉期、休眠期[16]，而橡膠樹每年也會(huì)隨著季節(jié)溫度變化而出現(xiàn)萌芽、分枝、展葉、開花、結(jié)果、落葉等生命活動(dòng)[17]，與之相對應(yīng)的年周期變化稱為橡膠樹物候期，而葉蓬物候是橡膠樹物候的一個(gè)方面，是橡膠樹一蓬葉的頂芽和葉片的生長狀態(tài)，同樣可根據(jù)生長節(jié)律分為4個(gè)物候期——抽芽期、展葉期（古銅期）、變色期（淡綠期）和穩(wěn)定期[11]。

葉蓬物候期不同，橡膠樹的生理活動(dòng)和形態(tài)特性會(huì)有較大差異。葉和葉蓬生長、葉蓬持續(xù)時(shí)間、葉壽命等與光合作用和蒸騰作用密切相關(guān)，不同葉蓬物候期總的變化趨勢是：光合作用從無到有，以淡綠期為界，前期光合作用弱，處于糖源消耗的階段，穩(wěn)定期后光合作用逐漸增強(qiáng)，葉片轉(zhuǎn)變?yōu)樘窃瓷a(chǎn)中心；呼吸作用逐漸減弱，直到穩(wěn)定在一個(gè)水平上[11]。另外，葉蓬物候期從抽芽期到穩(wěn)定期，葉片的質(zhì)量、葉面積指數(shù)逐漸增大，形態(tài)特征也不斷變化，根據(jù)生長狀態(tài)可分為生長期和相對休眠期兩個(gè)明顯的時(shí)期[18]。

1.3 橡膠樹葉蓬物候期的劃分

國內(nèi)外研究者根據(jù)橡膠樹單一葉蓬的生長發(fā)育劃分的物候期基本一致。Hallé[19]在1968年將橡膠樹一蓬葉的生長階段劃分為5個(gè)時(shí)期，分別是：B1（小葉背向折疊，指向上方，紅色）；B2a（小葉部分或全部展開，指向下方，微紅）；B2b（小葉展開，指向下 方，暗紅色，葉片背向重疊）；C（小葉展開，暗綠色和淺綠色，下垂）；D（成熟，葉片水平展開，深綠色且葉片堅(jiān)硬）。Guyot等[20]在Hallé劃分的基礎(chǔ)上，為前面4個(gè)物候期增加了持續(xù)時(shí)間，分別是：B1，持續(xù)3～6 d；B2a，持續(xù) 4～6 d；B2b，持續(xù) 2～3 d；C，持續(xù) 3～8 d；D，成熟。同時(shí)，由于B2b階段持續(xù)的時(shí)間非常短，Guyot等將B2b階段和C階段合并成B2bC單個(gè)階段。在國內(nèi)，1979年第2版《橡膠栽培學(xué)》[11]根據(jù)一蓬葉的生長變化將葉蓬物候期劃分為抽芽期、展葉期（古銅期）、變色期（淡綠期）和穩(wěn)定期，還指出了周年每葉蓬抽發(fā)的集中時(shí)間?？傮w而言，國外研究者將葉蓬物候期合并為4個(gè)時(shí)期后，基本上與國內(nèi)葉蓬物候期分類方式一致。

但是由于劃分時(shí)期少，每個(gè)物候期占據(jù)的時(shí)間長，人們使用時(shí)不夠準(zhǔn)確，加上對不同物候期存在混淆描述的情況，因此后續(xù)研究者大多在前人的基礎(chǔ)上重新細(xì)分。例如，劉少軍等[18]提出橡膠樹蓬葉萌芽到老化可分為5個(gè)階段，分別是萌動(dòng)期、伸長期、展葉期（古銅色）、變色期（淡綠）和穩(wěn)定期；董建華[21]、王秉忠[22]、陳海堅(jiān)等[23]將葉片從幼嫩到衰老分為6個(gè)時(shí)期，分別是古銅期、變色期、穩(wěn)定期、穩(wěn)定后期、衰老期和黃葉期；胡耀華等[24]分萌動(dòng)、抽芽、展葉、變色、穩(wěn)定、老化和老化后14 d等7個(gè)葉蓬物候期進(jìn)行觀測?？傮w看來，雖然研究者進(jìn)一步細(xì)分了橡膠樹的葉蓬物候期，但是不同研究者細(xì)分后相同時(shí)期的表述并不統(tǒng)一，同時(shí)對每個(gè)時(shí)期的特征描述也稍有不同。因此，我們根據(jù)對以往物候的觀測記錄，同時(shí)參考相關(guān)物候研究者[11,18]的劃分方式，也將橡膠樹葉蓬物候期作了進(jìn)一步細(xì)分并詳細(xì)描述了每個(gè)時(shí)期的特征，以期為后續(xù)橡膠樹葉蓬物候研究者提供更詳盡的參考，結(jié)果如下：萌動(dòng)期（頂芽萌動(dòng)至復(fù)葉伸出時(shí)期，芽膨大，露出綠色尖端）；抽芽期（復(fù)葉伸出至展葉時(shí)期，頂芽抽出，小葉折迭緊靠）；小古銅（小葉部分展開至全部展開時(shí)期，古銅色，倒垂）；大古銅（小葉全部展開至葉片變綠時(shí)期，深古銅色，倒垂，挺伸）；淡綠（變色）始期（小葉古銅色向棕黃色轉(zhuǎn)變時(shí)期，小葉稍微翹起，組織柔軟）；淡綠（變色）盛期（小葉棕黃色向淺黃綠色轉(zhuǎn)變時(shí)期，葉脈變綠，翹起角度變大）；淡綠（變色）末期（淺黃綠色向淺綠色轉(zhuǎn)變時(shí)期，葉片接近水平展開）；穩(wěn)定前期（葉片淺綠色至深綠色時(shí)期，葉片為綠色，水平展開，質(zhì)稍硬）；穩(wěn)定后期（深綠色階段，葉片有光澤，挺直，葉片堅(jiān)硬）；黃葉期（葉片季節(jié)性變黃至葉片初始掉落時(shí)期）；落葉期（葉片初始掉落至葉片掉光時(shí)期）。

2 橡膠樹葉蓬物候的觀測方法

2.1 人工觀測方法

目前，橡膠樹葉蓬物候觀測主要以人工肉眼觀測為主，觀測員按照“定點(diǎn)、定時(shí)、定株”的原則和統(tǒng)一的觀測標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行觀察并記錄。橡膠樹葉蓬物候是橡膠樹在一年中隨著氣候變化出現(xiàn)的一個(gè)周期性的活動(dòng)，物候現(xiàn)象的出現(xiàn)具有順序性、相關(guān)性和同步性[9]，揭示這個(gè)周期性現(xiàn)象方法只有通過物候觀測，由于技術(shù)限制，目前主要由觀測員按照一定的原則和標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行肉眼觀察。宛敏渭等[25]認(rèn)為正確的物候觀測方法是要選擇具有長遠(yuǎn)性、代表性和方便性的物候觀測地點(diǎn)，滿足統(tǒng)一性、全面性和應(yīng)用性的觀測對象和常年進(jìn)行的觀測時(shí)間。此外，選擇正確的觀測手段也是葉蓬物候觀測必須考慮的因素，膠樹葉蓬物候于20世紀(jì)60年代開始系統(tǒng)性記載[7]，雖然新技術(shù)不斷發(fā)展，人們獲取物候數(shù)據(jù)更加簡便[26]，如衛(wèi)星遙感技術(shù)、無人機(jī)觀測技術(shù)、機(jī)器視覺和植物表型組學(xué)等，但是到目前為止，橡膠樹葉蓬物候觀測仍處于定性認(rèn)識(shí)階段[9]。因此，我們認(rèn)為，人工觀測方法后續(xù)可按照定點(diǎn)、定人、常年性的原則，同時(shí)配合適當(dāng)觀測手段對橡膠樹葉蓬物候進(jìn)行觀測，從而使物候觀測更加精確。

2.2 自動(dòng)化觀測方法

隨著自動(dòng)拍攝和數(shù)據(jù)網(wǎng)絡(luò)傳輸新技術(shù)的不斷發(fā)展，自動(dòng)化觀測橡膠樹葉蓬物候是未來的應(yīng)用熱點(diǎn)。傳統(tǒng)物候觀測與自動(dòng)氣象記錄儀的結(jié)合能有效避免傳統(tǒng)物候?qū)W研究中精度低、距離遠(yuǎn)的弊端，準(zhǔn)確把握“物”與“候”之間的相互關(guān)系。就近年橡膠樹物候觀測手段來看，人們更多使用的是遙感技術(shù)，遙感觀測可有效補(bǔ)充地面觀測的不足，實(shí)現(xiàn)地理事物的空間尺度轉(zhuǎn)化[27-28]。但除了遙感技術(shù)，“物候眼網(wǎng)絡(luò)”（Phenological Eyes Network）[29-30]是物候自動(dòng)觀測、數(shù)據(jù)網(wǎng)絡(luò)傳遞中另一個(gè)觀測技術(shù)，該觀測技術(shù)不僅節(jié)省人力，而且用統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)處理數(shù)據(jù)，有利于數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化和精準(zhǔn)化。另外，新的物候觀測系統(tǒng)[31]也不斷涌現(xiàn)，如農(nóng)業(yè)氣象觀測記錄報(bào)表審核系統(tǒng)[32]、光譜采集系統(tǒng)[33]、近地遙感技術(shù)[34]、圖像和數(shù)據(jù)采集和控制系統(tǒng)、數(shù)據(jù)傳輸和處理系統(tǒng)等，新的物候觀測系統(tǒng)一旦應(yīng)用于橡膠樹物候地觀測，能使數(shù)據(jù)的更新、管理、維護(hù)變得高效便捷。

3 橡膠樹葉蓬物候的相關(guān)研究

從研究目的來看，橡膠樹的葉蓬物候研究主要是為解決生產(chǎn)問題服務(wù)，具體表現(xiàn)在以下幾方面：（1）觀測葉蓬物候變化，為施肥、育苗和割膠提供依據(jù)；（2）葉蓬物候與生理生化，探索葉蓬物候相關(guān)的生理機(jī)制；（3）葉蓬物候與抗逆性，了解和預(yù)測不同物候期抗逆特點(diǎn)，從而提高防治效果。

3.1 葉蓬物候是施肥、育苗和割膠的依據(jù)

記錄橡膠樹葉蓬物候變化，能了解橡膠樹的生長發(fā)育狀況、生長發(fā)育持續(xù)時(shí)間和趨勢，是灌水施肥、育苗、割膠等栽培管理工作的重要參考依據(jù)[35]。

橡膠樹根系生長快慢與葉蓬物候有一定的關(guān)系，可以根據(jù)葉蓬物候判斷橡膠樹的需水需肥情況。在橡膠樹日常種植中，3、4月份開春抽芽期會(huì)對橡膠樹進(jìn)行施肥，其中的參考依據(jù)之一就是葉蓬物候期。正如《橡膠栽培學(xué)》中提到，在無法觀察到根系生長的情況下，可通過觀察葉蓬物候進(jìn)行施肥。可見，葉蓬物候是橡膠樹的生長指示器，人們可根據(jù)葉蓬物候進(jìn)行灌水施肥，可以減少營養(yǎng)和水分的供應(yīng)[36-37]。但是，觀察葉蓬物候后應(yīng)施多少肥、施什么肥，不同物候期條件下根系生長快慢及需肥條件卻尚無人探索。因此后續(xù)可從這一方面進(jìn)行深入研究，從而真正實(shí)現(xiàn)合理灌水施肥。

葉蓬物候和育苗的相關(guān)研究主要是研究不同物候期嫁接的成活率。葉蓬物候不同，橡膠樹根接成活率也會(huì)有明顯差異，以籽苗芽接苗為過渡材料進(jìn)行根接時(shí)發(fā)現(xiàn)頂蓬葉物候期為變色期的材料成活率極低，而頂蓬葉物候期為穩(wěn)定期和抽芽期的成活率高[38]，說明橡膠樹進(jìn)行根接時(shí)，不適宜選擇物候期為變色期的芽條。另外，芽條和砧木的葉蓬物候期不同時(shí)，芽接的存活率也存在顯著差異。陳雄庭等[39]將不同葉蓬物候期的幼態(tài)微型側(cè)芽進(jìn)行芽接，芽接成活率從高到低表現(xiàn)為萌動(dòng)前的側(cè)芽＞剛萌動(dòng)的側(cè)芽＞未穩(wěn)定的頂芽，同時(shí)，用不同葉蓬物候期的砧木芽接后成活率表現(xiàn)為：古銅期砧木＞展葉期砧木＞未長真葉砧木＞穩(wěn)定期砧木。由此可見，不同葉蓬物候期的芽條和砧木都影響芽接成活率，對幼態(tài)微型芽，最好的芽接葉蓬物候選擇材料是萌動(dòng)前的側(cè)芽和古銅期的砧木；但對大田芽條籽苗芽接來說，結(jié)果是否一致，還需進(jìn)一步考察。

葉蓬物候與割膠的問題是葉蓬物候研究的重點(diǎn)，有研究經(jīng)過長期試驗(yàn)，得出“落葉期適時(shí)停割，減少割膠刀數(shù)而產(chǎn)膠量高”[40]的觀點(diǎn)。生產(chǎn)實(shí)踐證明，葉蓬落葉期到萌動(dòng)期橡膠樹產(chǎn)量最低，不適合進(jìn)行割膠，如斯里蘭卡橡膠研究組織等研究了物候和橡膠樹產(chǎn)膠的關(guān)系后，提出“根據(jù)橡膠樹葉蓬物候進(jìn)行割膠和適時(shí)停割”的觀點(diǎn)，通常是新葉穩(wěn)定后1個(gè)月才開始開割[7,35]，這與國內(nèi)研究者[24,40]的觀點(diǎn)基本一致。同時(shí)，葉蓬落葉期到萌動(dòng)期進(jìn)行休割，有利于減少割膠刀數(shù)、促進(jìn)養(yǎng)分恢復(fù)，在新一輪割膠時(shí)可取得刀數(shù)少而產(chǎn)量高的效果。多年來，雖然國內(nèi)外有不同學(xué)者主張按物候進(jìn)行割膠，但是更多研究是圍繞越冬期和割膠問題開展[7]，在非越冬期研究葉蓬生長物候與割膠（如按葉蓬物候調(diào)節(jié)割膠的刀數(shù)和深度）仍很有限。

3.2 葉蓬物候與生理生化

葉蓬物候是植物生理生化活動(dòng)的表現(xiàn)，在無法系統(tǒng)研究生理生化指標(biāo)變化的條件下，最直接便捷的方式是通過觀察葉蓬物候的變化間接了解橡膠樹體內(nèi)貯藏物質(zhì)的消耗、轉(zhuǎn)化和再生等關(guān)系。膠樹葉片生長和脫落表現(xiàn)出一定的季節(jié)性，這種發(fā)育季節(jié)性其實(shí)是季節(jié)性累加的結(jié)果，是內(nèi)部調(diào)節(jié)發(fā)育適應(yīng)生理的過程[41]。而物候現(xiàn)象是這種生理調(diào)節(jié)過程的一種表現(xiàn)，探索物候現(xiàn)象與內(nèi)部調(diào)節(jié)之間的相互關(guān)系的最好方式是進(jìn)行葉蓬物候與生理生化的相關(guān)研究。因此，多年來，國內(nèi)外研究者先后深入探討了不同葉蓬物候生理生化指標(biāo)的變化關(guān)系，如不同葉蓬物候期的膠樹淀粉貯存量[24]、總糖含量[42]，不同葉蓬物候期的籽苗根系呼吸活力、抗壞血酸含量、丙二醛含量、脯氨酸含量、細(xì)胞透性及POD比活性[22]，不同葉蓬物候期的葉片NAD-蘋果酸去氫酶、水溶性蛋白質(zhì)、干重及抗養(yǎng)護(hù)能力[21]，不同葉蓬物候期的籽苗芽接苗光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)[23]?？傮w而言，與其他植物類似，橡膠樹萌芽抽葉階段植株代謝調(diào)節(jié)和能量轉(zhuǎn)化旺盛，消耗大量橡膠樹自身貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)，此時(shí)需供水、施肥，葉蓬進(jìn)入穩(wěn)定期后開始積累營養(yǎng)，進(jìn)入穩(wěn)定期2～3周后營養(yǎng)物質(zhì)恢復(fù)到萌芽前水平[24]，這時(shí)可進(jìn)行割膠。可見，在實(shí)際生產(chǎn)中，在無法了解到生理生化指標(biāo)變化的情況下，最直接的方式是觀測物候，進(jìn)而了解橡膠樹不同葉蓬物候期物質(zhì)消耗、轉(zhuǎn)化和貯藏情況。

3.3 葉蓬物候與抗逆性

近年來，橡膠樹葉蓬方面的重點(diǎn)研究方向除了割膠外，還有一個(gè)方向是葉蓬物候與抗逆性相關(guān)的研究，對葉蓬物候抗逆性的研究主要是研究不同葉蓬物候期抗寒、抗旱、抗蟲和抗病情況，了解和預(yù)測不同物候期抗逆特點(diǎn)，從而提高防治效果。在抗寒物候方面，葉蓬物候?yàn)榉€(wěn)定期時(shí)抗寒能力最強(qiáng)。徐其興[43]指出，不同葉蓬物候抗寒力強(qiáng)弱順序表現(xiàn)為穩(wěn)定期＞萌動(dòng)期＞伸長期＞變色期，但冬季葉蓬物候與冬前的環(huán)境條件有很大關(guān)系，為了使物候狀態(tài)處于穩(wěn)定期，人為因素方向只能通過施肥來使其快速進(jìn)入或維持穩(wěn)定期的狀態(tài)，因此冬前應(yīng)多施磷鉀肥、少施鉀肥。除了越冬生理方面的研究，國內(nèi)抗寒物候的相關(guān)研究相對較少，如相同物候條件下，抗寒能力是否具有差別并未見報(bào)道。在抗旱方面，國內(nèi)外主要是在解剖學(xué)和生理學(xué)方面對橡膠樹抗旱機(jī)理進(jìn)行研究。干旱處理會(huì)使植物體出現(xiàn)一系列反應(yīng)，首先受影響的是植物根系，如王秉忠等[22]研究表明，變色期籽苗根系容易受水分脅迫影響，而伸長期防旱能力較強(qiáng)；其次受影響的是葉片，王紀(jì)坤等[44]發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫強(qiáng)度增大和干旱時(shí)間延長，橡膠樹淡綠期和綠熟期葉片相對含水量、葉片色素含量、POD活性降低，丙二醛、脯氨酸含量逐步升高，SOD活性表現(xiàn)出先增后降，綠熟期葉片抗旱性優(yōu)于淡綠期。從研究結(jié)果看出，變色期和淡綠期狀態(tài)下的植株容易受缺水的影響，特別是幼苗，這可能與葉蓬蒸發(fā)系數(shù)和根部滲透調(diào)節(jié)有關(guān)[45]。在抗蟲方面，生物學(xué)研究表明，研究抗逆性是認(rèn)識(shí)植物與環(huán)境關(guān)系的一條重要途徑[41]，蟲害的發(fā)生與物候存在一定關(guān)系，深入了解橡膠樹物候才能準(zhǔn)確預(yù)測和防治蟲害，如甲蟲的出現(xiàn)與橡膠樹葉片所處的物候息息相關(guān)[46]，Sabu等[47]通過跟蹤橡膠樹落葉物候，同時(shí)結(jié)合降雨情況，可以準(zhǔn)確預(yù)測甲蟲季節(jié)性發(fā)育。

從葉蓬物候與抗逆性的研究來看，大多數(shù)是關(guān)于葉蓬物候與病害的研究，病害主要發(fā)生在嫩葉，說明古銅期和淡綠期免疫力較低、易感病。例如，邵志忠[48]、范會(huì)雄[49]和 Liyanage[50]認(rèn)為橡膠樹白粉病受橡膠樹物候期的影響，多發(fā)生于橡膠樹嫩葉期，即古銅期和變色期葉片。王樹明等[51]認(rèn)為橡膠樹各物候期都會(huì)感染棒孢霉落葉病，但古銅期到淡綠期是嚴(yán)重感染時(shí)期，其結(jié)果與黃貴修等[52]得出的“生長期在2 d到4周的橡膠樹葉片更容易受棒孢霉落葉病感染”相似。針對嫩葉病害情況，不同研究者提出了不同的防治意見。王樹明等[53]認(rèn)為，物候差異較大會(huì)增加白粉病的防治難度，種植時(shí)應(yīng)盡量要求同一品種和統(tǒng)一防病管理。何康[40]根據(jù)病情、物候和氣候條件的相互關(guān)系，確定了橡膠樹白粉病流行的6種氣候型，分別是冬春溫暖流行行、冬暖春涼流行行、冬冷春涼流行型、冬冷輕病型、春天高溫干旱輕病型和春冷輕病型，并給出了中期和短期兩種預(yù)報(bào)白粉病的預(yù)測方法。Zhai等[54]定量分析了氣象因子與橡膠物候的關(guān)系，并建立了橡膠白粉病發(fā)生的預(yù)測模型，為橡膠樹白粉病防治提供了有效的防治手段。從以上研究結(jié)果可以看出，為防治白粉病害，種植橡膠樹時(shí)應(yīng)盡可能種植同一品種，同時(shí)結(jié)合氣候預(yù)測模型和預(yù)測方法，做到早防早治。另外，如果能結(jié)合人工落葉[20]和藥劑處理手段[55]，病害的防治效果將更加理想。在防治其他與葉蓬物候相關(guān)的病害時(shí)，也可以采取與防治白粉病類似的方法，特定一致的物候期管理，同時(shí)配合一定的預(yù)測模型、預(yù)測方法和人工手段，做好病害預(yù)測工作。

4 展望

我國橡膠樹物候的調(diào)查記錄基本處于停滯狀態(tài)。物候本質(zhì)上是年周期生長發(fā)育規(guī)律的表現(xiàn)，是當(dāng)時(shí)和過去一段時(shí)間氣候和環(huán)境因素對橡膠樹的綜合效應(yīng)。長遠(yuǎn)來看，隨著全球氣候的變化或不可控因素的影響，橡膠樹物候可能會(huì)提前或推遲，因此亟需開展橡膠樹物候相關(guān)研究，積累更多物候資料，詳盡地解釋不同時(shí)間段物候和氣候的變化情況。由于目前橡膠樹的物候研究基本是定性研究，可適當(dāng)開展物候定量的相關(guān)研究，如機(jī)理模型、生長模型和參數(shù)變量等，從而實(shí)現(xiàn)橡膠樹物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)的準(zhǔn)確評估。

準(zhǔn)確劃分葉蓬物候期是橡膠樹物候研究的前提條件。開展物候方面的相關(guān)研究，首先要?jiǎng)澐植⒄{(diào)查橡膠樹物候期，前人對橡膠樹物候期的劃分存在多種表述情況，容易引起混淆。因此，本文重新劃分了橡膠樹葉蓬物候期，詳細(xì)描述了每個(gè)時(shí)期的形態(tài)特征，為后續(xù)橡膠樹葉蓬物候調(diào)查和研究提供參考。另外，由于橡膠樹葉蓬物候期受綜合因素的影響，持續(xù)時(shí)間因品種、地區(qū)等因素而有所差異，劃分不同葉蓬物候期持續(xù)時(shí)間時(shí)需考慮品種和環(huán)境因素的影響。

到目前為止，在橡膠樹物候觀測方法上，新技術(shù)的應(yīng)用還處于起步階段，需進(jìn)一步開發(fā)。由于物候觀測數(shù)據(jù)不斷增多，數(shù)據(jù)的管理和維護(hù)成為一個(gè)難點(diǎn)，發(fā)展現(xiàn)代化物候觀測技術(shù)成為解決這一難點(diǎn)的可行途徑。但是，目前應(yīng)用于橡膠樹物候觀測的新技術(shù)很有限，后續(xù)應(yīng)重視發(fā)展物候自動(dòng)觀測和數(shù)據(jù)網(wǎng)絡(luò)傳遞技術(shù)，進(jìn)一步推動(dòng)物候研究的深入，這將對物候數(shù)據(jù)的收集和應(yīng)用起到良好作用。

橡膠樹物候方面的研究更偏向于物候?qū)W或氣象學(xué)，但隨著研究領(lǐng)域不斷拓寬，多學(xué)科知識(shí)交叉使用是推動(dòng)研究不斷深入的一個(gè)重要因素。如果單方面研究生理機(jī)制與物候的關(guān)系，會(huì)忽略外部因子對橡膠樹物候的影響。隨著技術(shù)和研究的深入，多學(xué)科開展物候相關(guān)研究已成為可能，通過研究氣候與物候的關(guān)系，同時(shí)結(jié)合物候生理指標(biāo)，綜合性探討物候變化的原因與影響，對于深入研究橡膠樹物候具有重要的意義。

從橡膠樹物候相關(guān)研究來看，主要是為了服務(wù)實(shí)際生產(chǎn)，開展橡膠樹物候相關(guān)研究，能為日后實(shí)施精準(zhǔn)農(nóng)藝措施奠定基礎(chǔ)。隨著機(jī)械化、信息化和智能化水平的提高，根據(jù)環(huán)境、作物、栽培等因素的差異，實(shí)施精準(zhǔn)定位定量農(nóng)藝措施是未來農(nóng)業(yè)的趨勢。物候能直觀反映農(nóng)作物特征，人們可根據(jù)物候確定割膠、施肥、育苗、采種和病蟲害防治等各項(xiàng)作業(yè)的農(nóng)時(shí)安排，通過大規(guī)模收集物候數(shù)據(jù)，可為精細(xì)化調(diào)整農(nóng)藝措施的制定和應(yīng)用提供參考價(jià)值。