張德順

劉 鳴

園林樹木的選擇與引種首先要考慮到氣候和土壤條件。土壤理化性質(zhì)、極端氣溫與降水閾值制約著植物的生存、生長和分布，關(guān)乎園林樹木引種馴化的成敗。隨著風景園林科技水平和經(jīng)濟實力的提升，土壤條件可通過大規(guī)模人工改良，但氣候條件仍無法大規(guī)模調(diào)控[1]。為指導各地園林植物的跨地域引種馴化，1965年美國農(nóng)業(yè)部(USDA)最早以冬日平均最冷氣溫劃定了北美植物耐寒區(qū)劃(plant hardiness zones)，隨后，歐洲、日本、中國等都相繼制定有類似的氣候區(qū)劃，這些區(qū)劃一直被不斷地修改、補充和完善。近年來，我國除耐寒區(qū)劃外，還提出了園林植物耐熱區(qū)劃[2]。除氣溫外，降水對植物的影響也不容忽視，如我國華北地區(qū)和北美地區(qū)緯度和氣溫相似，但降水水平卻相差甚大，北美植物引種華北，有時因水分條件不足而難以成功[3]。2012年，在綜合分析近年來氣候變化的基礎(chǔ)上，我國城鎮(zhèn)園林綠化樹種區(qū)劃重新修訂，由原來的10個大區(qū)調(diào)整為11個區(qū)[4]。這些氣候區(qū)劃在宏觀上推動了園林植物的引種馴化工作。

盡管如此，以生態(tài)分布最低溫度為主導因子繪制的氣候區(qū)劃在實際使用中也存在一定的缺點與不足[5]。譬如，高大喬木和低矮灌木對極端低溫的反應(yīng)是不同的，特別是大雪覆蓋對于地被植物可能具有保溫作用，但對于喬木卻可能導致不可逆的凍害[6]；其次，氣候生態(tài)幅(ecological amplitude)較狹窄的植物在氣候區(qū)劃時可能被忽視；再次，位于氣候帶邊界的植物區(qū)劃歸屬仍有一定的不確定性。因此，判斷一個樹種是否能適應(yīng)當?shù)氐臍夂驐l件，理應(yīng)以其各自專屬的氣候生態(tài)位(氣候空間)為依據(jù)。氣候生態(tài)位的概念衍生于生態(tài)位的概念，生態(tài)位是由美國生態(tài)學家喬治·伊夫林·哈欽森(George Evelyn Hutchinson)于1957年提出，因競爭和捕食等生物因素的限制，物種占據(jù)的實際空間被稱為實際生態(tài)位(realized niche)，物種可以耐受的全部環(huán)境條件(如氣候和土壤)所占據(jù)的潛在空間稱為基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamental niche)，而由氣候條件所決定的潛在空間稱為氣候生態(tài)位(climatic niche)[7]，顯然，氣候生態(tài)位范圍比基礎(chǔ)生態(tài)位空間更大，由于園林綠化往往將非生物因素(如局地小氣候、人工灌溉、施肥等)和生物因素(如病蟲害、除草以減少競爭等)對植物的影響約束最小化，故氣候生態(tài)位更具有實際指導作用。近年來，國外開發(fā)了一系列的氣候生態(tài)位模型，其中，應(yīng)用最廣的是氣候信封模型。

氣候信封模型[8](CEMs)也稱為“氣候生態(tài)位模型”(Climatic Niche Model)或“氣候概況模型”(Climatic Profile Model)，我國也有稱“氣候包絡(luò)(包跡)模型”[9]，是指通過物種已知地理空間分布信息中對氣候因子的識別、分類來模擬物種潛在分布空間的預測模型[10]。目前，已被廣泛應(yīng)用于物種保護與管理、蟲害與入侵植物的潛在蔓延區(qū)預測、病害發(fā)生的氣候條件識別與調(diào)控、潛在物種種植區(qū)域預測、野外調(diào)研計劃的有效制定、野生物種生境的劃定、瀕危物種擬引種區(qū)的探索以及應(yīng)對氣候變化的物種調(diào)查等諸多領(lǐng)域[11-13]。

上海地處中亞熱帶北緣，江南丘陵區(qū)平地的東北角[14]，屬亞熱帶東部季風氣候，且具一定海洋性氣候特征。自然植被特征為常綠闊葉林和常綠闊葉、落葉混交林過渡性植被[13]。自然分布的鄉(xiāng)土樹種主要殘存于佘山與大小金山島，數(shù)量和種群規(guī)模均很小，遠低于相同氣候帶其他地區(qū)[15]。自開埠以來，上海一直從國內(nèi)外引種各類植物以豐富其物種多樣性[16]，尤其是人工栽培的園林植物，已成為上海植物區(qū)系的重要組成部分[17]。隨著氣候變化加劇和城市氣候效應(yīng)的雙重影響[18]，歷年來引種的園林樹種究竟哪些更能適應(yīng)氣候變化以及如何相對準確地評價樹種氣候適應(yīng)性等問題多年來一直困擾園林行業(yè)，且具有可持續(xù)探索意義[19]。

表1 10個生物氣候因子

表2 上海園林樹種名錄收集參考文獻(1959—2014年)

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 氣候數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候網(wǎng)站(WorldClim-Global Climate Data， http://www.worldclim.org/)，網(wǎng)站數(shù)據(jù)含有氣溫和降水等月值變量數(shù)據(jù)集，也同時提供19個生物氣候變量(bioclimatic variables)數(shù)據(jù)集。因生物氣候變量比月值數(shù)據(jù)更有生物氣候描述意義，本文采用生物氣候變量數(shù)據(jù)集(1960—1999年)進行建模，同時考慮到一些變量具有相似的關(guān)聯(lián)性，故篩選出10個變量進行運算[20](表1)。

1.1.2 樹種名錄

從1959—2014年歷年上海植物名錄(表2)中搜集整理出可露地栽培的園林樹種。不含溫室內(nèi)的栽培種以及試驗苗圃中的觀察種，但包含了重要的栽培品種。

1.1.3 地理數(shù)據(jù)

樹種標本數(shù)據(jù)來源于中國數(shù)字植物標本館官方網(wǎng)站(Chinese Virtual Herbarium，http://www.cvh.org.cn/，訪問時間：2017-03)，通過植物拉丁名檢索，選取標本量＞50且具有效地理坐標的1 263種樹種繪制氣候信封[21]。為探討引種樹種的氣候信封與氣候適應(yīng)性，均以自然分布種的標本地理信息為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，種下單位的栽培品種的以自然分布種為指代。

1.2 建模方法

從目標樹種的已知地理空間分布點提取出氣候觀察值，為減少異常值或非代表性觀察值對預測模型的干擾，對觀察值進行排序，規(guī)定氣候變量5%～95%的值所占空間為核心區(qū)(core range)。通過相同氣候匹配(homoclimate matching)程序搜索核心區(qū)潛在地理空間，繪制出樹種氣候信封。地理空間運算在ArcGIS 10.1平臺上完成，分辨率精度為1km×1km。氣候數(shù)據(jù)處理分析在SPSS 22.0上進行。

2 研究結(jié)果

2.1 氣候信封示例

這里以北方園林代表樹種紫丁香和南方含笑為例，詳細闡釋氣候信封建模過程和結(jié)果。

2.1.1 紫丁香的氣候信封

按標本記錄，根據(jù)紫丁香的各氣候變量觀察值的5%～95%進行空間預測，通過圖層疊加，顏色越深表示氣候相似匹配度越高，氣候適宜性越強，最終得出紅色區(qū)域即是樹種的氣候信封(圖1)。由圖可知，上海地區(qū)是紫丁香的自然分布區(qū)南緣，但并非最適氣候區(qū)。其年均溫為8.9℃(2.4～15.3℃)，低于上海年均溫(16.6℃)。最冷月低溫閾值(-19.2～-0.2℃)限制了紫丁香的南遷和北擴，使其核心區(qū)縮至河西走廊、蒙古高原西部、黃土高原地區(qū)，東北至遼東，南線則止于秦嶺。而最干季均溫又進一步限制了其在南方的分布。降水方面，年均降水量573.1mm(218.0～1 025.7mm)使其潛在分布南界恰好在秦嶺淮河一線，最冷季降水量(5.3～73.0mm)又使其大部分退出淮河流域與華北平原，最終，氣候最適宜區(qū)只停留在山東半島和遼東半島這些渤海灣沿岸的相對濕潤地區(qū)。

2.1.2 含笑的氣候信封

含笑的最冷月低溫幅度(-0.1～10.3℃)限制了其在秦嶺淮河以南地區(qū)，上海則位于該區(qū)域的北緣(圖2)。最干季均溫(6.4～18.3℃)進一步縮小了其在南方的分布范圍。在降水上，含笑年均降水量(1 063.2～2 011.7mm)需求較高，這決定了其核心分布區(qū)只限于長江流域與珠江流域。最冷季降水量(107.6～247.4mm)則限制了其在北方生長的可能性，使得分布北緣極限一直維持在皖蘇南部地區(qū)。

通過紫丁香和含笑的氣候信封對比可知，在不考慮生物、土壤等限制因素的條件下，紫丁香的潛在氣候適宜空間比含笑要廣得多，即圖中紅色區(qū)域面積較大。相比而言，北方植物的南遷比南方植物的北移更容易引種成功。

2.2 氣候因子分析

對1 263種樹種的氣候變量做主成分分析(KMO=0.889，p＜0.01，累加方差貢獻率=87.76%)，從中提取出2個主成分因子，第1主成分由最暖季降水、最濕月降水量、最干季均溫、年降水量、最冷月最低溫和年均溫6個因子組成，這些因子的共同特征是其標準差均較大，是評價樹種氣候適應(yīng)性的主要因子(52.35%)，其中，最冷月最低溫和年降水量變量分別在溫度和降水方面最大，是最重要的2個氣候變量。第2主成分由最暖月最高溫、最濕季均溫、最干月降水量和最冷季降水量4個變量組成，標準差很小，是次要因子(35.41%)。

圖1 紫丁香的氣候信封[底圖引自國家測繪地理信息局“中國地圖‘審圖號：GS(2016)2925號’”]

圖2 含笑的氣候信封[底圖引自國家測繪地理信息局“中國地圖‘審圖號：GS(2016)2925號’”]

由主成分因子得分可知，上海園林樹種的氣候?qū)傩愿窬执笾鲁嗜切畏植?圖3)，左右對稱、重心適中，反映出落葉和常綠植被過渡性特征，喜溫暖濕潤氣候的樹種和喜溫涼干燥氣候的樹種數(shù)量上大致相當，但常綠樹種占據(jù)著較多的溫暖濕潤空間，而落葉樹種則明顯偏冷涼干燥氣候。

2.3 引種地分析

2.3.1 國內(nèi)種引種

55年來，上海引種于各省市地區(qū)的樹種數(shù)量均有增加，總量上恰好是20世紀60年代的2倍，但地理格局卻變化不大(圖4)。核心種群以華東區(qū)系植物為主，長江下游平原與江南丘陵為核心區(qū)域[22]。外圍區(qū)域沿長江向上游縱深至湘、鄂西部山地、四川盆地及其東南山地，北部至大別山和蘇北平原一線，西北至秦嶺巴山山地，西南進入貴州高原山地，南部抵至南嶺。此區(qū)域范圍內(nèi)的樹種占全部引種區(qū)域的50.79%，基本與整個亞熱帶區(qū)域相當，表明上海園林樹種雖然受人為選擇影響較大，但仍反映出地域性特征。近年來的局部變化是云貴高原及橫斷山南部高山植物種類的微增[23]，以及長江以北溫帶樹種的微減，其他區(qū)域幾乎無變化。

2.3.2 國外種引種

上海從國外引種的數(shù)量逐年增大(圖5)。據(jù)統(tǒng)計，1959年可露天栽培的原產(chǎn)國外的樹種有82種，至2014年上升為281種，所占比例也由16.1%增至19.7%。其中，增幅最大的是北美地區(qū)樹種，其他依次是日本、歐洲南部與地中海、歐洲中北部、南美東南部和澳洲東南部，由于這些區(qū)域與上海有著相似的氣候條件[24]，從而提高了引種成活率。

圖3 氣候因子主成分因子構(gòu)成與得分格局

對北美植物的引種多以松柏類、豆科、五?；?、忍冬科、櫟屬、槭屬等具有觀賞價值的樹種居多，而且很多是適應(yīng)在低濕沼澤環(huán)境中生長的樹種，在上海高地下水位地區(qū)較能生長適應(yīng)，如濕地松(Pinus elliottii)、長葉松(P.palustris)、池杉(Taxodium distichumvar.imbriantum)、落羽杉(T. distichum)、墨西哥落羽杉(T. mucronatum)、納塔櫟(Quercus nuttallii)、猩紅櫟(Q. coccinea)、沼生櫟(Q.palustris)、弗吉尼亞櫟(Q. virginiana)、紅花槭(Acer rubrum)等。從日本引種的主要以松柏類和竹類為多，如黑松(Pinus thunbergii)、日本柳杉(Cryptomeria japonica)、日本花柏(Chamaecyparis pisifera)、日本扁柏(C.obtusa)、日本香柏(Thuja standishii)、菲白竹(Pleioblastus fortunei‘Variegatus’)、菲黃竹(P. viridistriatus‘Variegatus’)、大明竹(P. gramineus)等，還有一些小喬木和花灌木，如東京櫻花(Cerasus yedoensis)、大島櫻(C. speciosa)、富士櫻(C. incisa)、千島櫻(C.kurilensis)、日本四照花(Cornus japonica)、日本錦帶花(Weigela japonica)等。其他從南歐、北歐及地中海、澳洲東南部、中南美地區(qū)引種的樹種也在逐年增加。南亞、北非及中南非地區(qū)均屬熱帶，能露天栽培的園林樹種十分罕見，且需要一定的防寒輔助措施。

2.4 形態(tài)分析

2.4.1 落葉常綠比

落葉樹種種類一直高于常綠樹種(圖6)，但落葉樹種的比重已由61.06%下降至59.06%，特別是2000年以來，常綠樹種顯著增加。上海所處的地理區(qū)位既是北亞帶常綠闊葉、落葉混交林的南界，又是中亞熱帶常綠闊葉林地帶的北界[25]，滿足了一些常綠樹種越冬的氣候條件。另一方面，隨著氣候趨暖和城市熱島效應(yīng)的增強，也為常綠植物的引種創(chuàng)造了額外的濕熱條件。值得注意的是，雖然上海園林樹種中的落葉成分大于常綠，但在落葉樹種中仍有相當比例的樹種偏好溫暖濕潤的氣候條件，如楓香樹、黃山欒樹、無患子、苦楝和梧桐等。

2.4.2 形態(tài)與樹高

高大喬木多于低矮灌木(圖7)，喬灌比從20世紀60年代的1.16:1迅速上升至20世紀80年代的1.25:1。世博會前后，灌木和藤木引種數(shù)量明顯增大。近10年來，隨著上海立體綠化工程項目的迅速發(fā)展，攀緣藤木類迅速上升。竹類引種相對較少。

按植株平均高度(圖8)，樹高1～3m近人尺度的灌木數(shù)量最多，且歷年來一直是引種主體。1960—2000年是大喬木引種的高峰期，2000年后趨于平緩；12～18m的中喬木是歷年來引種的主體；6～12m的小喬木和3～6m的大灌木均呈上升趨勢；0.5～1.0m的小灌木和＜0.5m的地被植物增幅明顯，2014年數(shù)量是1960年的3倍左右。顯而易見，上海園林樹種的引種趨向植株小型化發(fā)展，且以近人尺度的灌木、地被、攀緣植物為主，林下植物材料較為豐富。

圖5 歷年上海園林樹種國外種的數(shù)量變化

圖6 歷年上海園林樹種落葉常綠數(shù)量變化

圖7 歷年上海園林樹種形態(tài)變化

圖9 歷年上海園林樹種功能用途變化

2.4.3 功能與用途

觀花類植物一直是上海引種的主體(圖9)，歷年來維持在45.0%上下，其次是觀形類樹種(包括樹形和葉形優(yōu)美、奇特的樹種)也占1/4。近20年來，色葉樹引種較多，特別是北美槭屬和櫟屬植物。觀果類、綠籬類、攀緣類以及地被類植物都有顯著增加。這與上海歷年來提倡的綠色生態(tài)理念實施、城鄉(xiāng)生物多樣性構(gòu)建以及可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略的要求密切相關(guān)，使園林植物的引種馴化更好地服務(wù)于城鄉(xiāng)綠地建設(shè)，不斷滿足綠化、美化、彩化、凈化、香化的實際需求，并與產(chǎn)業(yè)化相結(jié)合的發(fā)展之路。

3 結(jié)論與討論

3.1 樹種氣候信封反映植被地域性

通過分析上海園林樹種的氣候信封，雖然受人為選擇的影響，但華東地域性植被特征在園林樹種多樣性中仍有體現(xiàn)。這與前人對上海城市園林植物群落在結(jié)構(gòu)組成與林相上表現(xiàn)出地帶性植被特征的結(jié)論相似[23]。建議今后上海園林以闊葉、落葉混交林營造為主，適當增大闊葉落葉林的組分，以體現(xiàn)過渡性氣候帶特征。同時，應(yīng)積極開發(fā)、引種、馴化和篩選一批地域性新優(yōu)植物資源，按園林植物的生態(tài)習性進行優(yōu)化配置，營造以地帶性植物為優(yōu)勢種的核心群落，形成上海地域性特色植物景觀。

3.2 樹種氣候信封為園林樹種規(guī)劃提供科學依據(jù)

園林樹種規(guī)劃是一個長期動態(tài)的過程，目前上海相對豐富的園林樹種多樣性多數(shù)源于20世紀80年代的引種嘗試，老一輩上海園林工作者已為今日上海城市園林生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建打下了良好的基礎(chǔ)。今日的園林植物引種工作能否對未來30年或更長時間做出指導而避免少走彎路，需要科學技術(shù)做支撐，也且尚需要時間來檢驗。

氣候信封模型為園林樹種的引種、規(guī)劃、栽培、管理提供了新的思路和方法，根據(jù)樹種潛在的適宜氣候空間分布預測，能對每個樹種的各項氣候因子做深入的分析和判斷，以數(shù)據(jù)化、圖示化的結(jié)果來指導引種工作。此外，全球氣候變化問題已十分突出，應(yīng)對氣候變化的園林樹種選擇是目前研究的熱點，氣候信封模型不僅能對過去、現(xiàn)在的氣候做出響應(yīng)，對未來氣候變化也能做出一定程度的預測，這為我們進行樹種選擇和樹種規(guī)劃提供了更有價值的參考依據(jù)。傳統(tǒng)上認為，當?shù)剜l(xiāng)土樹種最適應(yīng)本地條件，具最強抗災(zāi)難性特征[26]，但并非所有鄉(xiāng)土樹種都能適應(yīng)嚴酷的城市環(huán)境。例如，上海的二球懸鈴木和廣玉蘭是典型的外來樹種，但在各種抗逆性上表現(xiàn)優(yōu)良，并不亞于鄉(xiāng)土樹種。當對樹種進行深入的氣候因子分析后，或許更有利于篩選出應(yīng)對當?shù)貧夂蜃兓男聝?yōu)植物。

氣候信封模型很大程度上依賴于目標物種的地理信息和氣候數(shù)據(jù)的準確性和完整性，也存在一些缺點和不足。有研究認為，樹種自然分布之外的種植信息可能更具參考價值[27]。例如，一些除自然分布區(qū)外較少人工栽培的植物，其潛在分布區(qū)分析應(yīng)當考慮到在植物園、種植園、社區(qū)庭院等人工引種栽培的種群信息，這樣，樹種氣候適應(yīng)性評價會更加全面和可靠。

注：文中圖片除注明外，均由作者繪制。