溫小遂， 李 金， 鄧 禮， 喻愛林， 施明清

(1.江西省林業(yè)科學院，江西南昌 330013； 2.江西環(huán)境工程職業(yè)學院，江西贛州 341000；3.江西省全南縣森防站，江西全南 341800； 4.江西省萍鄉(xiāng)市林業(yè)有害生物防治檢疫局，江西萍鄉(xiāng) 337000；5.江西省林業(yè)有害生物防治檢疫局，江西南昌 330077)

松墨天牛(MonochamusalternatusHope)，別稱松褐天牛，屬鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)溝脛天牛亞科(Lamiinae)墨天牛屬(Monochamus)，是危害松樹的主要蛀干害蟲，也是傳播毀滅性病害松材線蟲病[Bursaphelenchusxylophilus(Steiner and Buhrer) Nickle]的媒介昆蟲，在江西主要危害馬尾松(Pinusmassoniana)。江西省松林面積近 400萬hm2，約占全省森林面積的40.56%，這給松墨天牛和松材線蟲病危害提供了豐富的物質基礎，因此深入研究并掌握松墨天牛的生物學特點，對有效控制松墨天牛發(fā)生危害以及松材線蟲病傳播蔓延具有重要的意義。

鑒于松墨天牛危害的嚴重性，國內學者在松墨天牛的生物學和生態(tài)學特性等方面作了較多的研究報道[1-11]，江蘇、安徽、山東等長江以北地區(qū)松墨天牛1年發(fā)生1代；在廣東1年發(fā)生2～3代，以2代為主[7-11]。在江西松墨天牛分布普遍，但有關其生物學及生態(tài)學的報道不多，特別是該省北倚長江，南鄰廣東，南、北部氣候差異較大，松墨天牛發(fā)生的時間和代數(shù)可能存在較大的差異，因此深入研究松墨天牛生活史及其生物學特性，準確地掌握松墨天牛種群動態(tài)，對于確定松材線蟲病最適的防治時機具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 不同緯度松墨天牛生活史的觀察

按照從南至北不同地理位置在全南(24°75′N，114°52′E)、安福(27°38′N，114°62′E)、南昌(28°55′N，115°93′E)、浮梁(29°37′N，117°25′E)等4個縣(市)設置觀測點。于2014年、2015年的12月選擇天牛侵入孔較多的枯死木，伐倒并鋸成 1 m 長的木段，運至山下并放入5個1.2 m×1.2 m×1 m 的養(yǎng)蟲籠內。翌年4月后觀察越冬代成蟲羽化情況，記錄成蟲羽化歷期。同時，在觀測點掛放誘捕器對松墨天牛進行監(jiān)測，記錄害蟲發(fā)生的始期、末期。

于2015年、2016年的5月中下旬開始設置誘木。選擇胸徑約為10 cm的10株松樹，在基部離地面30 cm處的3個方向側面用刀砍傷，噴上誘木引誘劑，引誘松墨天牛成蟲集中在誘木上大量產卵。7月上旬將設置的誘木砍伐放入養(yǎng)蟲籠內，觀察記錄第1代成蟲羽化數(shù)量。

1.2 成蟲的飼養(yǎng)與觀察

在全南縣室內和林間分別進行松墨天牛成蟲的飼養(yǎng)與觀察。將室內木段中羽化的松墨天牛成蟲配對置于2 000 mL燒杯內，用新鮮的1～2年生松枝飼養(yǎng)并定期更換，重復20次。進入產卵期后放入直徑約為 6 cm、長約為10 cm的新鮮木段，其兩端用石蠟封實，讓成蟲產卵于其中，隔5 d更換產卵木段，解剖產卵木，記錄成蟲產卵前期、產卵量、歷期，飼養(yǎng)至成蟲死亡結束。

用鐵紗網制作直徑為15 cm、長為50 cm的養(yǎng)蟲籠，在松林間選擇高度約為3 m的幼樹，其一端插入松枝后用繩捆緊，將室內木段中羽化的成蟲配對通過另一端放入籠內后綁緊，避免成蟲逃逸；用新鮮的1～2年生松枝飼養(yǎng)。重復20次。養(yǎng)蟲籠上蓋1塊黑色遮陽網遮光擋雨。其他方法同上。

在林間制成3 m×3 m×4 m的大籠罩住1株約為 3.5 m 高的馬尾松，5月接入數(shù)對剛羽化的成蟲于籠內，成蟲性成熟后放入4根直徑約為10 cm、長度約為2.5 m的新鮮馬尾松木段豎立籠內，讓成蟲產卵其中，觀察成蟲活動等習性。

1.3 幼蟲的飼養(yǎng)與觀察

將成蟲飼養(yǎng)中的產卵木移出，5～10 d解剖1次。3齡前在新鮮木段上鑿1個小孔，將幼蟲接入韌皮組織取食；對3齡后進入木質部的幼蟲，剖開木段并在中間鑿1個小孔，將其接入木質部取食，孔徑大小依蟲體大小而定，以幼蟲能在木段內順利取食活動為宜；幼蟲接入后用繩綁緊。飼養(yǎng)過程中觀察記錄幼蟲的發(fā)育與取食習性、化蛹及成蟲的羽化，確定蟲齡與歷期。結合室內觀察到的幼蟲發(fā)育進度，6月起，定期從林間帶回在同一時間產卵的誘木進行解剖，測量各齡幼蟲頭寬。3齡前幼蟲約15 d采集測量1次，幼蟲進入木質部后約40 d測量1次。

2 結果與分析

2.1 不同緯度地區(qū)松墨天牛年生活史

松墨天牛在江西南部的全南縣1年發(fā)生1代為主，部分發(fā)生2代。越冬蟲態(tài)主要以4～5齡幼蟲在木質部內越冬。越冬代幼蟲在3月中旬開始恢復取食，4月上旬開始化蛹。4月中旬越冬代成蟲開始羽化，高峰期出現(xiàn)在5月中下旬，羽化期至7上旬結束。越冬代成蟲活動持續(xù)到9月底結束。4月下旬越冬代成蟲開始產卵，5月上旬第1代幼蟲出現(xiàn)。部分第1代幼蟲于7月中旬開始化蛹，8月上旬出孔，羽化期至9月中旬結束；成蟲活動持續(xù)到11月中旬結束。因此，江西南部地區(qū)從4月中旬開始一直到11月中旬均可見成蟲。第1代成蟲于8月中旬產卵，8月中旬第2代幼蟲出現(xiàn)并取食至11月下旬以3齡幼蟲在韌皮部陸續(xù)越冬；翌年2月調查，在直徑約為10 cm誘木內的第2代幼蟲均在越冬期死亡，但在直徑>20 cm的枯死木厚樹皮內可以越冬。其生活史如表1所示。

表1 松墨天牛生活史(江西全南2015—2016年)

注：“⊙”表示卵；“―”表示幼蟲；“(—)”表示幼蟲越冬期；“△”表示蛹；“+”表示成蟲。下表同。

松墨天牛在江西中部(安福)的生活史與南部基本相同。不同的是隨著緯度的提高，各蟲態(tài)發(fā)生期相應推遲。越冬代幼蟲于3月下旬開始恢復取食，4月中旬開始化蛹，4月下旬越冬代成蟲開始羽化，5月中旬越冬代成蟲開始產卵，5月中下旬第1代幼蟲出現(xiàn)。部分第1代成蟲羽化一般集中在8月，成蟲活動持續(xù)到10月中旬結束。室內第1代成蟲于9月上旬開始產卵，9月中旬出現(xiàn)第2代幼蟲，但在林間極少發(fā)現(xiàn)第2代幼蟲，因此在江西中部主要以第1代老熟幼蟲在木質部越冬。

松墨天牛在江西北部的浮梁縣1年發(fā)生1代，越冬代幼蟲于3月下旬開始恢復取食，4月中旬開始化蛹；5月上旬開始羽化，高峰期出現(xiàn)在5月下旬，羽化期至7下旬結束；成蟲期持續(xù)到10月上旬結束。5月中旬成蟲開始產卵，5月下旬第1代幼蟲出現(xiàn)，取食至11月上旬以老熟幼蟲在木質部越冬。其生活史如表2所示。

表2 松墨天牛生活史(江西浮梁2015—2016年)

2.2 松墨天牛成蟲的繁殖

由表3可知，在贛南室內、林間飼養(yǎng)的越冬代成蟲平均產卵前期分別為(18.61±3.04)、(16.05±7.71) d；平均產卵期分別為(110.21±31.44)、(81.15±29.31) d；雌蟲平均壽命分別為(121.02±26.02)、(97.25±34.13) d；雄蟲平均壽命分別為(124.71±35.31)、(84.61±24.51) d；平均單雌產卵量分別為(175.25±69.24)、(158.71±44.91)粒。

室內、林間飼養(yǎng)的第1代成蟲平均產卵前期分別為(19.25±6.69)、(15.95±3.25) d；平均產卵期分別為(89.85±22.61)、(68.65±21.01) d；雌蟲平均壽命分別為(103.12±23.12)、(66.11±34.76) d；雄蟲平均壽命分別為(97.25±34.13)、(68.71±26.15) d；平均單雌產卵量分別為(82.75±33.45)、(47.91±15.91)粒。

以上結果表明，室內飼養(yǎng)的越冬代和第1代成蟲產卵前期、產卵期、雌雄蟲壽命，均比林間飼養(yǎng)的長，平均單雌產卵量與林間飼養(yǎng)的相比也較高。

表3 室內與林間越冬代和第1代成蟲飼養(yǎng)結果

2.3 松墨天牛成蟲的習性

據(jù)觀察，成蟲從枯死木中羽化出孔后一般停留1～2 h再往上爬，0.5 h后起飛離開；尋找到健康松樹后停留在當年生嫩枝上取食，5～7 d后其口器的上顎變得更堅硬時轉向取食2年生松枝。成蟲羽化出孔后10～30 h，一般約24 h后開始補充營養(yǎng)，取食不分晝夜。通過對20組成蟲的觀察發(fā)現(xiàn)，成蟲取食一段時間后方可交配，最早的為6 d，最遲的為20 d，平均為 12 d。交配時雄蟲伏于雌蟲體背，待雌蟲固定不動后才行交尾，最短的為40 min，最長的達到2.5 h，平均約為1 h。雌雄蟲均可多次交尾，每天最少1次，最多3次；交尾不分晝夜，但是晚上交尾成蟲數(shù)量要略高于白天。交尾1～6 d后，平均3.8 d開始產卵。雌蟲先沿樹干垂直方向咬1個刻槽，在厚樹皮上呈圓錐形，在薄樹皮上呈橫橢圓形?？滩垡Ш煤?，雌蟲向前爬行將產卵管由刻槽上沿插入樹皮下的韌皮組織內產卵，一般1個槽產1枚卵，少數(shù)2枚卵，極少3枚卵。卵多產在衰弱木或砍傷砍倒的枯黃松木上。產卵也不分晝夜。在大籠內觀察4頭雌蟲的刻槽523個，白天和夜間分別為168、355個，各占32.13%、67.87%。檢查25 613個刻槽，有卵刻槽為17 874個，占比69.79%；20對越冬代成蟲調查結果顯示，5—11月每月刻槽有卵率分別為48.23%、77.32%、83.46%、77.58%、68.12%、54.26%、46.35%，以7月刻槽有卵率最高，最早刻槽產卵的5月和最晚的11月較低。成蟲從主干到直徑約為2 cm的枝條上都有產卵，但喜產在約2 mm厚薄樹皮部位，林間蟲口密度很高時有些卵也被產在厚的樹皮內。成蟲具弱趨光性和假死性；其擴散、飛翔、交配和產卵等活動大都集中在晚上，系典型的夜出型昆蟲。

2015、2016年連續(xù)2年分別在全南、安福、南昌和浮梁觀察誘木內松墨天牛成蟲羽化出孔情況，結果表明，在全南，2015、2016年當年成蟲羽化比例分別為25.70%、22.74%，平均為24.22%；在安福，2015、2016年當年羽化比例分別為11.36%、9.87%，平均為10.62%；在南昌，2015、2016年當年羽化比例為1.56%、0.95%，平均為1.25%；在浮梁，當年沒有成蟲羽化(表4)。

表4 不同緯度地區(qū)松墨天牛成蟲在當年和次年的羽化情況

2.4 松墨天牛卵、幼蟲的習性與齡期

松墨天牛卵為乳白色，似米粒狀，長橢圓形，略彎曲。卵期為7～10 d，其中5月9～10 d，6月8～9 d，7月高溫季節(jié)一般為7 d；共調查426粒卵，孵化358粒，平均孵化率為84.04%。

幼蟲脫皮4次，共5個齡期(表5)。初孵幼蟲開始在皮層下取食韌皮部，留下彎曲且無規(guī)律的坑道，排出褐色粉狀糞便。3齡初期取食邊材，形成彎曲淺凹不規(guī)則的蛀道，道內充滿白色纖維狀蛀屑和蟲糞，3齡后期或4齡幼蟲開始鉆鑿呈扁橢圓形的侵入孔，進入木質部繼續(xù)向內延伸至髓心，將咬出的長纖維木絲排于樹皮下的蛀道內。室內調查124頭飼養(yǎng)的幼蟲，自然條件下低齡幼蟲取食韌皮部平均用時35.38 d后進入木質部，其中，51.61%為3齡，48.39%為4齡。5齡后期，幼蟲將蟲道末端蛀成腎形蛹室，并咬取大量木屑堵塞蛹室前端蛀孔。蛹室一般筑在邊材。

表5 松墨天牛幼蟲各齡歷期與頭殼寬度

由表3可知，整個幼蟲期歷時323.75 d；其中以1齡歷期最短，為(10.74±1.71) d，越冬的5齡歷期最長，為(208.98±26.26) d，4齡次之，為(66.69±8.94) d；2齡和3齡相當，分別為(18.45±2.71)、(18.89±2.73) d。室內和林間共調查幼蟲285頭，其頭殼寬度變化范圍是0.72～4.47 mm，1～5齡幼蟲的平均頭殼寬度分別為(1.17±0.32)、(1.77±0.26)、(2.19±0.35)、(2.93±0.31)、(3.46±0.34) mm。

2.5 蛹期

進入4月，老熟幼蟲蟲體縮短變粗開始化蛹，蟲體顏色由淡黃色變?yōu)榈稚?，?～7 d預蛹期后脫皮為蛹。松墨天牛蛹為裸蛹，初生蛹為乳白色逐漸變?yōu)榈S色，越冬代經過 10～26 d蛹期后脫皮為成蟲，成蟲羽化后滯留在蛹室7～14 d出孔；第1代經過7～11 d蛹期后脫皮為成蟲，成蟲羽化后滯留在蛹室5～10 d出孔。調查室內產卵木的幼蟲749個侵入孔，有452個羽化孔，羽化率為60%。

3 結論與討論

江西地區(qū)松墨天牛1年發(fā)生1代為主，主要以4～5齡幼蟲在木質部的蟲道內越冬。但由于江西南靠廣東，北倚長江，南、北部緯度的不同形成了地區(qū)間氣候溫度的差異，導致松墨天牛在不同緯度地區(qū)發(fā)育進程不盡相同，在發(fā)生時間和世代上存在較大差異。越冬代成蟲在南部于4月中旬、中部于4月下旬、北部于5月上旬開始羽化，羽化期約為3個月。在南部地區(qū)有24.22%，中部地區(qū)有10.62%的第1代幼蟲羽化出成蟲，這種比例隨著緯度的升高而下降，南昌地區(qū)是松墨天牛1年2代的邊緣區(qū)。林間飼養(yǎng)結果表明，越冬代成蟲歷期長達 85～97 d，第1代成蟲歷期66～68 d。因此，成蟲在南部林間的發(fā)生期要持續(xù)到11月中旬，在中部也要到10月中旬、在北部到10月上旬結束。

成蟲出孔后取食一年生嫩枝皮層作為補充營養(yǎng)，5～7 d后其口器的上顎變得堅硬時轉向取食二年生松枝，林間越冬代成蟲產卵前期為11～24 d，平均為(16.05±7.71) d；雌蟲刻槽后產卵，有卵刻槽占比69.79%；產卵期為55～144 d，平均為(81.15±29.31) d；單雌產卵97～235粒，平均為(158.71±44.91)粒。卵期為6～10 d，平均孵化率為84.04%；幼蟲5齡，歷時323.75 d，頭殼寬度變化范圍是 0.72～4.47 mm，1～5齡幼蟲的頭殼寬度分別為(1.17±0.32)、(1.77±0.26)、(2.19±0.35)、(2.93±0.31)、(3.46±0.34) mm；蛹期為10～26 d。

基于松墨天牛的生物學特性以及江西南北發(fā)生期的差異，制定科學的治理措施，確定相應的防治適期非常必要。松墨天牛幼蟲鉆蛀危害，生活隱蔽，化學防治十分困難。在松墨天牛成蟲羽化出孔前徹底清理帶有大量松墨天牛幼蟲的枯死木，可以顯著降低林間害蟲的蟲口密度，是防治松墨天牛的有效措施[12]。花絨寄甲成蟲和卵對松墨天牛蛹具有良好的寄生效果，但掌握釋放的最佳時間十分重要；江西中部地區(qū)釋放花絨寄甲成蟲的最佳時間在3月上旬，偏南地區(qū)應相應提前；中部地區(qū)釋放花絨寄甲卵的最佳時間在4月上旬，南部地區(qū)應提前約10 d，北部地區(qū)則應推遲約10 d[13]。

成蟲是唯一裸露的蟲態(tài)，也是傳播松材線蟲的媒介，如何及時降低成蟲在林間的密度是防治松材線蟲病的關鍵環(huán)節(jié)。成蟲在林間羽化極不整齊，發(fā)生時間長，且5—6月活動高峰期南方地區(qū)降水天氣較多，利用傳統(tǒng)的化學藥劑防治難以奏效。林間采取掛放松墨天牛信息素復合誘劑及其誘捕器可以誘殺大量成蟲，減少林間松材線蟲病枯死樹數(shù)量[14-16]。在江西中部地區(qū)誘捕的最佳時間是5～10月；建議在4月中旬就采用信息素對松墨天牛實施監(jiān)測，準確掌握成蟲的發(fā)生始期后再全面掛放誘芯進行誘蟲防治；南部地區(qū)應提前約10 d，北部地區(qū)則應推遲約10 d，而結束誘捕的時間南部地區(qū)應推遲到11月中旬，北部地區(qū)則可以提前到10月上旬。