鄧曉玲，劉德清，郭學(xué)飛，田震，楊璐，顧榮，黃志旁，李延鵬，劉碩然,4,*，肖文,#

1. 大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院，大理 671003 2. 中國(guó)三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心，大理 671003 3. 大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，大理 671003 4. 中南林業(yè)科技大學(xué)野生動(dòng)植物保護(hù)研究所，長(zhǎng)沙 410004

隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化進(jìn)程加快，外來(lái)物種入侵已對(duì)中國(guó)生態(tài)安全和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展造成重大威脅，在世界大部分地區(qū)，生物入侵日益成為水生物種和水生生態(tài)系統(tǒng)的重要威脅[1]。原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域的水生生物福壽螺Pomacea canaliculata (Lamarck, 1828)是國(guó)家環(huán)境保護(hù)部公布的首批入侵我國(guó)的16種“危害最大的外來(lái)物種”之一，是世界100種惡性入侵物種中唯一的水生螺，現(xiàn)已成為我國(guó)南方主要水生有害生物[2]。目前入侵中國(guó)的福壽螺在分類、形態(tài)及分布上都存在多樣性[3]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)重視研究福壽螺的高效安全防治機(jī)制，但研究成果相對(duì)匱乏。對(duì)外來(lái)入侵物種福壽螺在時(shí)間和空間上的分布格局的調(diào)查結(jié)果國(guó)內(nèi)外也鮮見(jiàn)報(bào)道，人們對(duì)福壽螺的防治較單一，尚未形成一套行之有效的綜合控防體系[4]。

福壽螺是一種變異性較大的入侵物種[5]，30多年前，福壽螺因蛋白質(zhì)含量豐富而被引入我國(guó)大面積養(yǎng)殖，后因肉質(zhì)變異食味欠佳導(dǎo)致市場(chǎng)化失敗遭遺棄。由于其適應(yīng)性極強(qiáng)、繁殖極快，結(jié)果迅速擴(kuò)散并暴發(fā)成災(zāi)，嚴(yán)重阻礙我國(guó)的農(nóng)作物生產(chǎn)[6]，在我國(guó)造成了不可估量的經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)安全問(wèn)題[7]。福壽螺在1981年被引入中國(guó)大陸[8]，很快在中國(guó)云南等多省建立自然種群；1987年福壽螺被引進(jìn)到大理州洱源縣右所鎮(zhèn)下山口；2008年開(kāi)始，大理洱海的源頭西湖、茈碧湖等地區(qū)出現(xiàn)福壽螺的蹤跡；至2010年10月，福壽螺開(kāi)始大規(guī)模繁殖入侵洱海，洱海周邊的農(nóng)田、濕地及其中的水生作物和其他水生生物都受到了福壽螺的嚴(yán)重危害。同時(shí)，福壽螺的入侵還傳播疾病，嚴(yán)重威脅人類身體健康[9]。廣州管圓線蟲(chóng)病就是由福壽螺傳播的主要疾病之一。據(jù)報(bào)道，2007—2014年，大理地區(qū)發(fā)現(xiàn)77例由福壽螺傳播的廣州管圓線蟲(chóng)病[10-14]。針對(duì)大理洱海周邊潛在的管圓線蟲(chóng)病疫情，非常有必要通過(guò)高效治理福壽螺的手段來(lái)控制大理地區(qū)廣州管圓線蟲(chóng)病的傳播[15]。

本研究于2016年冬季和2017年夏季分別調(diào)查了大理洱海及其上游水源地海西海、西湖、茈碧湖、綠玉池，以及羅時(shí)江濕地的水環(huán)境理化指標(biāo)和福壽螺分布情況，結(jié)合冬、夏數(shù)據(jù)得出福壽螺分布與環(huán)境因子、季節(jié)之間的關(guān)系，探索福壽螺在大理地區(qū)的入侵機(jī)制，為大理地區(qū)高效防治福壽螺提供科學(xué)依據(jù)，并為福壽螺時(shí)空分布的相關(guān)研究積累資料。

根據(jù)研究結(jié)果推測(cè)洱海福壽螺的入侵機(jī)制可能與水位存在相關(guān)性。福壽螺具有較強(qiáng)的抗逆性，溫度耐受范圍較廣，耐饑餓能力強(qiáng)，可在大理地區(qū)迅速繁衍，其在洱海流域的入侵主要由人為引入[16]。查閱相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)洱海水位與沉水植物、藻類等呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與蘆葦、菖蒲等植物密度也存在相關(guān)性[17-19]，對(duì)比洱海流域福壽螺的冬夏調(diào)查數(shù)據(jù)和洱海水位波動(dòng)情況發(fā)現(xiàn)福壽螺的密度變化可能與生存水域水位變化有關(guān)。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 研究區(qū)域

洱海流域面積2 565 km2，地理坐標(biāo)位于東經(jīng)99°32'～100°27'、北緯25°25'～26°16'之間。分冬、夏2個(gè)季節(jié)于2016年12月30日至2017年1月11日，2017年8月2日至5日、17日至19日對(duì)海西海(海拔2 134 m)、茈碧湖(海拔2 053 m)、綠玉池(海拔1 978 m)、西湖(海拔1 968 m)、洱海(海拔1 964 m)、羅時(shí)江濕地(洱海入水口)開(kāi)展了福壽螺分布情況調(diào)查。由于湖泊湖濱帶是福壽螺理想的生境[20]，故本項(xiàng)目將洱海流域的湖泊、濕地湖濱帶作為重點(diǎn)調(diào)查區(qū)域。

1.2 研究方法

沿洱海及其水源地海西海、茈碧湖、綠玉池、西湖、羅時(shí)江等水體岸線等距設(shè)置采樣點(diǎn)。其中，根據(jù)水域大小設(shè)置在洱海沿岸線每1 km等距取樣；在海西海、茈碧湖、羅時(shí)江濕地沿岸線每500 m等距取樣；在綠玉池和西湖沿岸線每250 m等距取樣。每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置1 m×1 m的樣方，夏季調(diào)查時(shí)在設(shè)置1 m×1 m的樣方基礎(chǔ)上重疊設(shè)置2 m×2 m的樣方，以保證本項(xiàng)目樣方設(shè)置的合理性。在樣方內(nèi)用紗布撈網(wǎng)撈取螺體成體和幼體并計(jì)數(shù)[2]，卵塊直接計(jì)數(shù)。同時(shí)，用YSI水質(zhì)分析儀(美國(guó)維賽)于各樣點(diǎn)測(cè)定水溫(Water Temperature, WT)、酸堿度(pH)、電導(dǎo)率(Cond)、鹽度(Sal)、總?cè)芙夤腆w(TDS)、溶解氧(DO)、氧化還原電位(ORP)等各項(xiàng)水質(zhì)指標(biāo)，用一段負(fù)重的皮尺測(cè)量水深(Water Depth, WD)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將GPS(Garmin, eTrex 20)位點(diǎn)信息導(dǎo)入ArcGIS 10中形成采樣點(diǎn)分布圖，并在圖中以不同密度等級(jí)區(qū)分福壽螺分布信息。

根據(jù)調(diào)查的福壽螺個(gè)體密度及密度范圍的樣點(diǎn)數(shù)量，將洱海流域福壽螺的入侵情況分為5個(gè)入侵等級(jí)，分別為無(wú)(密度=0)、輕微(0<密度≤2 個(gè)·m-2)、較嚴(yán)重(2 個(gè)·m-2<密度≤4 個(gè)·m-2)、嚴(yán)重(4 個(gè)·m-2<密度≤6 個(gè)·m-2)、最嚴(yán)重(密度>6 個(gè)·m-2)。

根據(jù)福壽螺卵塊密度，參考蘇錫鈞等[20](2016)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，將洱海流域的福壽螺潛在入侵程度分為5個(gè)等級(jí)，分別為無(wú)(密度=0)、輕微(0<密度≤2 塊·m-2)、較嚴(yán)重(2 塊·m-2<密度≤4 塊·m-2)、嚴(yán)重(4 塊·m-2<密度≤10 塊·m-2)、最嚴(yán)重(密度>10 塊·m-2)。

福壽螺的空間分布與水環(huán)境因子的相關(guān)性用SPSS16軟件中的Pearson相關(guān)系數(shù)(Pearson Correlation Coefficient)等分析[21-23]。

2 結(jié)果(Results)

2.1 福壽螺在洱海流域的空間分布

2017年夏季洱海流域福壽螺分布情況調(diào)查主要包括洱海、西湖、茈碧湖、綠玉池、海西海、羅時(shí)江濕地，共計(jì)采集樣點(diǎn)151個(gè)(表1)。洱海是福壽螺分布密度最大的地方，樣方內(nèi)福壽螺(成體+幼體)的平均密度為每平方米2.009只；其次是西湖和茈碧湖，樣方內(nèi)福壽螺(成體+幼體)的平均密度分別為每平方米1.875只和每平方米1.273只；綠玉池和海西海的分布密度較小，樣方內(nèi)福壽螺(成體+幼體)的平均密度分別為每平方米1.000只和每平方米0.397只；在羅時(shí)江濕地未調(diào)查到福壽螺個(gè)體。

2017年夏季福壽螺在洱海流域的調(diào)查樣點(diǎn)中，5個(gè)點(diǎn)的入侵情況為“嚴(yán)重”，8個(gè)點(diǎn)的入侵情況為“最嚴(yán)重”，入侵情況為“嚴(yán)重”點(diǎn)和“最嚴(yán)重”點(diǎn)的數(shù)量之和占總樣點(diǎn)數(shù)量的8.6%。8個(gè)入侵情況為“最嚴(yán)重”的點(diǎn)中有87.5%的點(diǎn)分布在洱海，即洱海有7個(gè)點(diǎn)的入侵情況為“最嚴(yán)重”。在洱海，入侵情況“最嚴(yán)重”點(diǎn)有6個(gè)分布于海西，從入侵程度圖可知海西的入侵程度比海東嚴(yán)重；南北相比，南部的入侵程度更嚴(yán)重。

比較所有福壽螺成體或卵塊高密度區(qū)域的土地利用類型，可看出福壽螺分布程度“嚴(yán)重”的區(qū)域均呈現(xiàn)周邊土地應(yīng)用類型中農(nóng)田和建筑物等密集的情況(圖1)。

2.2 福壽螺在洱海流域的時(shí)間動(dòng)態(tài)

結(jié)合2016年冬季洱海流域福壽螺的空間分布和2017年夏季洱海流域福壽螺的空間分布可得出福壽螺在洱海流域的時(shí)間動(dòng)態(tài)。冬夏數(shù)據(jù)以1 m2的樣方作對(duì)比，各湖泊、濕地入侵程度見(jiàn)表2、表3、圖2。

表1 2017年夏季洱海流域福壽螺分布情況(4 m2樣方)Table 1 Distribution of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (4 m2)

圖1 2017年夏季洱海流域福壽螺個(gè)體(a)和卵塊(b)空間分布情況(4 m2樣方)Fig. 1 Distribution of individual (a) and egg mass (b) of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (4 m2)

圖2 洱海流域福壽螺2016年冬季(a)和2017年夏季(b)個(gè)體空間分布(1 m2樣方)Fig. 2 Distribution of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in winter of 2016 (a) and summer of 2017 (b) (1 m2)

2016年冬季洱海流域共計(jì)調(diào)查242個(gè)樣點(diǎn)，洱海、西湖、茈碧湖、綠玉池、海西海、羅時(shí)江濕地共計(jì)樣點(diǎn)208個(gè)。對(duì)比圖2中的a、b圖可知，2016年冬季福壽螺在洱海流域分布“最嚴(yán)重”的點(diǎn)有74個(gè)，分布程度為“嚴(yán)重”的點(diǎn)26個(gè)，分布為“最嚴(yán)重”和“嚴(yán)重”的點(diǎn)占208個(gè)樣點(diǎn)的48.1%；2017年夏季福壽螺在洱海流域分布“最嚴(yán)重”的點(diǎn)有9個(gè)，分布程度為“嚴(yán)重”的點(diǎn)4個(gè)，分布為“最嚴(yán)重”和“嚴(yán)重”的點(diǎn)占151個(gè)樣點(diǎn)的8.6%。冬季洱海流域福壽螺入侵程度較夏季嚴(yán)重。

結(jié)合表2、表3、圖3可知，2016年冬季綠玉池和西湖為福壽螺入侵的重災(zāi)區(qū)，羅時(shí)江濕地次之，洱海和茈碧湖較低，海西海無(wú)入侵現(xiàn)象(圖2 a、表2)。2017年夏季羅時(shí)江濕地未見(jiàn)福壽螺分布，西湖和綠玉池的福壽螺密度相比2016年冬季有所下降，海西海開(kāi)始調(diào)查到入侵情況。

2.3 福壽螺的分布格局與環(huán)境因子間的關(guān)系

Pearson相關(guān)性(Pearson Correlation Coefficient)分析表明，2017年夏季洱海流域福壽螺分布與水質(zhì)因子包括WD、WT、pH、Cond、Sal、TDS、DO、ORP的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值近似0，無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)相關(guān)性。即福壽螺的分布與水環(huán)境之間不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的關(guān)聯(lián)，并不能通過(guò)水環(huán)境指標(biāo)來(lái)分析福壽螺的入侵機(jī)制(表4)。

圖3 洱海流域冬夏福壽螺密度對(duì)比圖(1 m2樣方)Fig. 3 Comparison of density of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin between winter and summer (1 m2)

調(diào)查區(qū)域Survey area總樣方數(shù)Total sample number福壽螺(成體+幼體)數(shù)Adult and larva count樣方內(nèi)福壽螺(成體+幼體)平均密度/(只·m-2)Average density (adult and larva)/(individual·m-2)綠玉池(Luyu Lake)1530320.200西湖(Xihu Lake)2834712.393羅時(shí)江(Luoshijiang Wetland)171559.118洱海(Er’hai Lake)1094874.468茈碧湖(Cibihu Lake)20592.950海西海(Haixihai Lake)1900.000

表3 2017年夏季洱海流域福壽螺分布情況(1 m2樣方)Table 3 Distribution of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (1 m2)

2.4 福壽螺在洱海流域的入侵潛力

調(diào)查了洱海流域福壽螺卵塊的空間分布后發(fā)現(xiàn)，海西海和茈碧湖內(nèi)無(wú)福壽螺卵塊，羅時(shí)江、西湖、綠玉池有一定的卵塊分布，洱海地區(qū)的福壽螺卵塊平均密度最大。這說(shuō)明洱海是福壽螺入侵潛力最大的空間(表5、圖1 b)。

3 討論(Discussion)

通過(guò)分析2017年夏季4 m2樣方洱海流域各湖泊福壽螺個(gè)體平均密度，了解福壽螺在洱海流域的最新分布情況。福壽螺在洱海流域內(nèi)最初分布于洱海中游(西湖)，而現(xiàn)今除羅時(shí)江以外各湖泊均有不同程度的分布，在洱海和西湖的入侵情況最嚴(yán)重，在茈碧湖和綠玉池的入侵情況次之，海西海的分布較少。福壽螺在海西海分布較少可能因?yàn)楹Ｎ骱Ｊ撬畮?kù)，平均水深最大，光透過(guò)性低，影響底棲生物生長(zhǎng)[24]。海西海和茈碧湖通過(guò)葞茨河連接，經(jīng)彌苴河入洱海；綠玉池和西湖通過(guò)躍進(jìn)河連接，經(jīng)羅時(shí)江入洱海，由表1知上游海西海和綠玉池福壽螺平均密度明顯低于下游茈碧湖和西湖，洱海福壽螺平均密度最大；而上關(guān)、下關(guān)西洱河口附近等地已成為福壽螺潛在爆發(fā)區(qū)(西洱河是洱海出水河流)，說(shuō)明福壽螺在整體區(qū)域上有進(jìn)一步擴(kuò)散趨勢(shì)。綜合上述，福壽螺具有明顯順流擴(kuò)散現(xiàn)象，福壽螺在洱海流域迅速建立大范圍自然生境可能與福壽螺順?biāo)飨滦蟹毖苡嘘P(guān)[20]。

表4 福壽螺與水環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis between Pomacea canaliculata density and water quality factors

注：WD表示水深，WT表示水溫，pH為酸堿度；Cond表示電導(dǎo)率，Sal表示鹽度，TDS表示總?cè)芙夤腆w，ORP表示氧化還原電位，DO表示溶解氧，DO/%表示氧氣的飽和比率。

Note: WD stands for water depth; WT stands for water temperature; Cond stands for conductivity; Sal stands for salinity; TDS stands for total dissolved solids; ORP stands for oxidation-reduction potential; DO stands for dissolved oxygen; DO% stands for percentage of dissolved oxygen saturation.

表5 2017年夏季洱海流域福壽螺的卵塊分布情況(4 m2樣方)Table 5 Distribution of Pomacea canaliculata’s egg mass in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (4 m2)

對(duì)比2017年夏季和2016年冬季的洱海流域福壽螺分布情況，除海西海水庫(kù)以外的采樣區(qū)域均呈現(xiàn)2016年冬季福壽螺密度高于2017年夏季(圖3)，兩季的福壽螺密度差異可能由洱海水位變化引起。賈永見(jiàn)[25](2011)對(duì)水位變化下的洱海湖濱帶挺水植物的生長(zhǎng)及分布進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)水位變化對(duì)挺水植物生物量、密度、植株葉片、植株生長(zhǎng)高度等指標(biāo)有影響，福壽螺卵塊一般產(chǎn)于挺水植物莖葉上，湖濱帶挺水植物的生態(tài)性狀改變會(huì)對(duì)福壽螺的繁殖產(chǎn)生一定程度的影響。2017年1月的洱海海防高程平均水位為1 973.75 m，后水位逐漸降低，直到6月開(kāi)始呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，到8月的平均水位為1 973.42 m，6月的平均水位為一年中最低(圖4)。對(duì)應(yīng)的，2016年冬季福壽螺平均密度為4.468個(gè)·m-2，2017年夏季福壽螺平均密度為2.790個(gè)·m-2，福壽螺的冬季密度較夏季密度高。福壽螺在6—10月產(chǎn)卵[26]，其在低水位情況下產(chǎn)的卵被升高的水位淹沒(méi)，福壽螺卵在浸水7 d后，孵化率僅為0.17%[27]，推測(cè)洱海水位在福壽螺產(chǎn)卵期前下降，在產(chǎn)卵期逐漸上升可能是導(dǎo)致福壽螺密度降低的原因，福壽螺密度受水位波動(dòng)影響。故通過(guò)水位調(diào)控來(lái)防治福壽螺是一項(xiàng)極有效的治理措施。

圖4 2017年洱海水位變化圖Fig. 4 Water level change in Er’hai Lake of 2017

分析調(diào)查樣點(diǎn)周邊土地利用類型發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田化和建筑密集的人口高密度區(qū)域，福壽螺密度較大。洱海的福壽螺密度最大，同樣的在洱海周邊人口數(shù)量多，土地應(yīng)用率高。這和蘇錫鈞等[20](2016)有關(guān)洱海人口數(shù)量及污水廠等與福壽螺分布關(guān)系結(jié)果相符合。結(jié)合土地利用類型推測(cè)福壽螺的擴(kuò)散和流行與農(nóng)耕和區(qū)域城市化等人為活動(dòng)有關(guān)。另外，李延鵬等[28](2013)關(guān)于洱海及上游主要湖泊底泥營(yíng)養(yǎng)鹽的研究結(jié)果表明，蒼山十八溪的總氮、總磷在近幾年的監(jiān)測(cè)中都顯示出較高濃度水平，總氮、總磷含量與輻射鄉(xiāng)鎮(zhèn)的人口數(shù)量及耕地面積呈正相關(guān)。而蒼山十八溪位于洱海西，溪水經(jīng)農(nóng)田流入洱海，調(diào)查結(jié)果顯示海西的福壽螺入侵程度比海東嚴(yán)重，因此，福壽螺的密度可能與水體總氮、總磷含量相關(guān)。

綜合上述，在高效防治福壽螺方面提出一些建議：第一，通過(guò)水位調(diào)控防治福壽螺。在福壽螺產(chǎn)卵期前降低水位，待產(chǎn)卵期結(jié)束后調(diào)高水位，極大程度上降低福壽螺的孵化率。第二，降低農(nóng)田利用率和洱海周邊排污量，攔截監(jiān)測(cè)入洱海水質(zhì)，加大水污染防治力度，通過(guò)降低人為耕地導(dǎo)致的農(nóng)業(yè)污染物質(zhì)和生活污染物質(zhì)進(jìn)入洱海流域水體的含量來(lái)降低水體總氮、總磷的含量，從而降低福壽螺密度。第三，在福壽螺高密度區(qū)加大人工捕撈的力度，尤其在西湖上游區(qū)域；加強(qiáng)對(duì)福壽螺密集區(qū)和潛在高發(fā)區(qū)的日常監(jiān)管[29]，進(jìn)行生物防治，如推廣稻田稻鴨共作模式、在湖邊種植可誘殺福壽螺的本土觀賞性植株[30]等；第四，加大福壽螺現(xiàn)有危害和潛在危害的宣傳力度，鼓勵(lì)入侵生物加工產(chǎn)業(yè)的運(yùn)營(yíng)，推動(dòng)將福壽螺加工成飼料等產(chǎn)品的行業(yè)發(fā)展。福壽螺這一外來(lái)入侵生物已對(duì)本土資源造成了嚴(yán)重?fù)p害，應(yīng)盡早形成一套行之有效的綜合控防體系，以控制后續(xù)持續(xù)損失，保護(hù)洱海生態(tài)系統(tǒng)。

致謝：感謝大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院的師生在文章修改中給予的幫助。