李麗　孫健　易萍　饒川艷　李昌寶　何雪梅　零東寧　肖占仕　盛金鳳　唐雅園　李杰民　鄭鳳錦

摘要：【目的】克隆芒果乙烯受體ETR1和ERS1基因（MiETR1和MiERS1），并進(jìn)行生物信息學(xué)分析，為研究乙烯受體在芒果成熟和衰老過程中的調(diào)控機(jī)制提供理論參考?！痉椒ā恳悦⒐麨椴牧?，應(yīng)用RACE技術(shù)擴(kuò)增MiETR1和MiERS1基因的cDNA序列，并應(yīng)用生物信息學(xué)方法對其編碼的氨基酸序列進(jìn)行預(yù)測分析?！窘Y(jié)果】克隆獲得的MiETR1基因cDNA序列全長2570 bp，開放閱讀框（ORF）2220 bp，編碼739個(gè)氨基酸；MiERS1基因的cDNA序列全長2171 bp，ORF 1890 bp，編碼629個(gè)氨基酸；GenBank登錄號分別為KY002681和KY002682。MiETR1和MiERS1蛋白均為含跨膜結(jié)構(gòu)的非分泌型疏水蛋白，屬于乙烯受體ETR1家族成員，以Ser為主、Thr為輔的磷酸化修飾調(diào)控乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，均含有3個(gè)典型的模塊，即GAF結(jié)構(gòu)域、HisKA結(jié)構(gòu)域和HATPase_c結(jié)構(gòu)域，MiERS1蛋白較MiETR1缺少REC結(jié)構(gòu)域。不同物種ETR1和ERS1蛋白的氨基酸序列具有高度保守性，MiETR1和MiERS1均與甜橙（Citrus sinensis）和克萊門柚（Citrus clementina）的ETR1和ERS1蛋白親緣關(guān)系較近，但二者分別聚在兩個(gè)不同的分支上，表明兩個(gè)蛋白存在一定的遺傳分化。【結(jié)論】乙烯受體基因在芒果成熟和衰老過程中發(fā)揮調(diào)控作用。

關(guān)鍵詞： 芒果；乙烯受體；基因克??；序列分析

中圖分類號： S667.703.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）06-1053-08

Abstract：【Objective】Ethylene receptor ETR1 and ERS1 genes（MiETR1 and MiERS1） from mango（Mangnifera indica L.） were cloned，and bioinformatics analysis was conducted in order to provide theoretical reference for further study of functional mechanism of the ethylene receptors in mango ripening and senescencing. 【Method】Using mango fruit as material，full-length cDNA sequences of MiETR1 and MiERS1 by RACE technology was amplified，and the encoded amino acid sequences were predicted by bioinformatics method. 【Result】The full-length cDNA sequence of cloned gene MiETR1 was 2570 bp， an open reading frame（ORF） of 2220 bp，encoding 739 amino acids. The full-length cDNA sequence of cloned gene MiERS1 was 2171 bp，and it was consisted of an ORF of 1890 bp，encoding 629 amino acids. The GenBank accession numbers for the two were KY002681 and KY002682. Bioinformatic analysis showed that the MiETR1 and MiERS1 proteins were non secreted hydrophobic protein with transmembrane domain， belonging to the ETR1 family member of ethylene receptor with Ser-based， Thr-assisted phosphorylation-modulatory. MiETR1 and MiERS1 proteins contained three typical modules， namely GAF domain， HisKA domain and HATPase_c domain. MiERS1 protein lacked REC domain compared with MiETR1. The amino acid sequences of ETR1 and ERS1 proteins in different species were highly conserved. MiETR1 and MiERS1 had high homologous with the ETR1 and ERS1 proteins of Citrus sinensis and Citrus clementina. However， the two clustered on two different branches， indicating that there was genetic differentiation between the two proteins at certain extents. 【Conclusion】Ethylene receptor gene plays a regulatory role in mango fruit maturation and senescence.

Key words： mango； ethylene receptor； gene cloning； sequence analysis

0 引言

【研究意義】芒果（Mangnifera indica L.）的肉質(zhì)嫩滑，營養(yǎng)價(jià)值高，享有熱帶果王的美譽(yù)，在世界熱帶水果中其產(chǎn)量僅次于香蕉，在生產(chǎn)貿(mào)易中占有重要地位（孫曉東等，2017）。芒果屬于典型的呼吸躍變型果實(shí)，夏季采收，采后對乙烯非常敏感（Hare and Singh，2007；Zora et al.，2013），易后熟而變黃、變軟，具有不耐貯、易腐爛、代謝旺盛等特點(diǎn)，致使其食用品質(zhì)大幅度降低，嚴(yán)重制約芒果產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展（Kefialewa and Ayalew et al.，2008；Zora et al.，2013）。乙烯受體（Ethylene receptor）是乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中信號傳遞的關(guān)鍵因子，也是乙烯應(yīng)答的必要蛋白（Jiang and Fu，2000；Lelièvre et al.，2010）。通過調(diào)控乙烯受體基因的表達(dá)水平可直接影響乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，延緩或中斷植物成熟等相關(guān)變化，進(jìn)而控制果實(shí)成熟和衰老進(jìn)程，對芒果品質(zhì)提高及其產(chǎn)業(yè)發(fā)展均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】乙烯受體在植物中由多基因家族編碼，根據(jù)蛋白結(jié)構(gòu)不同，可分為ETR1家族和ETR2家族，其中ETR1家族又可分為ETR1亞類和ERS1亞類，二者的主要區(qū)別在于是否存在REC結(jié)構(gòu)域（劉元風(fēng)等，2003）。自Hua等（1998）、Sakai等（1998）從模式植物擬南芥中克隆獲得乙烯受體基因以來，陸續(xù)從香蕉（馮斗等，2004）、柿（Pang et al.，2007）、柑橘（John-Karuppiah and Burns，2010）、甜瓜（郝金鳳等，2012；陳宇杰等，2013）、枇杷（李麗秀和賴鐘雄，2013）、西瓜（Karakurt et al.，2014）等水果中克隆獲得乙烯受體基因，并進(jìn)行分析鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其分子結(jié)構(gòu)和表達(dá)特性均存在明顯差異，在植物響應(yīng)逆境脅迫過程中發(fā)揮重要調(diào)控作用（張弢和董春海，2016）。Yau等（2004）從水稻中克隆獲得5個(gè)乙烯受體基因，并發(fā)現(xiàn)其在水稻不同組織中的表達(dá)量不同，表明該基因可能參與調(diào)控植物生殖的初期階段。羅江會等（2015）通過分析乙烯處理對蠟梅花朵中乙烯受體基因（CpETR1、CpETR2等）的影響，證實(shí)其表達(dá)水平受乙烯調(diào)控，且與蠟梅花朵開放和衰老密切相關(guān)。田曉巖等（2017）從文心蘭中克隆獲得乙烯受體基因OnERS1，發(fā)現(xiàn)其表達(dá)量在切花衰老的第6 d急劇下降，第8 d降至最低值，但在乙烯處理下其表達(dá)量緩慢上升，第8 d急劇升高，表明OnERS1基因的特異性表達(dá)與花衰老密切相關(guān)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，鮮見有關(guān)芒果乙烯受體基因的研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】利用cDNA末端快速擴(kuò)增（Rapid-amplification of cDNA ends，RACE）技術(shù)克隆芒果乙烯受體ETR1和ERS1基因（MiETRSP1和MiERS1），并對其進(jìn)行序列分析，以期從分子水平了解乙烯受體在芒果成熟和衰老的調(diào)控機(jī)制，為延緩果實(shí)成熟、貯藏及保鮮提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試芒果品種為臺農(nóng)1號，產(chǎn)地廣西百色市，挑選大小均勻、成熟度一致的果實(shí)為材料，液氮速凍后立即研磨，于-80 ℃保存?zhèn)溆?。植物總RNA提取試劑盒購自江蘇康為世紀(jì)生物科技有限公司；TransScript II First-Strand cDNA Synthesis SuperMix購自北京全式金生物技術(shù)有限公司；SMARTer RACE 5'/3' Kit購自美國Clontech公司；pMD18-T載體購自寶生物工程（大連）有限公司（TaKaRa）；DNA回收試劑盒和DL2000 DNA Marker購自天根生化科技（北京）有限公司。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 總RNA提取及cDNA合成 參照植物總RNA提取試劑盒說明提取芒果總RNA，置于-80 ℃保存?zhèn)溆谩⒄誘ransScript II First-Strand cDNA Synthesis SuperMix說明合成cDNA第一鏈，用于后續(xù)PCR擴(kuò)增。

1. 2. 2 引物設(shè)計(jì)及合成 根據(jù)GenBank中已發(fā)表的擬南芥、蘋果、番茄和龍眼等植物乙烯受體基因ETR1和ERS1序列，設(shè)計(jì)中間片段的簡并引物（表1）。分別利用DNAMAN 6.0和Primer 5.0設(shè)計(jì)5'RACE和3'RACE引物（表1），由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

1. 2. 3 基因擴(kuò)增 以cDNA第一鏈為模板，分別對MiETR1和MiERS1基因的中間片段進(jìn)行擴(kuò)增。PCR反應(yīng)體系50.0 μL：10 μg/L cDNA模板1.0 μL，2×Taq PCR Master Mix 25.0 μL，10 μmol/L上、下游引物（MiETR1-F/MiETR1-R，MiERS1-F/MiERS1-R）各2.0 μL，ddH2O補(bǔ)足至50.0 μL。擴(kuò)增程序：94 ℃預(yù)變性2 min；94 ℃ 30 s，60 ℃（MiETR1）/55 ℃（MiERS1） 30 s，72 ℃ 2 min，進(jìn)行35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min。PCR產(chǎn)物用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測，切膠回收目的片段，分別將目的片段和pMD18-T載體連接并轉(zhuǎn)化DH5α感受態(tài)細(xì)胞，轉(zhuǎn)化產(chǎn)物涂布在含氨芐青霉素（100 μg/mL）的LB固體培養(yǎng)基上，培養(yǎng)12 h后挑取單菌落進(jìn)行重組子菌液鑒定，將陽性克隆送至天根生化科技（北京）有限公司測序。

參照SMARTer RACE 5'/3' Kit說明進(jìn)行RACE 擴(kuò)增以獲得MiETR1和MiERS1的5'末端和3'末端。RACE擴(kuò)增反應(yīng)體系50.0 μL：cDNA模板2.5 μL，10 μmol/L上、下游引物（表1）各1.0 μL，2×SeqAmp Buffer 25.0 μL，SeqAmp DNA Polymerase 1.0 μL，ddH2O補(bǔ)足至50.0 μL。擴(kuò)增程序：94 ℃ 30 s，68 ℃ 30 s，72 ℃ 3 min，共進(jìn)行25個(gè)循環(huán)。PCR產(chǎn)物同樣經(jīng)上述的回收、純化、連接、轉(zhuǎn)化及測序。

1. 2. 4 生物信息分析 利用DNAMAN 5.0分別將PCR擴(kuò)增獲得的中間片段與3'末端和5'末端序列進(jìn)行序列拼接，以獲得MiETR1和MiERS1基因全長，并利用在線軟件ExPASy ProtParam預(yù)測其編碼蛋白的理化特性，利用ProtScale預(yù)測蛋白親水性和疏水性，利用NetPhos 3.1預(yù)測蛋白磷酸化位點(diǎn)，利用TMPRED和SignalP 4.0 Serve預(yù)測蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)和信號肽，利用COILS預(yù)測蛋白的卷曲螺旋結(jié)構(gòu)，利用NCBI的CD-Search分析蛋白的保守結(jié)構(gòu)域，利用nnPredict和SWISS-MODEL預(yù)測蛋白質(zhì)的二、三級結(jié)構(gòu)，利用ClustalX 1.83進(jìn)行不同物種間同源基因的多序列比對分析，結(jié)合MEGA 4.0的Neighbor-Joining法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹，并進(jìn)行1000次Bootstrap檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 MiETR1和MiERS1基因克隆結(jié)果

利用RACE技術(shù)分別克隆獲得MiETR1和MiERS1基因的3'末端和5'末端序列，將其與中間片段進(jìn)行拼接，結(jié)果顯示，MiETR1基因的cDNA序列全長2570 bp，包括112 bp 5'非編碼區(qū)（5'-UTR）、238 bp 3'非編碼區(qū)（3'-UTR）和2220 bp開放閱讀框（ORF），編碼739個(gè)氨基酸；MiERS1基因的cDNA序列全長2171 bp，包含102 bp 5'-UTR、179 bp 3'-UTR和1890 bp ORF，編碼629個(gè)氨基酸。

將MiETR1和MiERS1基因序列提交至NCBI數(shù)據(jù)庫中，GenBank登錄號為KY002681和KY002682，并將其編碼蛋白的氨基酸序列與其他物種的同源蛋白進(jìn)行BLAST比對分析，結(jié)果如圖1和圖2所示。二者與甜橙（CsETR1和CsERS1）、克萊門柚（CcETR1和CcERS1）、擬南芥（AtETR1和AtERS1）和大豆（GmETR1和GmERS1）的相似性分別為91.22%和78.43%、91.08%和75.11%、82.88%和68.89%、84.48%和75.31，表明MiETR1和MiERS1蛋白與其他物種同源蛋白間的相似性較高。

2. 2 MiETR1和MiERS1蛋白的理化性質(zhì)預(yù)測結(jié)果

利用ExPASy ProtParam預(yù)測MiETR1和MiERS1蛋白的理化性質(zhì)，結(jié)果顯示，MiETR1蛋白分子式C3891H6264N1064O1080S36，總原子數(shù)12335，分子量86.3851 kD，理論等電點(diǎn)（pI）9.09，負(fù)電荷和正電荷的氨基酸殘基總數(shù)分別為75和88個(gè)，脂肪系數(shù)106.84，不穩(wěn)定系數(shù)39.39，親水性0.065，由此推測該蛋白是一個(gè)穩(wěn)定的疏水蛋白；MiERS1蛋白分子式C3595H5734N992 O1046S29，總原子數(shù)11396，分子量80.5188 kD，pI 6.34，負(fù)電荷和正電荷的氨基酸殘基總數(shù)分別為77和71個(gè)，脂肪系數(shù)103.73，不穩(wěn)定系數(shù)38.96，親水性0.025，由此推測該蛋白是一個(gè)穩(wěn)定的疏水蛋白。

利用ProtScale預(yù)測MiETR1和MiERS1蛋白的親水性和疏水性，結(jié)果顯示，二者最大疏水性為 +4.500，最小親水性為-4.500，且有20處疏水性在 +2.000以上的疏水峰，有14個(gè)親水性值在-2.000以下的親水峰，其疏水性氨基酸明顯多于親水性氨基酸，故推測二者整體呈疏水性。

2. 3 MiETR1和MiERS1蛋白的磷酸化位點(diǎn)預(yù)測結(jié)果

利用NetPhos 3.1預(yù)測MiETR1和MiERS1蛋白磷酸化位點(diǎn)，結(jié)果如圖3和圖4所示。MiETR1肽鏈中Ser、Thr和Tyr均有可能發(fā)生磷酸化，分值在0.5以上的氨基酸位點(diǎn)有89個(gè)，其中，含Ser磷酸化位點(diǎn)48個(gè)，Tyr磷酸化位點(diǎn)12個(gè)。MiERS1蛋白肽鏈中Ser、Thr和Tyr均有可能發(fā)生磷酸化，分值在0.5以上的氨基酸位點(diǎn)有89個(gè)，其中，含Ser磷酸化位點(diǎn)35個(gè)，Thr磷酸化位點(diǎn)29個(gè)，Tyr磷酸化位點(diǎn)12個(gè)?？梢姡琈iETR1和MiERS1蛋白是以Ser為主、Thr為輔的磷酸化修飾調(diào)控乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。

2. 4 MiETR1和MiERS1蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)預(yù)測結(jié)果

利用TMPRED預(yù)測MiETR1和MiERS1蛋白的信號肽和跨膜結(jié)構(gòu)，結(jié)果如圖5和圖6所示。MiETR1蛋白的N末端有3個(gè)跨膜區(qū)域，分別位于第22～43、53～73和82～106位氨基酸；MiERS1蛋白的N末端有4處跨膜區(qū)域，分別位于第22～43、53～73、82～109和575～593位氨基酸。可見，MiETR1和MiERS1蛋白均是跨膜蛋白。利用SignalP 4.0 Serve預(yù)測MiETR1和MiERS1蛋白的信號肽，結(jié)果顯示二者均不含信號肽，推測其均為非分泌蛋白。

2. 5 MiETR1和MiERS1蛋白的卷曲螺旋預(yù)測結(jié)果

利用COILS預(yù)測MiETR1和MiERS1蛋白的卷曲螺旋結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明，MiETR1蛋白整條肽鏈未形成卷曲螺旋結(jié)構(gòu)，而MiERS1蛋白在第150～180和340～380位氨基酸形成卷曲螺旋結(jié)構(gòu)的可能性很大。

2. 6 MiETR1和MiERS1蛋白的保守結(jié)構(gòu)域預(yù)測結(jié)果

乙烯受體蛋白的結(jié)構(gòu)域從功能上可分為GAF結(jié)構(gòu)域、HisKA結(jié)構(gòu)域和HATPase_c結(jié)構(gòu)域（劉元風(fēng)等，2003）。利用NCBI的CD-Search預(yù)測MiETR1和MiERS1蛋白的保守結(jié)構(gòu)域和功能域，結(jié)果如圖7所示。二者均含有3個(gè)典型的模塊，即GAF結(jié)構(gòu)域、HisKA結(jié)構(gòu)域和HATPase_c結(jié)構(gòu)域，與MiETR1蛋白相比，MiERS1蛋白缺少REC結(jié)構(gòu)域，MiETR1和MiERS1蛋白氨基酸序列間具有44.00%的相似度，表明MiETR1和MiERS1是乙烯受體蛋白中的不同成員，具有不同的結(jié)構(gòu)和功能。

2. 7 MiETR1和MiERS1蛋白的二、三級結(jié)構(gòu)預(yù)測結(jié)果

利用nnPredict預(yù)測蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)，結(jié)果顯示MiETR1和MiERS1蛋白均含有α-螺旋、β-轉(zhuǎn)角和無規(guī)則卷曲3種結(jié)構(gòu)，其中，α-螺旋分別占24.37%和43.45%、β-轉(zhuǎn)角分別占9.97%和7.52%，無規(guī)則卷曲占42.93%和29.94%，即MiETR1蛋白的二級結(jié)構(gòu)以無規(guī)則卷曲為主，MiERS1蛋白二級結(jié)構(gòu)以α-螺旋為主。利用SWISS-MODEL預(yù)測MiETR1和MiERS1蛋白的三級結(jié)構(gòu)，結(jié)果如圖8所示。

2. 8 系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化分析結(jié)果

如圖9所示，MiETR1蛋白的氨基酸序列與甜橙（Citrus sinensis，KDO50509.1）和克萊門柚（Citrus clementina，XP_006442239.1）的ETR1蛋白相似度分別達(dá)91.22%和91.08%，表明親緣關(guān)系較近，與大豆（Glycine max，XP 006592983.1）、棉花（Gossypium raimondii，XP 012453894.1）、可可（Thebroma cacao，XP 017980588.1）、楊樹（Populus euphratica，XP 011009895.1）等植物ETR1的相似度較低，分別為84.48%、87.72%、87.17%和87.01%。MiERS1蛋白的氨基酸序列與甜橙（C. sinensis，AAC99435.1）、克萊門柚（C. clementina，XP006444412.1）和大豆（G. max，XP 006604726.1）的ERS1蛋白相似度分別為75.11%、75.31%和75.31%，與擬南芥（Arabidopsis thaliana，NP 181626.1）的相似度較低，為68.89%?？梢?，MiETR1和MiERS1蛋白與其他植物同源蛋白的相似度均在68.89%以上，說明不同物種的乙烯受體蛋白序列較保守；MiETR1和MiERS1蛋白分別聚在兩個(gè)不同的分支上，表明兩個(gè)蛋白存在一定的遺傳分化，與其基因結(jié)構(gòu)上的差異相對應(yīng)。

3 討論

乙烯受體由多基因家族編碼，在基因時(shí)空表達(dá)和蛋白結(jié)構(gòu)方面各具特點(diǎn)，而其編碼基因是整個(gè)乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的最上游元件（王中鳳等，2006）。目前已克隆獲得不同物種果實(shí)的乙烯受體基因，如梨（El-Sharkawy et al.，2003）、番茄（魏紹沖等，2003）、水稻（Yau et al.，2004）、蘋果（Tatsuki et al.，2007；Wiersma et al.，2007）、木薯（任夢云等，2014）等，通過生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)不同基因家族成員在系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹上所在分支不同，表明乙烯受體蛋白的基因具有多樣性，但這些基因編碼蛋白均含高度保守的GAF結(jié)構(gòu)域和HisKA結(jié)構(gòu)域，即乙烯受體蛋白在生物學(xué)功能上具有專一性。本研究應(yīng)用RACE技術(shù)克隆獲得MiETR1和MiERS1（GenBank登錄號分別為KY002681和KY002682），通過生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)MiETR1基因的cDNA序列全長2570 bp，ORF 2220 bp，編碼739個(gè)氨基酸；MiERS1基因的cDNA序列全長2171 bp，ORF 1890 bp，編碼629個(gè)氨基酸。二者均為含跨膜結(jié)構(gòu)的非分泌蛋白，其中，MiETR1基因的相關(guān)研究結(jié)果與李運(yùn)合等（2015）的研究結(jié)果基本一致。此外，本研究通過系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化分析，發(fā)現(xiàn)MiETR1和MiERS1蛋白的氨基酸序列與甜橙和克萊門柚的ETR1和ERS1蛋白的相似度較高，且均含有GAF結(jié)構(gòu)域、HisKA結(jié)構(gòu)域和HATPase_c結(jié)構(gòu)域3個(gè)典型的模塊，表明本研究成功克隆獲得目的基因。

本研究克隆的兩個(gè)乙烯受體基因MiETR1和MiERS1均屬于乙烯受體ETR1家族成員中的第一類亞家族成員，其功能在芒果乙烯受體家族中可能占有突出地位，MiERS1蛋白比MiETR1蛋白缺乏一個(gè)REC結(jié)構(gòu)域，可能導(dǎo)致二者在植物生理調(diào)控中存在不同的功能，如在乙烯信號傳導(dǎo)初期，僅ETR1蛋白能結(jié)合乙烯，其他受體不直接結(jié)合乙烯，而與ETR1蛋白形成受體復(fù)合物，表明ETR1蛋白在乙烯受體家族中具有支配地位（王中鳳等，2006）。目前，至少從37種植物克隆獲得ETR1基因，多以果樹和觀賞植物為主，表明ETR1蛋白廣泛存在于各種植物組織中，其結(jié)構(gòu)和功能較保守，通過調(diào)節(jié)其基因表達(dá)水平而調(diào)控果實(shí)成熟和衰老進(jìn)程，是延緩果實(shí)后熟軟化的一個(gè)重要途徑（Martinez et al.，2001）。

乙烯受體是乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的關(guān)鍵因子，其家族成員在果實(shí)成熟過程中可能具有多種調(diào)控模式，且不同果實(shí)中乙烯受體基因的調(diào)控模式也存在差異。通過基因工程技術(shù)調(diào)控乙烯受體基因的生物學(xué)功能，而降低果實(shí)對乙烯的敏感性，是延緩果實(shí)成熟衰老進(jìn)程的有效途徑之一，目前已在番茄果實(shí)中得到證實(shí)（魏紹沖等，2004）。因此，從乙烯受體角度上研究成熟果實(shí)中乙烯對果實(shí)成熟調(diào)控機(jī)制對延長果實(shí)的貯藏壽命具有重要意義。

4 結(jié)論

乙烯受體基因在芒果成熟和衰老過程中發(fā)揮調(diào)控作用。

參考文獻(xiàn)：

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（責(zé)任編輯 陳 燕）