楊成前 吳中寶 余中蓮 蒲盛才 雷美艷 楊天健

摘要：【目的】明確重慶市白術根腐病發(fā)生危害情況及其病原菌種類、生物學特性，為該病害的預測、防治及白術抗病育種提供理論依據(jù)?！痉椒ā?017年3～8月，每隔30 d對重慶市白術產區(qū)進行白術根腐病田間癥狀及危害情況調查；采用組織分離法結合柯赫氏法則獲得白術根腐病致病菌，根據(jù)病原菌的形態(tài)特征對病原菌進行種類鑒定，并考察不同培養(yǎng)基、碳氮源、pH、溫度等因素對病原菌菌絲生長和產孢等的影響?！窘Y果】白術根腐病在田間有塊莖腐爛型和須根腐爛脫落型2種癥狀，其中塊莖腐爛型占發(fā)病植株的69.68%，為主要癥狀類型。將2種來源的白術根腐病病原菌接種于4種不同白術栽培類型，結果發(fā)病癥狀也以塊莖腐爛型為主。引起2種癥狀的病原菌均為尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysprum Schl.）。最適宜白術根腐病病原菌生長的培養(yǎng)基為PSA培養(yǎng)基；菌絲生長最適碳、氮源分別為蔗糖和甘氨酸；最適產孢碳、氮源分別為D-果糖和亮氨酸；菌絲在5～45 ℃均能生長，最適溫度為25～30 ℃，產孢及孢子萌發(fā)最適溫度為30 ℃；菌絲在pH為3～11時均能生長，最適pH為7，產孢及孢子萌發(fā)最適pH為6?！窘Y論】重慶市白術根腐病表現(xiàn)為塊莖腐爛型和須根腐爛脫落型2種癥狀，病原菌均為尖孢鐮刀菌（F. oxysprum），其癥狀表現(xiàn)與白術栽培類型的抗病性相關。

關鍵詞： 白術根腐??；發(fā)生危害；尖孢鐮刀菌；生物學特性

中圖分類號： S435.672 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）08-1561-07

0 引言

【研究意義】白術（Atractylodes macrocephala Koidz.）為菊科多年生草本植物，以根莖入藥，系大宗常用中藥材，在浙江、安徽、湖北、江西、湖南和四川等地均有栽培（楊舒婷等，2013）。白術栽培中常受根腐病危害，根腐病常年發(fā)生率在30%左右，嚴重時達60%～70%，甚至絕收，是制約白術生產發(fā)展的障礙之一（倪方方等，2017）。近年來，重慶市白術種植面積逐年擴大，為貧困山區(qū)農民脫貧致富主推中藥材之一，但隨著種植面積的擴大其根腐病發(fā)生也日趨嚴重，成為影響白術產量的主要因素。因此，了解重慶市白術產區(qū)白術根腐病田間發(fā)生危害規(guī)律，并對其病原菌、生物學特性和致病性等進行研究，對當?shù)匕仔g根腐病預測、防治及抗病品種選育等均具有重要意義。【前人研究進展】引起白術根腐病的病原菌種類較多，且不同地域報道的病原菌種類不同。在四川寶興縣白術根腐病主要致病菌為磚紅鐮刀菌（Fusarium lateritium）（朱磊等，2012）、恩施州為角擔菌（Ceratobasidium sp.） （游景茂等，2016）、貴州為尖鐮孢菌（F. oxysprum）（張禮維，2015）及由尖孢鐮刀菌、腐皮鐮刀菌、燕麥鐮刀菌和半裸鐮刀菌等多種鐮刀菌和立枯絲核菌復合侵染引起（臧少先等，2005）。白術根腐病主要有濕腐和干腐2種癥狀報道（臧少先等，2005；陳小均等，2014）。【本研究切入點】目前，各地關于白術根腐病病原菌種類的研究報道較多，且癥狀多樣，但針對重慶市白術根腐病癥狀類型及病原菌、生物學特性、致病性研究等的報道較少?！緮M解決的關鍵問題】本課題組在2012～2017年的生產調查中發(fā)現(xiàn)，重慶市白術產區(qū)白術根腐病癥狀有須根腐爛脫落型和根莖腐爛型。本研究針對重慶市白術根腐病須根腐爛脫落型和根莖腐爛型2種癥狀類型進行田間危害情況調查，并分別對其病原菌進行分離、純化和致病性測定，同時對病原菌的生物學特性進行初步研究，根據(jù)病原菌的形態(tài)特征和培養(yǎng)性狀進行種類鑒定，為該病害的預測、綜合防治及白術抗病育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試品種：重慶白術產區(qū)4種栽培類型白術（由重慶市藥物種植研究所提供），分別為闊葉高株、闊葉矮株、狹葉高株和狹葉矮株。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 白術根腐病田間危害情況調查 調查地點位于重慶市白術主要產區(qū)酉陽腴地鄉(xiāng)。2017年3～8月，每隔30 d對酉陽腴地鄉(xiāng)白術種植基地進行根腐病田間癥狀及危害情況調查。選擇5個地塊，每個地塊采用五點法取樣，每點調查100株，統(tǒng)計白術根腐病發(fā)病株數(shù)，計算發(fā)病率。

1. 2. 2 病原菌分離及純化 分別采集田間須根腐爛脫落型和根莖腐爛型2種癥狀類型的白術根腐病病株，病樣經(jīng)75%乙醇表面消毒后，從病健交界處挑取小塊病組織，經(jīng)70%酒精表面消毒后置于PDA培養(yǎng)基中28 ℃恒溫培養(yǎng)，待長出菌絲后，挑取菌落邊緣菌絲轉皿培養(yǎng)，再單孢分離純化。病原菌的具體分離操作參照《植病研究方法》（方中達，1998）。

1. 2. 3 白術根腐病菌致病性測定 將病原菌在PDA培養(yǎng)基上擴繁，培養(yǎng)9 d后，刮取菌絲和孢子，紗布過濾去除菌絲，制成孢子懸浮液，在顯微鏡下用血球計數(shù)板計數(shù)，將濃度調至1.0×107個/mL。每缽滅菌土壤與150 mL孢子懸浮液混合，待移栽白術種苗。選擇健康的4種類型白術栽種，種苗用5%次氯酸鈉溶液浸泡1 min后移栽到營養(yǎng)缽中。設2個來源癥狀的病原菌處理，每處理每個白術類型接種10 缽，每缽栽種1株，共80株，澆施滅菌水，接菌后第30 d調查不同類型白術發(fā)病程度，計算病情指數(shù)；從病株上再次分離病原菌，并與最初的接種菌進行比較，完成柯赫氏法則驗證。

白術根腐病病情級別判定標準： 0級，葉片無癥狀，解剖根莖組織白色；1級，根莖組織有點狀變褐，須根有的變褐；2級，根莖組織變褐面積占球莖面積的1/4以下；3級，根莖組織變褐面積占球莖面積的1/2左右，須根變黑褐色，植株出現(xiàn)輕度萎蔫；4級，根莖組織1/2以上至全部面積變褐或腐爛，須根黑褐色或出現(xiàn)爛根；5級，整株枯死。

1. 2. 4 病原菌形態(tài)觀察 將病原菌接種在PDA培養(yǎng)基上28 ℃恒溫培養(yǎng)，觀察記錄菌落顏色、形態(tài)、氣生菌絲的疏密程度。使用奧林巴斯CX41RF光學顯微鏡觀察產孢結構、分生孢子種類與形態(tài)，測量分生孢子的大小。根據(jù)病原菌菌落、孢子形態(tài)特征和培養(yǎng)性狀，參照《真菌鑒定手冊》（魏景超，1979）進行病原菌種類鑒定。

1. 2. 5 病原菌生物學特性研究

1. 2. 5. 1 不同培養(yǎng)基對病原菌菌絲生長的影響

將直徑5 mm的病原菌菌塊接種于固體培養(yǎng)基中央，在25 ℃恒溫下培養(yǎng)7 d后，用十字交叉法測量菌落直徑，每處理重復3次。供試培養(yǎng)基：PDA培養(yǎng)基（馬鈴薯200 g、葡萄糖20 g、瓊脂20 g、水1000 mL），PSA培養(yǎng)基（馬鈴薯200 g、蔗糖20 g、瓊脂20 g、水1000 mL），玉米粉培養(yǎng)基（玉米粉300 g、葡萄糖20 g、瓊脂17 g、水1000 mL），燕麥培養(yǎng)基（燕麥片300 g、葡萄糖20 g、瓊脂17 g、水1000 mL），寄主煎汁培養(yǎng)基（白術根狀莖200 g、葡萄糖20 g、水1000 mL），查彼培養(yǎng)基（KNO3 2 g、KH2PO4 1 g、KCl 0.5 g、MgSO4·7H2O 0.5 g、FeSO4 0.01 g、蔗糖30 g、瓊脂17 g、水1000 mL）。

1. 2. 5. 2 不同碳、氮源對病原菌菌絲和產孢量的影響 以查彼培養(yǎng)基為基礎培養(yǎng)基，以等量的葡萄糖、可溶性淀粉、木糖、麥芽糖、乳糖和D-果糖6種碳源替換蔗糖，以等量的甘氨酸、胱氨酸、賴氨酸、亮氨酸、尿素和（NH4）2SO4 6種氮源替換NaNO3。每處理重復3次。28 ℃恒溫箱中培養(yǎng)7 d后，用十字交叉法測量菌落直徑和產孢量。

1. 2. 5. 3 不同溫度、pH對病原菌菌絲生長和孢子萌發(fā)的影響 取直徑5 mm的病原菌菌塊接種在PSA培養(yǎng)基中央，分別置于5、10、15、20、25、30、35、40和45 ℃共9個溫度處理，于恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)7 d后，測量菌落直徑和產孢量，每處理重復3次；將新鮮孢子制成孢子懸浮液，孢子濃度為10×16倍鏡下每視野30～50個孢子；懸滴法于5、10、15、20、25、30、35、40和45 ℃共9個溫度下進行培養(yǎng)，經(jīng)24 h后分別檢查孢子的萌發(fā)率。將直徑5 mm的菌塊接種在由0.1% HCL和0.1% NaHO調節(jié)pH為2、3、4、5、6、7、8、9、10和11的PSA培養(yǎng)基上，28 ℃恒溫箱中培養(yǎng)7 d后，測量菌落直徑，測定產孢量；用檸檬酸—磷酸二氫鉀緩沖液配制pH為2～12、梯度為1的孢子懸浮液，懸滴法28 ℃培養(yǎng)24 h后，檢查其萌發(fā)率。每處理重復3次。

1. 3 統(tǒng)計分析

采用SPSS 19.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，運用新復極差法進行差異顯著性檢驗。根據(jù)下列公式計算病害的病情指數(shù)。

2 結果與分析

2. 1 白術根腐病癥狀觀察及危害情況調查結果

白術根腐病在田間具有2種癥狀，分別為塊莖腐爛型（圖1-A）和須根腐爛脫落型（圖1-B），其中塊莖腐爛為主要癥狀，占發(fā)病植株的69.68%（表1）。塊莖腐爛型癥狀：白術根莖呈褐色濕腐，須根和根莖全部腐爛，僅剩殘余木質纖維，潮濕時爛根莖表面生有白色霉狀物，并伴有難聞氣味，干燥時，塊莖呈黑色粉狀。須根腐爛脫落型癥狀：白術塊莖須根脫落，植株地上部分失水干枯，塊莖上著生點呈黑褐色小點，但未腐爛，可保持到收獲期，且有部分植株可重新發(fā)芽。

2. 2 白術根腐病菌致病性測定結果

在4種白術栽培類型植株上，來源于須根腐爛脫落型和塊莖腐爛型癥狀的病原菌均具有致病性，平均病情指數(shù)分別為56.590%和59.580%（表2），以闊葉高株類型病情指數(shù)最高，平均達69.995%，狹葉矮株類型病情指數(shù)最低，為41.625%；2種來源的病原菌接種在4種類型的白術植株上均可出現(xiàn)塊莖腐爛癥狀（圖2-A），其中部分狹葉矮株植株上接種病原菌后可重新長出新葉（圖2-B），與田間須根腐爛癥狀一致。

2. 3 白術根腐病菌顯微觀察及鑒定結果

白術根腐病病原菌菌落呈圓形，白色，培養(yǎng)基無色或黃色，纖細，中間高，氣生菌絲平鋪。孢子著生在分生孢子梗頂端，孢子梗側生或單生，較短；大型孢子呈鐮刀形，無色，兩頭尖，稍彎，分隔，1～4隔，以2～3隔居多，大小20.66～37.08 μm×2.27～4.13 μm；小型孢子呈圓形或橢圓形，無色，0～1隔，大小2.06～10.66 μm×2.48～4.13 μm。根據(jù)病原菌形態(tài)特征，將白術根腐病病原菌鑒定為尖孢鐮刀菌（F. oxysprum Schl.）。

2. 4 白術根腐病病原菌生物學特性

2. 4. 1 不同培養(yǎng)基對病原菌菌絲生長的影響 病原菌在6種供試培養(yǎng)基上均能生長，接種培養(yǎng)7 d后，不同培養(yǎng)基上的菌落直徑和菌絲生長稀疏程度存在明顯差異（圖3和圖4），其菌落直徑大小依次為：PSA培養(yǎng)基>查彼培養(yǎng)基>寄主煎汁培養(yǎng)基>燕麥培養(yǎng)基>PDA培養(yǎng)基>玉米粉培養(yǎng)基。其中，以PSA培養(yǎng)基上致病菌株的生長最好，菌落生長平整，菌絲綿密厚實，邊緣規(guī)則，菌落直徑最大，達7.23 cm；玉米粉培養(yǎng)基上致病菌株的生長最差，菌落平整，但菌絲生長稀疏、薄、細且透明，菌落直徑為4.00 cm。

2. 4. 2 不同碳、氮源對病原菌菌絲生長和產孢的影響 病原菌在7種供試碳源上均能生長，其中，以蔗糖為碳源的菌絲生長速度最快，菌落直徑最大，達6.78 cm，其余依次為葡萄糖、D-果糖、可溶性淀粉、麥芽糖、乳糖和木糖；蔗糖、葡萄糖和麥芽糖為碳源的菌絲生長較緊密，乳糖為碳源的菌絲生長最稀疏；產孢量以D-果糖最高，達3.79×104個/mL，乳糖最低，產孢量為0.73×104個/mL（表3）。

病原菌在7種氮源的培養(yǎng)基上均能生長，其中，以甘氨酸為氮源的菌絲生長速度最快，菌落直徑達6.40 cm，其余依次為亮氨酸、NaNO3、胱氨酸、賴氨酸和尿素，以（NH4）2SO4最慢，菌落直徑為1.34 cm，幾乎不生長；亮氨酸、甘氨酸、NaNO3和賴氨酸為氮源的菌絲生長密度較大，產孢量也較高，以亮氨酸的產孢量最高，達3.89×104個/mL，以（NH4）2SO4為氮源的產孢量最低，為0.35×104個/mL。

2. 4. 3 不同培養(yǎng)條件對病原菌菌絲生長和產孢的影響 溫度和pH對病原菌菌絲生長、產孢均有顯著影響（表4）。病原菌在5～45 ℃的PSA培養(yǎng)基上均能生長，最適培養(yǎng)溫度為25～30 ℃，產孢最適溫度為30 ℃；病原菌生長的最高和最低溫度分別為45和5 ℃，高于或低于此溫度條件病原菌產孢較少或不產孢。病原菌在pH 3～11的PSA培養(yǎng)基上均能生長，在pH 5～9時菌絲生長速度較快，其中以pH 7的最快，此條件下菌落直徑為6.96 cm，而產孢最適pH為6，此條件下產孢量為4.31×104個/mL。

2. 4. 4 不同溫度和pH對孢子萌發(fā)的影響 病原菌孢子在10～40 ℃均能萌發(fā)，在20～35 ℃下孢子萌發(fā)較好，最適萌發(fā)溫度為30 ℃，此時的萌發(fā)率為49.03%；在5和45 ℃下的孢子萌發(fā)率為0（表4）。病原菌孢子在pH 3～11時均能萌發(fā)，在pH為6時孢子萌發(fā)率最高，為33.00%；當pH達12時，其孢子萌發(fā)率為0（表4）。表明弱酸環(huán)境條件下有利于白術根腐病菌孢子萌發(fā)。

3 討論

目前對白術根腐病癥狀的報道主要有干腐和濕腐2種，但2種癥狀均危害白術的根莖，導致白術根莖整體腐爛。本研究在2012～2017年間通過大田白術根腐病調查發(fā)現(xiàn)，白術根腐病癥狀有須根腐爛脫落型和根莖腐爛型2種，分別占發(fā)病植株的31.32%和69.68%，其中須根腐爛脫落型癥狀至今未見相關報道。對來源于白術須根腐爛脫落型和根莖腐爛型2種癥狀的病原菌進行致病性測定、形態(tài)鑒定和生物學特性研究，確定2種癥狀來源的病原菌均為尖孢鐮刀菌。

白術根腐病病原菌種類呈多樣性，且不同產區(qū)病原菌種類也不相同（臧少先等，2005；朱磊等，2012；張禮維，2015；游景茂等，2016）。由于本研究僅對重慶白術產區(qū)進行白術根腐病調查，因此需進一步收集不同產區(qū)白術根腐病危害情況，并對病原菌進行分離及生物學特性研究，明確不同產區(qū)白術根腐病發(fā)生情況和主要致病菌種類，為各地白術根腐病預測及綜合防控提供理論依據(jù)。

本研究將來源于白術須根腐爛脫落型和根莖腐爛型2種癥狀的病原菌接種在4種白術栽培類型上，其致病癥狀均表現(xiàn)為塊莖腐爛癥狀，其中又以狹葉矮株平均病情指數(shù)最低，為41.625%。同時，部分狹葉矮株接種病原菌可重新長出新葉，與田間須根腐爛型癥狀一致。這可能與尖鐮孢菌具有致病力分化現(xiàn)象和白術不同栽培類型的抗病性不同相關。鐮孢菌（Fusarium）具有致病力分化的生理小種現(xiàn)象，如香蕉枯萎病尖鐮孢菌（F. oxysporum）（曹永軍等，2011；聶燕芳等，2017）、串珠鐮孢菌（F. moniliforme）（潘月敏等，2011）、瓜類枯萎病菌（F. oxysporum）（張碩，2013）和大豆鐮孢根腐病菌（F. solani）（張麗等，2014）等均存在致病力分化及小種?；汀Ｒ虼?，針對尖鐮孢菌致病力分化現(xiàn)象，下一步需采集白術根腐病菌菌株和白術品種進行致病力分化和白術抗病性測定，為白術抗病育種提供理論基礎。

4 結論

通過對來源于重慶市白術主產區(qū)白術根腐病2種癥狀的病原菌進行形態(tài)特征及生物學特性研究，確定2種癥狀來源的病原菌均為尖鐮孢菌（F.oxysporum），其癥狀表現(xiàn)與4種白術栽培類型抗病性相關。白術生產中，應根據(jù)白術根腐病危害特點和植株抗病性，選擇具有優(yōu)良抗性植株進行留種或抗病育種；根據(jù)病原菌生物學特性，選擇微堿或中性土壤的地塊進行種植，并適時采取藥劑防治。

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（責任編輯 麻小燕）