薛亞光　石呂　魏亞鳳　李波

摘要：【目的】探討苗期低溫脅迫下不同稻秸全量還田方式對(duì)小麥植株生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響，明確不同稻秸全量還田方式下小麥的抗寒性生理機(jī)制及適宜的稻秸還田方式?！痉椒ā坎捎门柙苑椒?，以揚(yáng)麥13為試驗(yàn)材料，設(shè)稻秸不還田（CK）、均勻覆蓋還田、寬行覆草、淺旋還田和翻耕還田5種還田方式，以低溫培養(yǎng)箱進(jìn)行-3、-6和-9 ℃ 3種低溫處理，低溫脅迫結(jié)束后5 d調(diào)查各處理的凍害情況，并取樣測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。【結(jié)果】隨著溫度的降低，各處理小麥植株由葉尖萎蔫變黃的2、3級(jí)凍害加重至葉片全枯的4級(jí)凍害，甚至出現(xiàn)大部分分蘗凍死的5級(jí)凍害。小麥葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）活性隨著低溫脅迫的加重呈下降趨勢(shì)，丙二醛（MDA）含量顯著增加（P<0.05，下同），葉片中游離脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等細(xì)胞保護(hù)物質(zhì)含量則呈上升趨勢(shì)，表現(xiàn)出對(duì)低溫逆境的適應(yīng)性。同一低溫脅迫下，與CK相比，覆蓋還田和淺旋還田顯著增加了小麥的凍害指數(shù)和葉片中MDA含量，降低了SOD活性，減少了可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量，但寬行覆草和翻耕還田下小麥的受凍程度和葉片生理指標(biāo)與CK均無(wú)顯著差異（P>0.05）。相關(guān)性分析結(jié)果表明，葉片較高的SOD活性、可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量及較低的MDA含量可減緩低溫脅迫對(duì)小麥植株的危害?！窘Y(jié)論】寬行覆草和翻耕還田有利于提高稻秸全量還田小麥的抗寒性，是較適宜的稻秸還田方式。

關(guān)鍵詞： 小麥；稻秸還田；苗期低溫；生理反應(yīng)；抗寒性

中圖分類(lèi)號(hào)： S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）09-1722-07

0 引言

【研究意義】在眾多逆境因子中，低溫冷害已成為制約我國(guó)小麥生產(chǎn)的主要災(zāi)害之一（李茂松等，2005）。由于極端低溫的影響，我國(guó)小麥生產(chǎn)曾多次遭遇不同面積和強(qiáng)度的減產(chǎn)（馮玉香等，1999；王永華等，2006）。隨著秸稈還田推廣面積的增加，生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)稻草全量還田下小麥凍害發(fā)生更嚴(yán)重，甚至出現(xiàn)大面積死苗現(xiàn)象（陳俊才等，2006；馮為成等，2013）。因此，探討低溫脅迫對(duì)不同稻秸全量還田方式下小麥苗期生理變化的影響及其與凍害發(fā)生的關(guān)系，對(duì)提高稻秸全量還田方式下小麥的抗寒性具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】秸稈還田腐解后會(huì)釋放出一些化學(xué)物質(zhì)，對(duì)下茬作物生長(zhǎng)產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用。趙先龍等（2013）研究表明，玉米秸稈還田對(duì)玉米種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)呈現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象；豆利嶺（2016）也發(fā)現(xiàn)低濃度的水稻秸稈浸提液和腐解液對(duì)小麥株高、地上和地下部鮮重、根冠比、葉綠素、根系等指標(biāo)具有促進(jìn)作用，高濃度則起到抑制作用。稻秸還田方式直接影響秸稈的腐解速率，進(jìn)而影響植株生長(zhǎng)。劉世平等（2007a，2007b）研究表明，低溫來(lái)臨時(shí)，免耕套播秸稈覆蓋和翻耕秸稈還田處理下的小麥?zhǔn)軆鲚^嚴(yán)重，秸稈覆蓋較多處尤為明顯；麥季覆蓋稻秸時(shí)，秸稈掩埋深度14 cm處理的腐解速度高于秸稈覆蓋表層處理，原因是秸稈掩埋時(shí)能與土壤充分接觸，使土壤中微生物活性增加，從而加速秸稈降解。李波等（2012）研究指出，當(dāng)?shù)窘者€田深度增加時(shí)，小麥植株的超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）含量呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。邵鵬等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，水稻秸稈還田特別是全量還田，不僅對(duì)小麥出苗影響明顯，導(dǎo)致成苗率低、基本苗數(shù)少，還導(dǎo)致苗體素質(zhì)差、抗寒性弱，最終對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生較大影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前針對(duì)小麥抗寒性的研究大多集中在抗寒性鑒定指標(biāo)的篩選，而對(duì)于田間耕作措施對(duì)小麥抗寒性的影響，尤其是不同稻秸全量還田方式對(duì)小麥苗期低溫下生理指標(biāo)的影響及其與抗寒性的關(guān)系分析尚無(wú)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用盆栽試驗(yàn)，通過(guò)室內(nèi)低溫處理方式研究苗期低溫脅迫下不同稻秸還田方式對(duì)小麥植株生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響，以進(jìn)一步明確不同稻秸全量還田方式下小麥的抗寒性機(jī)理，篩選出有利于提高小麥抗寒能力的稻秸還田方式。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為春性中早熟品種揚(yáng)麥13，種子由當(dāng)?shù)胤N子公司提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015—2016年在江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。采用盆栽方法，盆缽為長(zhǎng)32 cm、寬21 cm、高19 cm的塑料盒，水稻秸稈按9 t/ha進(jìn)行還田，設(shè)5種稻秸還田方式：（A）稻秸不還田（CK）；（B）均勻覆蓋還田，即稻秸主要覆蓋在土壤表層；（C）寬行覆草，即小麥采用寬窄行種植，播種行寬10 cm，空幅寬20 cm，稻秸全部覆蓋于空幅；（D）淺旋還田，即稻秸主要集中分布在0～5 cm土壤；（E）翻耕還田，即稻秸主要集中分布在0～15 cm土壤。每盆均裝滿土，澆水1 L，待土壤沉實(shí)后每盆播種20粒，再用1 kg土蓋種（約1 cm厚），4葉期定苗，每盆留12株。全生育期每盆施用氮肥1.61 g，基肥施用45%復(fù)合肥3.83 g，分蘗肥和拔節(jié)肥分別施用尿素0.62和1.25 g。

在5.5～6.0葉期，采用低溫培養(yǎng)箱（LRH-500CA）對(duì)不同還田方式下的小麥進(jìn)行低溫脅迫，設(shè)-3、-6和-9 ℃ 3種低溫處理，溫度變幅為±0.5 ℃。處理時(shí)間為19：00—翌日7：00，共12 h。處理后放在自然條件下生長(zhǎng)。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 凍害程度調(diào)查 待低溫處理結(jié)束5 d凍害癥狀完全顯示后，根據(jù)小麥區(qū)試凍害5級(jí)指標(biāo)記錄結(jié)果。1級(jí)，無(wú)凍害；2級(jí)，葉尖受凍發(fā)黃不超過(guò)整張葉片的1/3；3級(jí)，葉尖受凍面積占整張葉片的1/3～1/2；4級(jí)，葉片全枯；5級(jí)，植株或大部分分蘗凍死。

1. 3. 2 酶活性和生理指標(biāo)測(cè)定 低溫處理結(jié)束后立即取主莖倒二葉（心葉下一葉）進(jìn)行酶活性和生理指標(biāo)測(cè)定。SOD活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法測(cè)定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定，游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定，可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定（周祖富和黎兆安，2005）。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行整理，利用SPSS 18.0和Sigmaplot 10.0分析數(shù)據(jù)和制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 苗期低溫脅迫下不同稻秸全量還田方式小麥植株的凍害程度調(diào)查結(jié)果

由表1可看出，隨著低溫脅迫的加劇，不同處理的小麥?zhǔn)軆鲋仓瓯壤偷燃?jí)有所增加。在-3 ℃下，小麥僅出現(xiàn)1～2級(jí)凍害癥狀；在-6 ℃下，小麥2級(jí)和3級(jí)凍害比例大幅增加，且除CK外其他各處理均出現(xiàn)4級(jí)凍害，其中處理B和D的小麥3級(jí)及以上凍害比例分別為50.5%和44.7%，而處理C和E的小麥3級(jí)及以上凍害比例僅為26.3%和27.5%；在-9 ℃下，各處理小麥3級(jí)及以上受凍比例進(jìn)一步增加，處理B和D均達(dá)100.0%，且4級(jí)凍害比例均超過(guò)50.0%，而處理C和E的4級(jí)凍害比例分別為25.4%和26.5%，與CK（21.7%）差異不顯著（P>0.05，下同）。從凍害指數(shù)來(lái)看，在同一低溫脅迫下，處理B和D的凍害指數(shù)均顯著高于其他處理（P<0.05，下同）。

2. 2 苗期低溫脅迫對(duì)不同稻秸全量還田方式下小麥葉片SOD活性和MDA含量的影響

由圖1-A可看出，隨著低溫脅迫程度的加劇，各處理小麥葉片的SOD活性均呈下降趨勢(shì)。與CK相比，各稻秸全量還田方式下小麥葉片SOD活性均有所降低，其中處理C和E與CK無(wú)顯著差異，而處理B和D在-6和-9 ℃低溫脅迫下均顯著低于CK。與葉片SOD活性相反，各處理小麥葉片中的MDA含量均隨著低溫脅迫程度的加劇呈上升趨勢(shì)，溫度越低，其增加幅度越明顯。不同溫度下均表現(xiàn)為處理B和C的MDA含量顯著高于其他處理（圖1-B）。

2. 3 苗期低溫脅迫對(duì)不同稻秸全量還田方式下小麥葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2. 3. 1 可溶性糖含量 由表2可看出，低溫脅迫促進(jìn)了小麥葉片中可溶性糖含量的積累，但隨著低溫脅迫程度的加劇，其增加幅度有所減少，各還田方式均表現(xiàn)一致。與CK相比，各稻秸全量還田方式下小麥葉片中的可溶性糖含量均有所降低，除-3 ℃下的處理C及各溫度下的處理E與CK差異不顯著外，其他處理均顯著低于CK，其中，處理B和D在-6和-9 ℃時(shí)分別較CK降低12.8%～19.2%和9.8%～15.9%。

2. 3. 2 可溶性蛋白含量 由表3可看出，隨著低溫脅迫程度的加劇，小麥葉片中的可溶性蛋白含量呈上升趨勢(shì)，不同稻秸全量還田方式均表現(xiàn)一致。與CK相比，稻秸全量還田小麥葉片中可溶性蛋白含量均有所降低，處理C和E與CK無(wú)顯著差異，而處理B和D與CK差異顯著，在-6和-9 ℃時(shí)分別較CK降低9.4%～12.3%和8.8%～10.0%。

2. 3. 3 游離脯氨酸含量 由表4可看出，低溫脅迫促進(jìn)了小麥葉片中游離脯氨酸含量的增加，但其增加幅度隨脅迫程度的加劇而減少，不同稻秸全量還田方式表現(xiàn)一致。其中，處理C（-9 ℃除外）和E的小麥葉片游離脯氨酸含量與CK無(wú)顯著差異，而處理B和D的游離脯氨酸含量顯著低于CK，在-6和-9 ℃時(shí)分別較CK降低11.0%～17.1%和10.6%～15.2%。

2. 4 不同稻秸全量還田方式下小麥凍害指數(shù)與各生理指標(biāo)的相關(guān)性

由表5可知，低溫脅迫下，小麥的凍害指數(shù)與葉片中SOD活性呈顯著或極顯著（P<0.01，下同）負(fù)相關(guān)，與MDA含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明隨著低溫脅迫的加重，小麥葉片中SOD活性越低，MDA含量越高，其受凍程度越嚴(yán)重；在-3～-9 ℃低溫脅迫下，小麥的凍害指數(shù)與葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明低溫脅迫程度越重，些保護(hù)類(lèi)物質(zhì)含量也越高，是小麥幼苗對(duì)低溫脅迫適應(yīng)性的響應(yīng)，從而提高自身抵御外界低溫的能力（李春燕等，2011）。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在同一低溫脅迫下，小麥凍害指數(shù)與葉片中SOD活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與MDA含量則呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明小麥葉片中SOD活性及可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量越高，MDA含量越低，其植株抗寒性越高。

2. 5 低溫脅迫前不同稻秸全量還田方式下小麥的苗期形態(tài)特征

從表6可看出，與CK相比，處理B和D顯著降低了小麥的株高、地上部干物質(zhì)重及根干重，處理B還顯著降低了小麥的根冠比，而處理C和E的小麥植株形態(tài)特征與CK無(wú)顯著差異。

3 討論

小麥植株受凍逐步表現(xiàn)出葉尖退綠變黃、尖部扭曲卷起、失水干枯及最終生長(zhǎng)停止等現(xiàn)象。本研究結(jié)果表明，隨著苗期低溫脅迫程度的加劇，小麥植株發(fā)生凍害的比例和等級(jí)也隨之增加，在-9 ℃脅迫下，各稻秸全量還田方式下小麥植株均出現(xiàn)4級(jí)以上凍害現(xiàn)象。植物的抗寒性與細(xì)胞膜的流動(dòng)性、抗氧化酶活性及可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量密切相關(guān)（王紀(jì)元和喻尚其，1998；李春燕等，2011；王樹(shù)剛等，2011；張軍等，2014；陳小鳳等，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著低溫脅迫程度的加劇，各處理小麥葉片中的SOD活性逐漸降低，MDA含量逐漸增加，加重了膜脂過(guò)氧化程度，增加了凍害損傷。本研究還發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下，各處理小麥葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均呈增加趨勢(shì)，且脅迫程度越重，這些保護(hù)類(lèi)物質(zhì)含量越高。保護(hù)類(lèi)物質(zhì)含量的增加可提高細(xì)胞液濃度，保持原生質(zhì)體與環(huán)境的滲透平衡，防止原生質(zhì)過(guò)度脫水或過(guò)早結(jié)冰（江福英等，2002；王小華和莊南生，2008；Ma et al.，2009；Javadian et al.，2010），是植物幼苗對(duì)低溫脅迫適應(yīng)性的一種響應(yīng)，同時(shí)植物可通過(guò)調(diào)節(jié)滲透濃度來(lái)啟動(dòng)脫落酸的形成，誘發(fā)蛋白質(zhì)的合成，增加抗寒性（李春燕等，2011）。但隨著低溫脅迫程度的進(jìn)一步加重，小麥葉片中的可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量的增幅均呈減少趨勢(shì)，其抗寒性也逐漸減弱。

本研究通過(guò)對(duì)不同稻秸全量還田方式的比較，發(fā)現(xiàn)隨著低溫脅迫程度的加劇，稻秸不還田、寬行覆草和翻耕還田處理的小麥葉片SOD活性及可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均顯著高于覆蓋還田和淺旋還田處理，葉片中MDA的積累則顯著低于兩者。通過(guò)相關(guān)分析可知，在同一低溫脅迫下，小麥凍害指數(shù)與葉片中SOD活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，而與MDA含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明葉片中較高的SOD活性、較高的可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量及較低的MDA含量可增強(qiáng)小麥植株的抗寒性。此外，與稻秸不還田、寬行覆草和翻耕還田處理相比，覆蓋還田和淺旋還田處理均顯著降低了小麥幼苗的地上部和根系的干物質(zhì)重，其中覆蓋還田還顯著降低了根冠比。小麥苗質(zhì)與抗寒性密切相關(guān)，相比瘦弱苗，壯苗的分蘗節(jié)不宜被凍死，在低溫脅迫解除后，適宜的肥水條件下，又會(huì)產(chǎn)生新的分蘗（李春燕等，2011；薛亞光等，2017），且在逆境脅迫下，根系越發(fā)達(dá)，越有利于吸收更多的水分，根冠比越高，抗逆性越強(qiáng)（靳婷等，2013）。因此，在稻秸全量還田條件下，寬行覆草還田和翻耕還田更有利于提高小麥的抗寒性，抵御低溫脅迫帶來(lái)的危害。

本研究著重于不同稻秸全量還田方式下小麥葉片對(duì)低溫脅迫的生理反應(yīng)，而對(duì)小麥根系涉及較少。根系作為植物吸收土壤中水分和養(yǎng)分、合成多種生理活性物質(zhì)的重要器官，其生理活性直接影響小麥地上部生長(zhǎng)和產(chǎn)量水平（王永華等，2012），當(dāng)環(huán)境溫度降低時(shí)，稻秸還田小麥根系的生理活性會(huì)發(fā)生怎樣的變化尚有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

在稻秸全量還田條件下，小麥對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)與稻秸還田方式密切相關(guān)，與稻秸不還田相比，覆蓋還田和淺旋還田增加了小麥葉片的MDA含量，降低了SOD活性，減少了可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，從而導(dǎo)致小麥抗寒性減弱，受凍程度增加，但寬行覆草和翻耕還田兩種方式對(duì)小麥葉片各生理指標(biāo)均未產(chǎn)生顯著負(fù)面影響，有利于提高秸稈全量還田下小麥的抗寒性。

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（責(zé)任編輯 王 暉）