段文學(xué) 張海燕* 解備濤 汪寶卿 張立明

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甘薯苗期耐鹽性鑒定及其指標(biāo)篩選

段文學(xué)1,*,**張海燕1,**解備濤1汪寶卿1張立明2,*

1山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/ 農(nóng)業(yè)部黃淮海薯類科學(xué)觀測實驗站, 山東濟南 250100;2山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 山東濟南 250100

以18個甘薯品種(系)為試驗材料, 設(shè)置對照和200 mmol L–1NaCl濃度處理, 通過苗期鹽土栽培脅迫方式, 對各處理下各品種(系)的莖葉鮮重、根系鮮重、莖葉干重、根系干重、葉片相對電導(dǎo)率、v/m、SPAD值、SOD酶活性、MDA含量、脯氨酸含量、根系活力、根系Na+和K+含量、Na+/K+比值等14個生理指標(biāo)進行測定, 通過對各單項指標(biāo)的耐鹽系數(shù)進行相關(guān)分析、主成分分析、聚類分析和逐步回歸等方法對品種(系)耐鹽性進行綜合評價。通過主成分分析, 將鹽脅迫處理下甘薯苗期的14個單項指標(biāo)轉(zhuǎn)換成5個彼此獨立的綜合指標(biāo); 通過隸屬函數(shù)分析, 得到不同品種(系)苗期耐鹽性綜合評價值(值), 并通過聚類分析, 將18個甘薯品種(系)劃分為4種耐鹽類型, 其中鹽敏感型4個、弱耐鹽型3個、中度耐鹽型7個和高度耐鹽型4個。在此基礎(chǔ)上, 利用逐步回歸方法建立了可用于甘薯苗期耐鹽性評價的回歸方程, 同時篩選出莖葉鮮重、根系鮮重、莖葉干重、葉片SPAD值、SOD酶活性、MDA含量、脯氨酸含量、根系Na+/K+比值等8個可用于甘薯苗期耐鹽性評價的生理指標(biāo)。本研究可為甘薯耐鹽新品種選育提供種質(zhì)并為甘薯苗期耐鹽性評價及耐鹽機制研究提供理論依據(jù)。

甘薯; 苗期; 耐鹽性; 綜合評價; 鑒定指標(biāo)

黃河三角洲有近53.3萬公頃未利用鹽堿地和73.3萬公頃中低產(chǎn)田, 土壤鹽漬化是限制該區(qū)域農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素[1]。甘薯是我國重要的糧食、飼料、工業(yè)原料及新型能源作物, 培育和篩選耐鹽的甘薯品種, 實現(xiàn)鹽堿地甘薯規(guī)?；N植將產(chǎn)生較好的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益[2]。前人在耐鹽性甘薯品種篩選方面做了一定研究, 如郭小丁等[3]以產(chǎn)量為評價依據(jù), 在大田條件下篩選出魯薯1號、陜薯1號等14個耐鹽品種; 董靜等[4]在蘇北沿海灘涂鹽堿地上進行了不同類型甘薯品種耐鹽性比較; 王靈燕等[5]在室內(nèi)條件下基于甘薯幼苗黃葉率、干鮮重和生長量等生理指標(biāo), 篩選出了苗期耐鹽性強的品種。近年來, 研究者分析了不同鹽脅迫條件下甘薯光合特性、抗氧化酶活性、細胞膜透性、不同部位鹽離子含量等指標(biāo), 并進行了外源物質(zhì)(如Ca+、ABA、水楊酸等)提高甘薯耐鹽性的試驗[6-8]。然而甘薯品種千差萬別, 個體差異大, 需以多個生理指標(biāo)綜合評價其耐鹽性。作物幼苗期對鹽脅迫較為敏感, 4月下旬到5月上旬是黃河三角洲地區(qū)甘薯適宜栽插期, 此時降雨少、蒸發(fā)快, 嚴重影響甘薯幼苗成活[5]。前人關(guān)于甘薯苗期耐鹽評價及指標(biāo)篩選缺乏系統(tǒng)研究, 本研究擬用苗期鹽土栽培及多元統(tǒng)計分析方法, 對鹽脅迫下不同品種各生理生化指標(biāo)與耐鹽性的關(guān)系進行綜合分析, 確定甘薯苗期耐鹽評價和高效篩選的主要指標(biāo), 建立甘薯苗期耐鹽性數(shù)學(xué)評價模型, 以期為甘薯耐鹽品種選育及黃河三角洲鹽漬土地開發(fā)利用提供種質(zhì)材料, 并為甘薯品種苗期耐鹽性快速評價及耐鹽機理研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

2016年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所人工氣候室進行試驗, 選用山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院薯類研究中心提供的18個不同甘薯品種(系)為供試材料, 包括08365、09049、09110、11025、12092、12109、12148、12156、12211、12231、13055、紫羅蘭、煙薯25、濟薯18、濟薯21、濟徐23、濟薯25和濟薯26。挑選生長一致長度為25 cm的薯苗栽插于直徑為16 cm的營養(yǎng)缽中, 缽中裝有土壤、蛭石和腐殖質(zhì)(v∶v∶v = 1∶1∶1)的復(fù)合基質(zhì), 每個缽中栽插薯苗1株。設(shè)置對照和鹽脅迫處理, 對照處理用1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng), 鹽脅迫處理為含200 mmol L–1NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng), 其中NaCl濃度以每日增加50 mmol L–1, 在同一時間(第4天)達到最終處理濃度, 每次均更換營養(yǎng)液, 達到最終鹽濃度后每3 d更換1次營養(yǎng)液, 連續(xù)處理8 d。每個處理重復(fù)12盆, 置68 cm×52 cm×22 cm (長×寬×高)的塑料箱中, 重復(fù)3次, 試驗期間每天補充去離子水至標(biāo)記液面刻度, 保證對照和鹽脅迫處理液面等高, 將所有塑料箱放在人工氣候室中培養(yǎng), 培養(yǎng)條件為晝/夜溫度(28±1)℃/(22±1)℃, 相對濕度(80±2)%, 光照時間16 h。

1.2 測定項目與方法

各處理達到最終鹽濃度后第8天, 選取薯苗第3片展開葉用于葉片SPAD值和v/m值的測定。分別稱取各處理薯苗莖葉和根系鮮重后留取干樣和鮮樣, 干樣用于稱取植株干重, 根系干樣用于根系鈉離子和鉀離子含量測定, 鮮樣用于根系活力測定; 第3片展開葉鮮樣一部分用于測定葉片相對電導(dǎo)率, 另一部分于-80℃液氮速凍低溫保存, 用于葉片SOD酶活性、丙二醛含量和脯氨酸含量的測定。

用葉綠素含量測定儀(SPAD-502, 日本)測定葉片SPAD值[9]; 用便攜式熒光儀(FMS-2, 英國)測定葉片v/m[10]; 于沸水浴中浸提根系干樣后, 以浸提液利用火焰光度計測定根系Na+和K+含量[11]。用數(shù)顯電導(dǎo)儀測定葉片電導(dǎo)率并計算相對電導(dǎo)率[12]; 用TTC法測定根系活力[13]; 用氮藍四唑(NBT)法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性[14]; 用硫代巴比妥酸(TBA)法測定丙二醛(MDA)含量[15]; 用磺基水楊酸浸提-酸性茚三酮顯色法測定脯氨酸含量[16]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

各測試指標(biāo)耐鹽系數(shù)=處理測定值/對照測定值×100%

不同基因型甘薯各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,

(X) = (X–min)/(max–min)= 1, 2, 3, ...,(1)

式中,X表示第個綜合指標(biāo);min表示第個綜合指標(biāo)的最小值;max表示第個綜合指標(biāo)的最大值。

式中,w表示第個綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度即權(quán)重;p代表經(jīng)主成分分析所得各甘薯品種(系)第個綜合指標(biāo)的貢獻率。

值由各甘薯品種(系)鹽脅迫條件下的綜合指標(biāo)評價所得。

用Microsoft Excel 2013軟件整理與分析數(shù)據(jù); 運用SPSS 17.0軟件進行主成分分析、聚類分析及逐步回歸等多元分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各單項指標(biāo)的耐鹽系數(shù)及其相關(guān)性分析

由表1可見, 不同甘薯品種(系)經(jīng)鹽脅迫處理后,各品種(系)莖葉鮮重、莖葉干重、根系鮮重、根系干重、葉片v/m、葉片SPAD值、根系活力、根系K+含量與對照相比均有所下降, 葉片相對電導(dǎo)率、根系Na+含量、根系Na+/K+比值、葉片SOD酶活性、丙二醛含量和脯氨酸含量與對照相比均有所增加, 但不同甘薯品種(系)各單項指標(biāo)的變化幅度存在差異。因此, 用不同單項生理指標(biāo)耐鹽系數(shù)來評價甘薯耐鹽性, 結(jié)果可能不同。

各生理指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)性(表2), 多數(shù)達顯著或極顯著水平, 如莖葉鮮重與莖葉干重呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為0.94, 根系Na+含量和根系Na+/K+比值呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為0.92, 根系Na+/K+比值與莖葉鮮重、根系鮮重、莖葉干重和根系干重等指標(biāo)呈極顯著負相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為-0.80 ~-0.84, 以上結(jié)果說明各指標(biāo)所提供的信息發(fā)生相互重疊。綜合表1中不同基因型甘薯各單項指標(biāo)變化情況, 各指標(biāo)在不同甘薯品種(系)耐鹽性中所起作用不盡相同, 因此, 直接利用各單項指標(biāo)不能準(zhǔn)確、直觀地進行甘薯耐鹽性評價, 需在此基礎(chǔ)上利用主成分分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析等多元統(tǒng)計方法進一步分析。

2.2 各指標(biāo)耐鹽系數(shù)的主成分分析

由表3可見, 對14個單項生理指標(biāo)的耐鹽系數(shù)進行主成分分析, 前5個的貢獻率分別為61.56%、8.58%、7.92%、7.41%和3.77%, 累積貢獻率達89.23%, 因此, 這5個新的相互獨立的綜合指標(biāo)基本代表了原始指標(biāo)攜帶的絕大部分信息, 足以說明該數(shù)據(jù)的變化趨勢, 故取這5個主成分作為數(shù)據(jù)分析的有效成分。

2.3 各指標(biāo)耐鹽系數(shù)的隸屬函數(shù)及聚類分析

根據(jù)公式(1)計算得表4數(shù)據(jù), 對于同一綜合指標(biāo)如CI1而言, 經(jīng)鹽脅迫處理, 濟薯26的(1)最大, 為1.000, 表明此品種在CI1上表現(xiàn)為耐鹽性最強, 而12148品系的(1)值最小, 為0, 表明此品系在這一綜合指標(biāo)上表現(xiàn)為耐鹽性最差。根據(jù)各綜合指標(biāo)貢獻率大小, 可用公式(2)計算其權(quán)重w。經(jīng)計算, 5個綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.690、0.096、0.089、0.083和0.042。采用公式(3)計算甘薯的綜合耐鹽評價值值, 并根據(jù)值對其耐鹽能力進行強弱排序, 其中12148的值最小, 表明其耐鹽性最差; 濟薯26的值最大, 表明其耐鹽能力最強。采用最大距離法對值進行聚類分析(圖1), 可將18個基因型劃分為4類。08365、11025、12092、12148為第1類, 屬于鹽敏感型; 12156、12211、紫羅蘭為第2類, 屬于弱耐鹽類型; 09110、12109、12231、13055、濟薯18、煙薯25、濟薯25為第3類, 屬于中度耐鹽類型; 09049、濟薯21、濟徐23、濟薯26為第4類, 屬于強耐鹽類型。

2.4 回歸方程建立及鑒定指標(biāo)篩選

為分析指標(biāo)與品種耐鹽性間的關(guān)系, 篩選可靠的耐鹽性鑒定指標(biāo), 建立可用于甘薯苗期耐鹽性評價的數(shù)學(xué)模型, 把耐鹽性綜合評價值值作因變量, 把各單項指標(biāo)的耐鹽系數(shù)作自變量進行逐步回歸分析,=-0.922+0.2841+0.7362+0.3813+0.2606-0.01211+0.25612-0.09113+0.08614, 方程決定系數(shù)2= 0.9950,=0.0001。各品種(系)估計精度均在95%以上(表5), 證明方程中的指標(biāo)對甘薯耐鹽性影響明顯, 可用于甘薯苗期耐鹽性評價。由方程可知, 14個單項生理指標(biāo)中有莖葉鮮重(1)、莖葉干重2)、根系鮮重(3)、葉片SPAD值(6)、根系Na+/K+比值(11)、葉片SOD酶活性(12)、丙二醛含量(13)和脯氨酸含量(14)共8個指標(biāo)對甘薯耐鹽性影響顯著。因此, 可在相同條件下測定其他品種(系)的上述8個指標(biāo)并求得耐鹽系數(shù), 進而利用該方程預(yù)測甘薯苗期品種(系)的耐鹽性。

表3 各綜合指標(biāo)特征根、貢獻率和特征向量

1: 莖葉鮮重;2: 根系鮮重;3: 莖葉干重;4: 根系干重;5: 葉片v/m;6: 葉片SPAD值;7: 葉片相對電導(dǎo)率;8: 根系活力;9: 根系K+離子含量;10: 根系Na+離子含量;11: 根系Na+/K+比值;12: 葉片SOD酶活性;13: 葉片丙二醛含量;14: 葉片脯氨酸含量。

1: fresh weigh of shoot;2: fresh weigh of root;3: dry weigh of shoot;4: dry weigh of root;5:v/mof leaf;6: SPAD of leaf;7: relative electrical conductivity in leaf;8: root activity;9: K+content in root;10: Na+content in root;11: K+/Na+ratio in root;12: SOD acti-vity in leaf;13: MDA content in leaf;14: proline content in leaf.

圖1 18個甘薯品種(系)聚類樹狀圖

3 討論

前人采用室內(nèi)水培及土培方式, 用耐鹽指數(shù)對不同作物如小麥、玉米、花生、棉花、番茄等進行了苗期耐鹽性鑒定[17-21]。在甘薯上, 前人研究認為, 在田間條件下的耐鹽性評價指標(biāo)應(yīng)以鮮薯和薯干產(chǎn)量為主, 但鑒定結(jié)果易受氣溫、降水等因素影響[3, 6]。在室內(nèi)溫室條件下, 王文婷等[22]利用200 mmol L–1NaCl濃度的MS培養(yǎng)基鑒定了5個甘薯品種無菌試管苗的耐鹽性。王靈燕等[5]利用150 mmol L–1NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液澆灌, 比較了4個甘薯品種的耐鹽性。Liu等[23]在鑒定轉(zhuǎn)基因甘薯幼苗耐鹽性時采用含200 mmol L–1NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液澆灌的方式。在鹽堿地甘薯種植中存在栽插后成苗率低、生長遲緩問題, 篩選苗期耐鹽性強的品種有利于薯苗成活及生長[24]。本研究采用溫室內(nèi)土培, 通過梯度累積加鹽, 在最終鹽濃度(200 mmol L–1NaCl)處理后8 d進行相關(guān)生理指標(biāo)測定, 計算18個甘薯材料的14項指標(biāo)的耐鹽系數(shù), 進行相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析, 將不同品種(系)劃分為4種耐鹽類型, 比較客觀地反映了品種(系)的耐鹽性, 并進一步通過逐步回歸方法建立可靠的數(shù)學(xué)模型, 確定了可表征甘薯苗期耐鹽性的生理指標(biāo), 取得較好的試驗結(jié)果。

前人關(guān)于作物耐鹽性鑒定指標(biāo)的研究, 采用的鑒定指標(biāo)可能不同, 如棉花, 有的采用株高、地上部干重和根系干重[25], 有的采用相對株高、相對葉面積[26], 亦有的采用脯氨酸含量[27]。由于作物耐鹽性是受多因子影響的復(fù)雜性狀, 并易受外界環(huán)境影響, 單一或少量指標(biāo)難以全面準(zhǔn)確地反映苗期耐鹽性強弱, 因此, 必須利用與耐鹽性有關(guān)的多項指標(biāo)來綜合定量評價[28]。形態(tài)變化是作物受到逆境脅迫最直接的反映, 在農(nóng)作物的耐鹽性鑒定中被廣泛使用。Díaz等[29]研究認為, 根長和葉長可作為小麥耐鹽性的快速鑒定指標(biāo)。Shaterian等[30]研究表明, 在塊莖形成初期, 相對塊莖產(chǎn)量和增長指數(shù)有助于馬鈴薯種質(zhì)資源耐鹽性的快速篩選。發(fā)芽率、葉長、根長等可用于鑒定玉米耐鹽性[31], 地上部干重、株高、根系干重等可作為棉花苗期耐鹽鑒定指標(biāo)[25], 根長、葉片重可作為高粱萌發(fā)期耐鹽鑒定指標(biāo)[32]。本研究通過多元統(tǒng)計分析表明, 植株莖葉鮮重、莖葉干重和根系鮮重可作為甘薯苗期耐鹽性鑒定的形態(tài)指標(biāo)。

表5 回歸方程的精度分析

Na+/K+比值是衡量植物耐鹽性的重要指標(biāo), 有研究認為, 耐鹽品種和鹽敏感品種植株葉片的Na+含量存在顯著差異, 可用于鑒定大豆苗期耐鹽性[33]。黍稷鹽敏鹽材料的莖葉Na+/K+比值顯著大于耐鹽材料[11]。田間條件下, 與不耐鹽甘薯品種相比, 耐鹽品種地上部分可維系較高的K+/Na+比值[6]。在大豆上的研究認為, 耐鹽品種和鹽敏感品種植株葉片SPAD值存在顯著差異, 其變化與耐鹽性表型變化基本一致, 且敏感品種葉的SPAD值與Na+含量呈極顯著負相關(guān), 可用于定量鑒定大豆苗期耐鹽性[33]。本研究中強耐鹽品種(系)根系Na+/K+耐鹽系數(shù)低于鹽敏感品種(系), 葉片SPAD值與根系中Na+含量呈極顯著負相關(guān), 與前人的研究結(jié)果較為一致, 葉片SPAD值和根系Na+/K+可用于甘薯苗期的耐鹽性鑒定。

Mittova等[34]研究認為, 鹽脅迫下, 耐鹽的野生番茄SOD活性顯著升高, 而不耐鹽的栽培番茄SOD活性在脅迫前后基本不變。在其他作物如玉米、大豆和甜菜等的研究中亦得出相似結(jié)論[35-37]。一般認為, 鹽脅迫下, 耐鹽品種葉片MDA含量增加幅度低于鹽敏感品種, 可作為耐鹽性強弱的鑒定指標(biāo)[37]。但也有研究發(fā)現(xiàn), 耐鹽性強的品種MDA水平在未脅迫條件下較高, 而經(jīng)鹽脅迫后含量卻明顯降低[36]。逆境下植物體內(nèi)積累脯氨酸是一種普遍現(xiàn)象, 有研究指出, 鹽脅迫下萬壽菊葉片脯氨酸含量均大幅增加, 可用于萬壽菊品種耐鹽性評價[38]。而也有研究認為, 脯氨酸積累是植株受傷害的結(jié)果, 不能作為抗性篩選的生理指標(biāo)[39]。在番茄上的研究認為, 脯氨酸、丙二醛、SOD、POD活性均可作為鑒定番茄幼苗耐鹽性的生理指標(biāo)[40-41]。在大豆上, 葉片MDA含量和SOD活性的變化可用于判定大豆品種耐鹽性[36]。本研究表明, 在鹽脅迫下, 甘薯苗期葉片SOD酶活性、MDA含量和脯氨酸含量升高, 與鹽敏感型品種相比, 耐鹽性強的品種葉片SOD酶活性和脯氨酸含量升幅大, MDA含量升幅小, 其與耐鹽性表現(xiàn)變化趨勢一致, 通過對指標(biāo)的多元綜合分析認為, 葉片SOD酶活性、MDA含量和脯氨酸含量可作為甘薯苗期耐鹽性的鑒定指標(biāo)。

4 結(jié)論

通過對18個甘薯材料的14個生理指標(biāo)的多元統(tǒng)計分析, 篩選出鹽敏感型品種(系) 4個、弱耐鹽型3個、中度耐鹽型7個和高度耐鹽型4個; 在相同逆境條件下, 通過測定甘薯苗期莖葉鮮重、根系鮮重、莖葉干重、葉片SPAD值、SOD酶活性、MDA含量、脯氨酸含量和根系Na+/K+比值等8個指標(biāo), 可鑒定和預(yù)測甘薯苗期品種耐鹽性。

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Identification of Salt Tolerance and Screening for Its Indicators in Sweet Potato Varieties during Seedling Stage

DUAN Wen-Xue1,*,**, ZHANG Hai-Yan1,**, XIE Bei-Tao1, WANG Bao-Qing1, and ZHANG Li-Ming2,*

1Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences / Scientific Observation and Experimental Station of Tuber and Root Crops in Huang-Huai-Hai Region, Ministry of Agriculture, Jinan 250100, Shandong, China;2Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong, China

Eighteen sweet potato varieties were selected as the test material. The control and treatment groups were established via saline soil cultivation in seedling stage. The treatment group received 200 mmol L?1NaCl. Fourteen physical traits were observed in each treatment, which were fresh stem leaf weight, fresh root weight, dry stem leaf weight, dry root weight, relative leaf conductivity,v/m, SPAD value, superoxide dismutase (SOD) activity, malondialdehyde (MDA) content, proline content, root vigor, root Na+content, root K+content, and Na+/K+ratio. A comprehensive analysis of the salt tolerance of different varieties was conducted via correlation analysis, principal component analysis, clustering analysis, and stepwise regression of the salt tolerance efficiency of each index. Principal component analysis narrowed down the 14 single indexes in the salt-stressed seedling stage of sweet potatoes to five independent comprehensive indexes. Subordinate function analysis was conducted to obtain the comprehensive assessment value (-value) of salt tolerance of different varieties in seedling stage. In clustering analysis, the 18 sweet potato varieties were divided into four salt tolerance types, including four salt-sensitive, three weak salt tolerant, seven moderate salt-tolerant, and four high salt-tolerant. On the basis of this division, stepwise regression method was used to establish a regression equation for salt tolerance assessment of sweet potatoes in seedling stage. Eight physiological indexes were selected (fresh stem leaf weight, fresh root weight, dry stem leaf weight, leaf SPAD value, SOD enzyme activity, MDA content, proline content, and Na+/K+ratio) for the same assessment purpose. This paper presents the germplasm information for selection and breeding of new salt-tolerant sweet potato varieties. The results could serve as a basis for subsequent assessment of seedling stage salt tole-rance of sweet potatoes and further studies on their salt tolerance mechanism.

sweet potato; seedling stage; salt tolerant; comprehensive assessment; identified index

2018-03-26;

2018-04-20.

10.3724/SP.J.1006.2018.01237

段文學(xué), E-mail: duanwenxue2010@163.com; 張立明, E-mail: zhanglm11@sina.com

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

段文學(xué), E-mail: duanwenxue2010@163.com; 張海燕, E-mail: zhang_haiyan02@163.com

2017-11-20;

本研究由山東省重點研發(fā)計劃項目(2016ZDJS10A03), 國家自然科學(xué)基金項目(31501261), 山東省重大科技專項(2015ZDJS03001), 山東省薯類產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團隊(SDAIT-16-09)和國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(CARS-10-B08)資助。

This study was supported by the Key Research and Development Project of Shandong Province (2016ZDJS10A03), the National Natural Science Foundation of China (31501261), the Major Science and Technology Projects of Shandong Province (2015ZDJS03001), the Modern Agricultural Technology System of Tubers and Root Crops in Shandong Province (SDAIT-16-09), and the China Agriculture Research System (CARS-10-B08).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180419.1635.006.html