宋立偉

(黑龍江省大慶實(shí)驗(yàn)中學(xué) 163316)

“孟德?tīng)柕耐愣闺s交實(shí)驗(yàn)(一)”是人教版高中生物學(xué)必修2教材《遺傳與進(jìn)化》第1章第1節(jié)的教學(xué)內(nèi)容。教材中介紹了孟德?tīng)柌捎每茖W(xué)的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，在豌豆F2中得到3∶1性狀分離比的基礎(chǔ)上揭示了分離定律。然而，教學(xué)中很多學(xué)生對(duì)“孟德?tīng)杻H僅是看到了3∶1的性狀分離比就得出遺傳因子的特點(diǎn)、存在方式及如何向后代傳遞”表現(xiàn)出疑惑和質(zhì)疑，不清楚孟德?tīng)柺侨绾瓮评淼?。為解決這個(gè)問(wèn)題，教學(xué)中可適當(dāng)還原孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn)的具體內(nèi)容，以加深學(xué)生對(duì)孟德?tīng)柦⒓僬f(shuō)的核心思想及假說(shuō)內(nèi)容的理解。

1 1∶2∶1比值的發(fā)現(xiàn)

自1854年開(kāi)始，孟德?tīng)栆酝愣篂閷?shí)驗(yàn)材料進(jìn)行了一系列的遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)，時(shí)間長(zhǎng)達(dá)10年。1865年孟德?tīng)柟妓l(fā)現(xiàn)的遺傳學(xué)規(guī)律，并于1866年以德文在《自然史學(xué)會(huì)雜志》發(fā)表了論文。孟德?tīng)栐谕愣闺s交實(shí)驗(yàn)中分別觀(guān)察了植株高矮等7對(duì)相對(duì)性狀，通過(guò)一粒一粒、一株一株地進(jìn)行計(jì)數(shù)，孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)這7對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)2個(gè)體中性狀分離比均接近3∶1，后人把這一比值稱(chēng)為“孟德?tīng)柋葦?shù)”，用現(xiàn)代遺傳學(xué)的語(yǔ)言描述即為： F2表現(xiàn)型中顯性性狀與隱性性狀的分離比為3∶1。據(jù)此孟德?tīng)栒J(rèn)為隱性性狀沒(méi)有因在F1個(gè)體中不表現(xiàn)而消失，即融合遺傳的觀(guān)點(diǎn)是錯(cuò)誤的。孟德?tīng)枏?qiáng)調(diào)，3∶1比例毫無(wú)例外地適用于所有(7對(duì))性狀。然而3∶1這一比值背后到底隱藏著什么奧秘呢？

在得出3∶1性狀分離比后，孟德?tīng)柕囊粚?duì)相對(duì)性狀雜交實(shí)驗(yàn)就到此結(jié)束了嗎？孟德?tīng)杻H僅是根據(jù)3∶1就建立了被后人稱(chēng)為分離定律的假說(shuō)？答案當(dāng)然是否定的。在得出3∶1的性狀分離比后，孟德?tīng)枌?duì)F2豌豆繼續(xù)進(jìn)行自交實(shí)驗(yàn)，結(jié)果顯示F2中表現(xiàn)型為隱性性狀的個(gè)體在F3中不再有性狀分離。然而，F(xiàn)2中表現(xiàn)型為顯性性狀的個(gè)體自交得到的結(jié)果則不一樣，F(xiàn)2中顯性性狀的個(gè)體自交后有1/3個(gè)體的后代保持了顯性性狀的穩(wěn)定，而另外2/3個(gè)體自交產(chǎn)生的后代中再次出現(xiàn)顯性性狀： 隱性性狀=3∶1的分離比(表1)。由此可見(jiàn)，F(xiàn)2中顯性性狀可以有兩種意義，既可以是親代“恒定”性狀(純合子)也可以是F1代的“雜交體”性狀(雜合子)，且“恒定”性狀：“雜交體”性狀=1∶2。這是為什么呢？難道是偶然或個(gè)別的現(xiàn)象嗎？為此，孟德?tīng)枌?對(duì)相對(duì)性狀雜交實(shí)驗(yàn)中的F2均進(jìn)行了自交，其結(jié)果均表現(xiàn)為F2顯性性狀的個(gè)體中“恒定”性狀與“雜交體”性狀數(shù)目比均為1∶2。因此，F(xiàn)2性狀分離比3∶1中的“3”盡管都表現(xiàn)為顯性性狀，但是其“內(nèi)部”是不一樣的，其可分為穩(wěn)定的顯性性狀類(lèi)型和雜種的顯性性狀類(lèi)型，且比例為1∶2，以后各代無(wú)不如此。因而，孟德?tīng)栔赋鲈贔2中性狀分離比3∶1可分解為1∶2∶1。

表1 孟德?tīng)柾愣闺s交F2顯性性狀分離的實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2 1∶1比值的發(fā)現(xiàn)

通過(guò)子代的性狀及進(jìn)一步的雜交實(shí)驗(yàn)推出1∶2∶1規(guī)律后，孟德?tīng)柪^續(xù)探索1∶2∶1比值背后的真實(shí)原因。經(jīng)過(guò)深思熟慮及結(jié)合他人的研究成果，孟德?tīng)栒J(rèn)為子代性狀的差別及比值實(shí)際是由生殖細(xì)胞組成的差別所造成。孟德?tīng)柮翡J地從3∶1和1∶2∶1這兩個(gè)比值中看出了1∶1的比數(shù)。盡管在其《植物雜交的實(shí)驗(yàn)》一文中沒(méi)有出現(xiàn)1∶1這樣的數(shù)學(xué)式，但其論文中有幾處表達(dá)了同樣的意思，如孟德?tīng)栐谄湔撐闹袑?xiě)道：“只要我們同時(shí)假定雜種所形成的不同種類(lèi)的卵和花粉其平均數(shù)目相等，就足以解釋各代雜種發(fā)育的情況。”這不就是清楚地表明了1∶1的比值嘛！那么，孟德?tīng)栍质侨绾谓⑵?∶1與3∶1、1∶2∶1的聯(lián)系呢？

3 建構(gòu)數(shù)學(xué)模型解釋分離現(xiàn)象

F2出現(xiàn)3∶1的性狀分離比，顯然融合遺傳的觀(guān)點(diǎn)已經(jīng)無(wú)法給出合理的解釋?zhuān)虼嗣系聽(tīng)栐谟^(guān)察和統(tǒng)計(jì)分析的基礎(chǔ)上，通過(guò)嚴(yán)謹(jǐn)?shù)耐评砗痛竽懙南胂?，根?jù)雜合子的配子分離比1∶1及子代的表現(xiàn)型3∶1、1∶2∶1三個(gè)比值的內(nèi)在聯(lián)系推理出了遺傳因子的特點(diǎn)、存在方式及向后代的傳遞方式。

孟德?tīng)柾茰y(cè)花粉細(xì)胞有A、 a兩種且數(shù)量相等，卵細(xì)胞也有數(shù)量相等的A和a兩種，同時(shí)不同類(lèi)型的花粉細(xì)胞均有同等機(jī)會(huì)與不同類(lèi)型的卵細(xì)胞組合，正是因?yàn)镕1形成帶遺傳因子A的配子與帶遺傳因子a的配子的比數(shù)是1∶1，受精后才形成F2中AA、 Aa、 aA、aa四種類(lèi)型，因?yàn)锳a的性狀相同于aA(僅A和a來(lái)源的父本、母本不同)，它們都表現(xiàn)為顯性性狀。所以，AA+Aa+aA+aa=AA+2Aa+aa，而AA與Aa表現(xiàn)出來(lái)的性狀是一致的，這樣F2個(gè)體中表現(xiàn)型為顯性性狀和隱性性狀的比例才為3∶1，且可分解為1∶2∶1。最后，孟德?tīng)栐O(shè)計(jì)了測(cè)交實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了雜合體產(chǎn)生2種花粉細(xì)胞或卵細(xì)胞的比例都為1∶1。因此，1∶1是最根本的孟德?tīng)柋葦?shù)，3∶1和1∶2∶1都是由1∶1衍生的。至此，孟德?tīng)柊牙碚撋钊氲缴臣?xì)胞，并且運(yùn)用兩數(shù)和的平方公式模型解釋遺傳學(xué)的規(guī)律，模型雖簡(jiǎn)單卻揭示了遺傳學(xué)的奧秘。

綜上，教師在生物學(xué)教學(xué)中可為學(xué)生介紹以上孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)的3∶1、1∶2∶1、1∶1這三個(gè)比值的簡(jiǎn)要過(guò)程，這樣學(xué)生不僅可深入地理解孟德?tīng)柦⒌募僬f(shuō)內(nèi)容，也可為后續(xù)學(xué)習(xí)自由組合定律奠定較為堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。