雷偉俠，范志雄，阮懷明

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所／國家油料作物改良中心合肥油菜分中心／安徽省農(nóng)作物品質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，合肥 230031）

油菜是中國重要的油料作物之一，提高油菜產(chǎn)量始終是油菜育種和栽培的主要目標(biāo)［1］。通過遺傳改良提高油菜單產(chǎn)必須對(duì)與單株產(chǎn)量相關(guān)的性狀進(jìn)行有效選擇，而影響單株產(chǎn)量的因素很多。很多學(xué)者對(duì)影響油菜產(chǎn)量的因素進(jìn)行了研究［2－7］，結(jié)果表明，影響產(chǎn)量的因素不僅多且相互制約相互影響，而且與產(chǎn)量相關(guān)的性狀一般為數(shù)量性狀，受多基因和環(huán)境因素的影響大，在實(shí)際操作中很難精準(zhǔn)把握。加強(qiáng)油菜農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相互關(guān)系研究對(duì)育種實(shí)踐具有重要意義。本研究通過對(duì)95份甘藍(lán)型油菜（Brassica napus L.）種質(zhì)資源的主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行通徑分析和主成分分析，期望解釋油菜主要經(jīng)濟(jì)性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，為油菜育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

本研究材料均為甘藍(lán)型油菜常規(guī)品種（系），來源于不同國家、地區(qū)，包括中國（含自育品系）、德國、瑞典、瑞士、法國、澳大利亞等國家。

試驗(yàn)材料于2013—2016年連續(xù)3年種植于安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地，試驗(yàn)田肥力中等，按照大田常規(guī)管理方式管理。3年試驗(yàn)均于10月中上旬播種，采用隨機(jī)排列設(shè)計(jì)，小區(qū)長 1.65 m，寬 2.00 m，5行區(qū)，株距 0.18 m，行距 0.33 m，每行 22 株，小區(qū)密度33.3萬株／hm2。成熟期每份材料取10株，進(jìn)行室內(nèi)考種，考種項(xiàng)目包括株高、有效分枝高度、有效分枝數(shù)、主花序長度、主花絮角果數(shù)、全株角果數(shù)、角果長度、每果粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量，取平均值用于數(shù)據(jù)分析。

利用軟件SPSS和EXCEL 2007軟件對(duì)主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行通徑分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 相關(guān)性分析

以95個(gè)品種（系）為試驗(yàn)材料，分別對(duì)株高、有效分枝高度、有效分枝數(shù)、主花序長、主花序角果數(shù)、全株角果數(shù)、角果長度、每果粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分析，并進(jìn)行了相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果見表1。由表1可知，單株產(chǎn)量與全株角果數(shù)、千粒重呈極顯著正相關(guān)，和每果粒數(shù)呈顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.316 5、0.280 1、0.224 9。 千粒重與角果長度呈極顯著正相關(guān)，與主花序長呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.397 5、0.233 8。 每果粒數(shù)與角果長度、全株角果數(shù)、主花序角果數(shù)均呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.327 1、－0.292 0、－0.264 4。 全株角果數(shù)與有效分枝數(shù)、主花序角果數(shù)、主花序長均呈極顯著正相關(guān)，與株高呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.516 2、0.504 6、0.276 6、0.205 4。 角果長度和主花序角果數(shù)、全株角果數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為－0.282 0、－0.268 7。 主花序長與株高、有效分枝數(shù)呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.384 7、－0.300 5。主花序角果數(shù)與株高、主花序長、有效分枝高度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.422 5、0.418 9、0.293 8。有效分枝高度與株高呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.756 9，有效分枝高度和有效分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為－0.223 5。

2.2 油菜各個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀與單株產(chǎn)量的關(guān)系

主要經(jīng)濟(jì)性狀與單株產(chǎn)量呈顯著或極顯著相關(guān)，只能表明兩者存在相關(guān)性，并不能說明其對(duì)提高單株產(chǎn)量的重要程度。為了進(jìn)一步評(píng)價(jià)各個(gè)農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的關(guān)系，準(zhǔn)確描述油菜主要經(jīng)濟(jì)性狀對(duì)單株產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，在相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上，對(duì)95份核心種質(zhì)的單株產(chǎn)量和9個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行逐步回歸分析，每次剔除偏回歸平方和最小且未達(dá)顯著水平（P＜0.05）的經(jīng)濟(jì)性狀后，建立了單株產(chǎn)量和主要經(jīng)濟(jì)性狀的最優(yōu)回歸方程：y=－6.504 7＋0.027 9X6＋0.278 4X8＋1.138 2X9，決定系數(shù)為 0.533 9，F(xiàn)0.01=12.10（表 2）。由回歸方程可知，油菜全株角果數(shù)（X6）、每果粒數(shù)（X8）、千粒重（X9）3 個(gè)性狀和單株產(chǎn)量 y 之間存在極顯著線性回歸相關(guān)，回歸系數(shù)分別為0.027 9、0.278 4、1.138 2；其他性狀有影響但是均未達(dá)到顯著水平；決定系數(shù)為 0.533 9，說明全株角果數(shù)（X6）、每果粒數(shù)（X8）、千粒重（X9）3 個(gè)性狀決定了單株產(chǎn)量的 53.39%。

表1 主要經(jīng)濟(jì)性狀間相關(guān)系數(shù)

表2 回歸方程的顯著性檢測

2.3 主要經(jīng)濟(jì)性狀對(duì)產(chǎn)量的通徑分析

通徑分析能夠?qū)⑾嚓P(guān)關(guān)系分解為直接關(guān)系和間接關(guān)系，估算出各分量對(duì)總決定度的相對(duì)貢獻(xiàn)，有助于了解經(jīng)濟(jì)性狀間真正相關(guān)的原因和效應(yīng)大小。

利用該95份材料的考種數(shù)據(jù)，對(duì)單株產(chǎn)量和各個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因子進(jìn)行通徑分析，結(jié)果見表3。由表3可知，全株角果數(shù)、每果粒數(shù)和千粒重對(duì)單株產(chǎn)量的直接影響顯著，其他性狀對(duì)單株產(chǎn)量影響不顯著，和上述回歸分析結(jié)果基本一致。每果粒數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的直接影響最大、其次為全株角果數(shù)和千粒重，直接通徑系數(shù)為分別為 0.361 9、0.342 9、0.305 7。 在其間接通徑系數(shù)中，千粒重通過每果粒數(shù)能增加0.022 4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)單位的產(chǎn)量，每果粒數(shù)通過千粒重能增加0.018 9個(gè)標(biāo)準(zhǔn)單位的產(chǎn)量；千粒重通過全株角果數(shù)使得產(chǎn)量減產(chǎn)0.011 7個(gè)標(biāo)準(zhǔn)單位，而全株角果數(shù)通過千粒重使得產(chǎn)量減產(chǎn)0.010 1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)單位；全株角果數(shù)和每果粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，且全株角果數(shù)通過每果粒數(shù)使單株產(chǎn)量減產(chǎn)0.105 7個(gè)標(biāo)準(zhǔn)單位，每果粒數(shù)通過全株角果數(shù)使單株產(chǎn)量減產(chǎn)0.100 1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)單位。說明甘藍(lán)型油菜高產(chǎn)育種或者栽培需要注意每果粒數(shù)、全株角果數(shù)和千粒重三者均衡協(xié)調(diào)發(fā)展才能獲得高產(chǎn)。

表3 產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)單株產(chǎn)量的通徑分析

2.4 主成分分析

由于與產(chǎn)量相關(guān)的性狀較多，而且性狀之間存在一定的相關(guān)性，主成分分析就是通過線性變換，將多個(gè)性狀間相互重疊的信息通過較少的指標(biāo)綜合反映出來，使這些綜合因素之間盡可能獨(dú)立，并且能夠最真實(shí)地反映原有性狀的信息，從而達(dá)到簡化的目的。

對(duì)9個(gè)與單株產(chǎn)量相關(guān)的經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行主成分分析（表4），結(jié)果顯示前5個(gè)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率分別為 26.49%、23.54%、15.56%、12.79%和 8.02%， 合計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.39%，可以代表產(chǎn)量結(jié)構(gòu)因子的大部分信息，其余綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率則可以忽略不計(jì)。因此，可以將原來的9個(gè)指標(biāo)簡化為5個(gè)新的綜合指標(biāo)，5個(gè)綜合指標(biāo)分別為第一至第五個(gè)主成分。

由表4、表5可知，第一主成分特征值為2.383 7，貢獻(xiàn)率為26.49%。主花序角果數(shù)X5、株高X1和全株角果數(shù) X6的因子載荷系數(shù)分別為 0.550 1、0.447 2和0.431 7，從相關(guān)系數(shù)中可以看出全株角果數(shù)和株高、主花序角果數(shù)均表現(xiàn)顯著相關(guān)，說明定義為全株角果數(shù)因子比較合適，因此把第一主成分定義為全株角果數(shù)因子。第一主成分特征向量中，特征向量值高且為正的性狀有主花序角果數(shù)、全株角果數(shù)、株高和主花序長度，結(jié)果表明應(yīng)當(dāng)選擇全株角果數(shù)多、主花序角果數(shù)多、株高較高和主花序長度較長的品系，有利于單株產(chǎn)量的提升。

表4 相關(guān)矩陣的特征值

表5 特征向量

第二主成分特征值為 2.118 6，貢獻(xiàn)率為 23.54%。特征向量為正且高的性狀為有效分枝高度X2、株高X1和角果長度X7，因子載荷系數(shù)分別為0.454 8、0378 7、0.376 6，特征向量為負(fù)且絕對(duì)值大的性狀為有效分枝數(shù)，其因子載荷系數(shù)為－0.424 9；因此第二主成分反映的是株型因子，同時(shí)也表明有效分枝高度和有效分枝數(shù)對(duì)株型因子的效應(yīng)有差別，株高和有效分枝數(shù)對(duì)株型因子的效應(yīng)也有差別。這說明油菜要高產(chǎn)需選擇合適的株型，而選擇合適的株型則需注意合適株高、有效分枝高度和有效分枝數(shù)的相互協(xié)調(diào)才行。

第三主成分特征值為 1.400 0，貢獻(xiàn)率為 15.56%。特征向量為正且高的性狀為千粒重和主花序長度，其因子載荷系數(shù)分別為0.544 1和0.511 0，特征向量為負(fù)且絕對(duì)值大的性狀為有效分枝高度，因子載荷系數(shù)為－0.484 0，相關(guān)性分析顯示千粒重和主花序長度呈顯著相關(guān)，有效分枝高度和主花序長度呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此第三主成分反映的是千粒重因子。特征向量為正的性狀為千粒重、角果長度、全株角果數(shù)、主花序長；特征向量為負(fù)且絕對(duì)值高的性狀為有效分枝高度。說明應(yīng)當(dāng)選擇千粒重大、主花序長、角果長、全株角果數(shù)多、有效分枝高度低的品系有利于單株產(chǎn)量的增加。

第四主成分特征值為 1.151 1，貢獻(xiàn)率為 12.79%。特征向量為正且高的性狀為有效分枝數(shù)，其因子載荷系數(shù)為0.664 7，因此第四主成分反映的是有效分枝數(shù)因子。

第五主成分特征值為0.721 8，貢獻(xiàn)率為8.02%。特征向量為正且高的為每果粒數(shù)，因子載荷系數(shù)為0.737 4，特征向量為負(fù)且絕對(duì)值大的為千粒重，因子載荷系數(shù)為－0.439 2，說明第五主成分反映的是每果粒數(shù)因子，而且千粒重對(duì)每果粒數(shù)的影響是負(fù)效應(yīng)。這說明要高產(chǎn)，需要每果粒數(shù)和千粒重二者協(xié)調(diào)發(fā)展達(dá)到一個(gè)平衡水平才能夠高產(chǎn)。

通過主成分分析，將9個(gè)主要經(jīng)濟(jì)性狀綜合為5個(gè)主成分，分別為全株角果數(shù)因子、株型因子、千粒重因子、有效分枝數(shù)因子和每果粒數(shù)因子，全株角果數(shù)因子貢獻(xiàn)最大，其次為株型因子、千粒重因子、有效分枝數(shù)因子，每果粒數(shù)因子的貢獻(xiàn)則相對(duì)較小。

3 小結(jié)與討論

本研究結(jié)果表明，甘藍(lán)型油菜主要經(jīng)濟(jì)性狀間相互影響、相互制約，就產(chǎn)量構(gòu)成因子而言，全株角果數(shù)直接通徑系數(shù)最大，其次為每果粒數(shù)和千粒重，說明全株角果數(shù)是影響產(chǎn)量的最重要的因素；多元回歸分析結(jié)果也顯示全株角果數(shù)、每果粒數(shù)和千粒重是決定單株產(chǎn)量的重要因素，這和張錦芳［5］等研究結(jié)果一致。胡虹文［4］和雷偉俠等［6］也認(rèn)為決定油菜產(chǎn)量性狀最重要的為全株角果數(shù)，但是前者認(rèn)為對(duì)產(chǎn)量起重要作用的還有第一、二次有效分枝數(shù)、角果著生密度、株高和主花序角果數(shù)，而后者則認(rèn)為株高對(duì)產(chǎn)量起著第二重要作用，其他性狀作用不顯著。而高必軍等［7］認(rèn)為分枝高度、主花序長度、主花序有效角果數(shù)、有效分枝數(shù)、每果粒數(shù)5個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量影響較大，研究結(jié)果不同很可能與采用的材料、生產(chǎn)條件（如直播或移栽、密度）等不同有關(guān)。

與產(chǎn)量相關(guān)的性狀數(shù)量多且多為數(shù)量性狀，而且性狀間相互關(guān)聯(lián)，主成分分析法能將多個(gè)錯(cuò)綜復(fù)雜的性狀簡化為盡可能獨(dú)立的較少綜合指標(biāo)，且能夠盡可能真實(shí)地反映原有性狀的信息。張文英［8］等以10份甘藍(lán)型油菜為材料將農(nóng)藝性狀簡化為產(chǎn)量因子、株高因子、分枝因子和主花序因子。塔娜等［9］等利用DH群體對(duì)油菜產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀的主成分分析，將這些性狀歸納為產(chǎn)量因子、子粒因子、有效分枝因子和主花序角果因子等4個(gè)綜合指標(biāo)。本研究將9個(gè)主要經(jīng)濟(jì)性狀綜合為5個(gè)主成分，其中全株角果數(shù)因子貢獻(xiàn)最大，其次為株型因子、千粒重因子和有效分枝數(shù)因子，每果粒數(shù)因子的貢獻(xiàn)相對(duì)較小。研究結(jié)果提示，在高產(chǎn)育種中，應(yīng)在合適的每果粒數(shù)和千粒重的基礎(chǔ)上，注重選擇與全株角果數(shù)多的材料組合，并且注意株型的篩選，保證合理株高和分枝數(shù)方能獲得高產(chǎn)。