肖濤

【摘 要】土壤呼吸是研究地下有機(jī)質(zhì)與環(huán)境間相互作用，釋放CO2的過(guò)程。土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，作為碳循環(huán)最活躍的部分，土壤呼吸在調(diào)控地球系統(tǒng)中的大氣CO2濃度和氣候動(dòng)態(tài)方面起著關(guān)鍵作用，對(duì)全球的碳素循環(huán)有著重要意義。本文綜述了影響土壤呼吸的自然和人為因素，并基于當(dāng)前土壤呼吸的研究現(xiàn)狀討論了土壤呼吸各組分的區(qū)分方法，土壤呼吸測(cè)定方法研究存在的問(wèn)題，探討了解決問(wèn)題的方向，并總結(jié)了土壤呼吸進(jìn)一步的研究發(fā)展方向。

【關(guān)鍵詞】土壤呼吸；自然因素；人為因素

一、引言

土壤作為地球上除了海洋之外最大的物質(zhì)形態(tài)的存在物，為種植農(nóng)作物提供了基本的生產(chǎn)條件，土壤中物質(zhì)種類(lèi)多樣，土壤中的環(huán)境更是極其復(fù)雜，土壤中存在著大量的有機(jī)質(zhì)，這些有機(jī)質(zhì)氧化分解釋放的二氧化碳與大氣中的氣體時(shí)時(shí)刻刻存在著物質(zhì)交換，影響著全球的碳素循環(huán)。從18世紀(jì)英國(guó)工業(yè)革命以來(lái)，人類(lèi)開(kāi)始大規(guī)模的使用煤，石油等化石能源，很大程度上為我們的生活提供了便利，深刻的影響改變了整個(gè)社會(huì)。但不可否認(rèn)的是，在人類(lèi)前進(jìn)的征程中也出現(xiàn)了許許多多的問(wèn)題，環(huán)境問(wèn)題就是其中最突出的，當(dāng)前社會(huì)，霧霾天氣頻繁，水土流失嚴(yán)重，環(huán)境污染惡化，對(duì)人類(lèi)的生活造成了很大的威脅。研究全球氣候變暖，碳素循環(huán)也就顯得那么重要。長(zhǎng)期以來(lái)人們對(duì)于碳素循環(huán)的研究主要是基于地上部分，主要研究綠色植物的光合呼吸，而對(duì)土壤這方面的研究卻很少，土壤作為地球上最大的碳庫(kù)源，時(shí)時(shí)刻刻在改變著全球的碳素循環(huán)，影響著全球的氣候變化。研究土壤呼吸，還可以為改良土壤，增加土地肥力，增進(jìn)農(nóng)作物的生物量生長(zhǎng)，促進(jìn)糧食增產(chǎn)提供一個(gè)重要的科學(xué)指導(dǎo)。

從根本上說(shuō)，土壤呼吸是一個(gè)發(fā)生在動(dòng)植物細(xì)胞中的生物化學(xué)過(guò)程。其中包括底物供應(yīng)，溫度，濕度，C/N比等自然環(huán)境因素和施肥，放牧等人為影響因素，從不同方面來(lái)認(rèn)識(shí)影響土壤呼吸的主要因子，并綜合分析它們對(duì)于土壤存在的意義。

二、環(huán)境因素對(duì)土壤呼吸的影響

1、土壤呼吸底物

呼吸作用所釋放的CO2是在分解含碳的有機(jī)物時(shí)產(chǎn)生的。根呼吸利用的是細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)的糖類(lèi)，蛋白質(zhì)，脂肪及其他基質(zhì)。土壤微生物所能利用的所有種類(lèi)的底物，有簡(jiǎn)單的糖類(lèi)，腐殖酸。由于底物性質(zhì)的異質(zhì)性和底物來(lái)源的多樣性，使得底物和呼吸作用之間很難找到一個(gè)簡(jiǎn)單的關(guān)系來(lái)建立模型。最新的實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明了來(lái)自冠層光合作用的底物對(duì)土壤呼吸有很強(qiáng)的控制作用，試驗(yàn)中，對(duì)樹(shù)木進(jìn)行環(huán)割以切斷地上光合作用的對(duì)根的碳供應(yīng)，證明環(huán)割處理降低了后土壤呼吸速率下降。

其他研究也證明土壤呼吸與地上部分關(guān)系密切。根的呼吸隨地上的食草行為，光及其他控制植物的因子的獲取而變化。另一方面，地下環(huán)境強(qiáng)烈的影響根呼吸和地上光合作用合成的糖類(lèi)數(shù)量。凋落物為土壤增加了大量的有機(jī)質(zhì)，所以土壤呼吸通常也隨著凋落物數(shù)量的增加而增加。在每一次試驗(yàn)中，即使土壤樣品來(lái)自同一地點(diǎn)，底物的可利用性也隨著環(huán)境如干燥和冰凍而發(fā)生變化，從而影響土壤呼吸。在全球的尺度上，土壤的呼吸速率與不同植被區(qū)系的凈初級(jí)生產(chǎn)能力呈正相關(guān)。

2、土壤質(zhì)地

根據(jù)土壤所含砂，粉砂和黏土的百分比，可將土壤質(zhì)地分成12種類(lèi)型。土壤質(zhì)地的孔隙度影響土壤的水分運(yùn)動(dòng)和氣體擴(kuò)散，最終確定土壤肥力。在美國(guó)的一個(gè)人工管理的松樹(shù)混交林中試驗(yàn)中，砂土地點(diǎn)在溫暖，干燥時(shí)期受到土壤呼吸的抑制，而土壤質(zhì)地更細(xì)的黏土由于緩慢釋放水分，因此黏土地點(diǎn)可以緩沖土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響。土壤質(zhì)地影響植物生根從而影響土壤呼吸，質(zhì)地粗的土壤土壤肥力較質(zhì)地細(xì)的土壤低，較粗的不飽和水傳導(dǎo)率更低。此外根的凋落物對(duì)土壤質(zhì)地比較敏感，在黏土中比在沙土中的分解速率更快。土壤質(zhì)地不同，誰(shuí)的滲透性和氣體擴(kuò)散速率變化很大，研究指出，土壤質(zhì)地除了調(diào)控微生物生物量外，還控制著土壤中微生物的群落組成，反硝化作用和氮的礦化作用。高粱根際中的真菌，放線(xiàn)菌，好癢細(xì)菌和亞硝酸氧化的含量在黏土和淤積土中顯著不同。

3、土壤溫度

溫度科學(xué)家研究土壤呼吸目前研究的最多的影響因子，溫度幾乎影響土壤呼吸的各個(gè)方面，在生物化學(xué)水平上，呼吸系統(tǒng)包括用酶驅(qū)動(dòng)糖酵解，三羧酸循環(huán)和電子傳遞鏈，生物化學(xué)和生理學(xué)研究證明了一個(gè)普遍的溫度響應(yīng)曲線(xiàn)。溫度是酶的限制因子，通過(guò)對(duì)酶的控制影響植物根系，土壤微生物，土壤動(dòng)物的有氧呼吸過(guò)程，在生物界，植物的生長(zhǎng)發(fā)育離不開(kāi)溫度，植物進(jìn)行有氧呼吸合成供自身需要的氨基酸，葡萄糖等小分子物質(zhì)，消耗氧氣，釋放CO2。一般情況下，土壤呼吸溫度隨著溫度的升高而變得增強(qiáng)，但是當(dāng)溫度高于一定值以后，繼續(xù)升溫的話(huà)，土壤的呼吸不但不上升反倒出現(xiàn)了下降的現(xiàn)象。這主要是因?yàn)樵诟邷叵?，蛋白質(zhì)會(huì)變性失活，而酶的主要成分就是蛋白質(zhì)，所以間接的影響了土壤中植物根系，土壤微生物，土壤動(dòng)物的呼吸作用。

4、土壤濕度

除了溫度外，濕度影響土壤呼吸最大的因子，尤其是在干旱半干旱的內(nèi)陸地區(qū)更假明顯，土壤呼吸隨著土壤濕度的增加而明顯的增加?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)土壤呼吸在干燥條件下較低，在中等土壤濕度下土壤呼吸強(qiáng)度達(dá)到頂峰，當(dāng)土壤含水量很高時(shí)，土壤中的艷厭氧型細(xì)菌占據(jù)優(yōu)勢(shì)，抑制了好氧型細(xì)菌的土壤呼吸，在一個(gè)很寬的范圍內(nèi)，土壤濕度過(guò)高或者過(guò)低都會(huì)造成土壤呼吸的急劇下降，土壤濕度積聚了大量的水分，影響土壤呼吸的底物的性質(zhì)和濃度，和氧氣的擴(kuò)散。水分脅迫通常影響土壤微生物的生物合成和能量合成，底物呼吸速率，在極端干旱條件下，土壤微生物會(huì)發(fā)生休眠活性成孢子，在含水量低時(shí)，土壤微生物像休眠那樣只維持基本代謝。而在極端積水的情況下，主要通過(guò)影響底物呼吸和氣體擴(kuò)散。干燥條件下，影響土壤呼吸的主要是底物的供應(yīng)，在潮濕的條件下，氣體擴(kuò)散則是土壤呼吸最大的限制因子。一般情況下，土壤呼吸隨著土壤濕度的增大而增大，這主要是因?yàn)橥寥罎穸然罨送寥乐械耐寥牢⑸?，但最新的研究發(fā)現(xiàn)，土壤濕度也許會(huì)降低土壤呼吸強(qiáng)度，因?yàn)橥寥罎穸冉档土送寥乐械臏囟?，從而降低了土壤的呼吸?qiáng)度。

三、人為因素對(duì)土壤呼吸的影響

1、氮沉降和施肥

一般情況下，土壤呼吸隨著增施氮肥而顯著增加。施氮肥能促進(jìn)土壤呼吸是因?yàn)槭┓蕵臃街屑?xì)根生物量增加。然而最新的研究發(fā)現(xiàn)，施肥也許會(huì)降低土壤呼吸在英國(guó)歐洲赤松林進(jìn)行的一個(gè)長(zhǎng)期施肥（17年）試驗(yàn)中，施肥土壤使土壤呼吸降低了30%-40%。在瑞典的大麥田里，施肥和不施肥的土壤呼吸速率相似。在佛羅里達(dá)州的一個(gè)濕地松人工林和北卡羅來(lái)納州的火炬松人工林中施肥對(duì)CO2的通量沒(méi)有影響。添加氮能促進(jìn)凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)中纖維素或其他更容易分解的化合物的分解。施氮肥對(duì)土壤呼吸的影響隨地點(diǎn)，土壤類(lèi)型和植被覆蓋度的不同而不同。由于植被會(huì)對(duì)新的營(yíng)養(yǎng)狀況產(chǎn)生適應(yīng)，因此，施肥對(duì)土壤呼吸的短期和長(zhǎng)期效應(yīng)不同?？傊?，我們對(duì)于土壤呼吸對(duì)施肥的響應(yīng)調(diào)控機(jī)制理解的還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。

2、農(nóng)業(yè)耕作

耕作破環(huán)了土壤團(tuán)聚體，使吸附在土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)暴露出來(lái)，能夠被微生物的活動(dòng)所利用，耕作通常會(huì)破壞土壤團(tuán)聚體，改變土壤的透氣性和水分條件。因此，在短期內(nèi)的耕作的干擾一般會(huì)促進(jìn)土壤呼吸。例入在泰國(guó)，將森林砍伐并焚燒后剛種植農(nóng)作物的樣地比未砍伐的森林樣地釋放更多的CO2，在密蘇里州小麥田的土壤CO2通量要高于土著的草地植被的土壤CO2通量。土壤中有機(jī)質(zhì)的損失意味著土壤呼吸的底物隨著時(shí)間而被耗盡。因此，長(zhǎng)期耕作會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸下降。

另外，耕作時(shí)常常要收獲生物量。土著植被轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田后，向土壤中輸入的植物凋落物減少了，使得土壤中存儲(chǔ)的碳逐漸的被耗盡。當(dāng)耕作與其他活動(dòng)結(jié)合時(shí)對(duì)土壤呼吸的影響方式可能就不同了。向土壤中或土壤表面增加秸稈會(huì)大大的增加土壤呼吸。土壤呼吸在澆水前經(jīng)歷了一個(gè)干濕循環(huán)，即含水量從田間持水量的90%降到永久萎蔫系數(shù)以下時(shí)，其釋放的CO2量比每隔兩至三天澆一次水至田間持水量的90%的土壤所釋放的CO2量低36%-62%。

3、森林火燒

一般來(lái)說(shuō)，野火會(huì)降低土壤呼吸。降低的多少取決于火燒的強(qiáng)度和時(shí)間，例如，火燒后森林的土壤呼吸顯著低于未受破環(huán)的森林的土壤呼吸，而且重度火燒森林的土壤呼吸比輕度火燒的降低的更多。在長(zhǎng)葉松林中，控制火燒，移走新鮮的凋落物和移走所有凋落物處理的土壤呼吸分別比對(duì)照低6%，5%和22%。在阿拉斯加內(nèi)陸的三個(gè)林分-黑皮云杉，白皮云杉和白楊林中，與對(duì)照相比，盡管火燒之后土壤顯著變暖，但是由于植被，凋落物和表層土壤有機(jī)質(zhì)的損失使得火燒區(qū)域的CO2通量顯著降低?；馃档土烁幕钚?，因此也影響了CO2通量的季節(jié)性波動(dòng)，并使Q10下降。但火燒會(huì)使永久凍土融化，使活動(dòng)土層變厚，因而分解作用加快，增加了凍結(jié)生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)存的碳的凈損失。

4、草原放牧

土壤呼吸釋放的CO2中有相當(dāng)一部分是來(lái)自植物光合作用新固定的碳。因此，土壤呼吸對(duì)草原放牧和遮陰所引起的碳供應(yīng)的變化反應(yīng)十分敏感。放牧可通過(guò)許多過(guò)程直接或間接的影響土壤呼吸。例如，放牧在生長(zhǎng)季定期的移走活得生物量，調(diào)節(jié)植物群落組成，改變植物冠層結(jié)構(gòu)，改變輸入到土壤中的凋落物的化學(xué)組成，使輸入到土壤中的尿和糞便增加，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生化學(xué)防御物質(zhì)，引起植物根系分泌的增加或減少，以及影響土壤的微氣候。一般來(lái)說(shuō)，放牧?xí)档屯寥篮粑?，因?yàn)榉拍翜p少了根系生物量及微生物和根的易分解碳的供應(yīng)。然而在半海洋性的苔原石楠灌叢中，由于放牧馴鹿加快了營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的速度，從而提高了土壤呼吸和微生物活性。放牧馴鹿也增加了禾本科植物的比例，而禾本科植物比非禾本科草本植物分配更多的糖類(lèi)用于細(xì)根的生長(zhǎng)。草食性哺乳動(dòng)物所產(chǎn)生的尿和糞便也會(huì)促進(jìn)土壤微生物過(guò)程。

【參考文獻(xiàn)】

[1]方精云，王娓.作為地下過(guò)程的土壤呼吸：我們理解了多少？[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007（03）：345-347.

[2]熊平生.陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響因素研究綜述[J].中國(guó)土壤與肥料，2017（04）：1-7.

[3]駱翔宇，孫紫英.干旱半干旱區(qū)不同環(huán)境因素對(duì)灌木群落土壤呼吸影響研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2016，36（20）：250.

[4]張曉雨，張賽，王龍昌，周航飛，賈會(huì)娟，黃召存，羅海秀.秸稈覆蓋條件下小麥生長(zhǎng)季根系呼吸對(duì)土壤呼吸作用的貢獻(xiàn)[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2014，34（11）：2846-2852.

[5]郭慧敏，張彥軍，劉慶芳，姜繼韶，李俊超，王 蕊，李娜娜，李如劍，郭勝利，李春越.黃土高原半干旱區(qū)土壤呼吸對(duì)土地利用變化的響應(yīng)[J].自然資源學(xué)報(bào)，2014，29（10）：1686-1695.