符　潮，戴利燕，劉　倩，李　江，章　挺，劉仁林

（1.贛南師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江西 贛州 341000；2.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330000）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是一門結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)等多種學(xué)科的交叉學(xué)科，主要研究有機(jī)體、生態(tài)系統(tǒng)、食物網(wǎng)、物質(zhì)循環(huán)等各方面元素（主要是C、N、P）之間的多重平衡[1-3]。N、P是生物體和生態(tài)系統(tǒng)中的基本元素，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、群落更替、物種演化中具有重要作用[4-6]。據(jù)相關(guān)研究報(bào)道，生態(tài)系統(tǒng)中土壤養(yǎng)分供給與植物體的養(yǎng)分需求具有相應(yīng)的動態(tài)平衡，尤其是N與P元素含量比值是衡量植物個體、群落及生態(tài)系統(tǒng)生長、發(fā)展、演化的限制標(biāo)準(zhǔn)，研究顯示N/P＜14時，植物的生長發(fā)展主要受N元素限制；N/P＞16，則主要受P元素的限制；N/P在14到16之間時，受N、P元素共同限制[7-10]。

元素的限制作用不但對生態(tài)系統(tǒng)中物種組成、群落更替具有選擇作用，也是植被動態(tài)及生態(tài)生產(chǎn)力的影響因素之一[7]。目前對于N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究主要集中在水生或濕地生態(tài)系統(tǒng)，對陸地生態(tài)系統(tǒng)的研究較少[11-12]。并且對陸地生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中在不同生物種類[8-13]、不同群落類型[10,14-18]、不同演替階段[7,19]等，而對于同一植被類型的不同空間分布的研究未見相關(guān)報(bào)道，常綠闊葉林作為亞熱帶最為常見的植被類型具有一定的代表性。因此，本研究以九連山常綠闊葉林為研究對象，對其不同物種組成、不同生境類型、不同空間高度植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行分析，以期為研究N、P在常綠闊葉林的作用和生態(tài)學(xué)特征及九連山生態(tài)保護(hù)提供借鑒和科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究地自然地理?xiàng)l件

九連山自然保護(hù)區(qū)的植被類型為亞熱帶常綠闊葉林；在森林分區(qū)中屬于中亞熱帶南部亞地帶。本次研究取樣地點(diǎn)選擇在江西九連山國家級自然保護(hù)區(qū)的蝦公塘，其地理坐標(biāo)為24°29′18″～24°38′55″N，114°22′50″～ 114°31′32″E，海拔高度280～1 430 m，保護(hù)區(qū)總面積約13 411.6 hm2。年均氣溫約17.4 ℃，最冷月平均氣溫6.8 ℃，7月平均氣溫24.4 ℃，極端最高氣溫37 ℃，極端最低氣溫-7.4 ℃。全年平均降水量2 155.6 mm；年平均蒸發(fā)量790.22 m[20-21]。

1.2　研究方法

1.2.1取樣

在九連山國家級自然保護(hù)區(qū)蝦公塘海拔620 m的山谷常綠闊葉林群落Ⅰ（設(shè)置樣地Ⅰ）和海拔800 m的山脊常綠闊葉林群落Ⅱ（設(shè)置樣地Ⅱ）中分別設(shè)置樣地；樣地大小為30 m×20 m；然后將每個樣地劃分為樣方并設(shè)置6個10 m×10 m的小樣方。按編號順序，在每個樣方內(nèi)進(jìn)行植物物種調(diào)查；然后分草本層、灌木層、喬木層葉片取樣，具體方法是：（1）草本層全株采集，共采集鮮質(zhì)量800 g。（2）對離地面高度5 m以下的灌木層，取正常葉片500 g樣本用于葉片化學(xué)元素測定。（3）對樹冠離地5 m以上的喬木層，依次在樹冠的中部以下和中部以上（下同），剪切最長的整枝；即請人上樹，垂掛皮尺，分別剪下樹冠下部東、南、西、北4個方向較長的整枝并采集正常的葉片800 g，用于化學(xué)元素測定；同樣的，在樹冠的上部取樣[21]。

1.2.2化學(xué)元素的測定

將粉碎的植物葉片加酸后，裝入微波消解儀進(jìn)行消解。用ICP等離子體光譜儀測定葉片N、P元素的含量。

2　結(jié)果與分析

2.1　群落物種組成與N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

通過對九連山常綠闊葉林樣地內(nèi)的植物物種葉片元素含量進(jìn)行測定，統(tǒng)計(jì)不同N、P含量梯度物種種類數(shù)量，并計(jì)算其含量的平均值、最大值、最小值（見圖1，圖2）。同理對群落的N/P進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（見圖3）。結(jié)果顯示如下：就群落整體而言，九連山常綠闊葉林群落平均含N量為15.91 mg/g，平均含P量為1.17 mg/g，而不同植物個體的含N、P含量均有一定差異，這些差異尤其表現(xiàn)在不同植物物種上，群落物種N含量主要集中在10～20 mg/g，P含量主要集中在0.5～1.5 mg/g。其次，群落中植物N/P平均值為17.04，根據(jù)相關(guān)研究，N/P＞16時植物的生長主要受P元素的限制，此群落的主要限制因素為P元素，但通過對比物種的N/P值發(fā)現(xiàn)，某些物種的N/P＜16，因此九連山常綠闊葉林群落總體發(fā)展、更替、演化主要受P元素的限制，但某些物種個體的生長也受N素的限制。

圖1　九連山常綠闊葉林不同N含量的物種數(shù)Fig. 1　Number of species containing N in evergreen broadleaved forest of Jiulianshan

圖2　九連山常綠闊葉林不同P含量的物種數(shù)Fig. 2　Number of species containing P in evergreen broadleaved forest of Jiulianshan

圖3　九連山常綠闊葉林不同N/P含量的物種數(shù)Fig. 3　Number of species containing N/P in evergreen broad-leaved forest of Jiulianshan

2.2　不同科植物N、P元素含量對比分析

通過對九連山常綠闊葉林樣地中不同科及種子植物與蕨類植物葉片N、P含量及N/P值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（見表1），結(jié)果表明植物不同科植物N、P含量具有較為明顯的差異，其中N與P含量值最大的分別為五加科（17.13 mg/g）和木蘭科（1.49 mg/g）；N與P含量最小值均為杜鵑花科（N為10.19 mg/g；P為0.41 mg/g），由此說明杜鵑花科植物對土壤中N、P元素的吸收及富集能力較弱，其N/P值為24.85，因此P元素對杜鵑花科植物的限制性主要是由于杜鵑花植物對N、P元素吸收能力較差的生物學(xué)習(xí)性導(dǎo)致的，這一特點(diǎn)可以為杜鵑花科植物的人工繁育提供參考。其次，通過對比被子植物與蕨類植物N、P含量發(fā)現(xiàn)，蕨類植物的N和P含量均比被子植物低，這可能是由于蕨類植物常生長于蔭蔽的環(huán)境，在一定程度上限制了對N、P等基本元素的吸收與富集。

表 1　不同科植物葉片N、P含量及N/P值Table 1　The contents of N, P and N/P in leaves of different families

2.3　不同生活型植物葉片N、P含量特征

通過對群落中不同生活型（喬木層、灌木層、草本層）植物葉片N、P含量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（見圖4），結(jié)果表明群落N、P含量的規(guī)律為草本層＞喬木層＞灌木層，這種差異可能與草本植物相對于木本植物葉片所占整株植物比重較大，并且生長周期較短，生長速度較快，在生長期間所需N、P等基本元素量較大，因此單位面積的葉片對N、P等基本元素的富集能力更強(qiáng)。其次，通過對比各生活型N/P值發(fā)現(xiàn)，其N/P值大小依次為灌木層＞喬木層＞草本層，這個比值恰好與N、P含量大小規(guī)律相反，這表明灌木層植物和相對于喬木和草本對N、P元素的吸收能力差異較大，其生長發(fā)展主要受到了P元素的限制。

圖4　不同生活型植物葉片N、P含量及N/P值Fig. 4　The contents of N, P and N/P in leaves of different life type plants

2.4　不同生境類型植物葉片N、P含量特征

本研究于九連山山脊與山谷中分別選取一處常綠闊葉林地帶，并通過樣方法進(jìn)行調(diào)查取樣，分別測定樣方內(nèi)各植物葉片N、P的含量，并進(jìn)行對比統(tǒng)計(jì)分析（見圖5，圖6）。結(jié)果表明山谷的植物葉片N、P總體含量明顯高于山脊，但山脊植物對N、P兩種元素的吸收差異性較為明顯，從圖6可知，山脊植物種類中N/P值主要集中在＞16，而山谷植物的N/P值主要集中在＜14，因此山谷植物群落主要受到N元素的限制，而山脊植物則主要受到P元素的限制。這種差異對山谷植物與山脊植物群落物種組成、年齡結(jié)構(gòu)等生態(tài)學(xué)特征具有重要影響，也是該生態(tài)系統(tǒng)維持生態(tài)平衡及生產(chǎn)力發(fā)展與變化的動力。

圖5　山脊、山背植物葉片N、P含量及N/P值Fig. 5　The contents of N,P and N/P in leaves of valleys and ridges

圖6　山谷、山脊植物N/P值統(tǒng)計(jì)對比Fig. 6　The statistical comparison of N/P of plants in Valleys and ridges

2.5　不同高度植物葉片N、P元素含量的變化特征

根據(jù)采樣方法，對樹冠離地5 m以上的喬木層，依次在樹冠的中部以下和上部，根據(jù)采集高度進(jìn)行取樣測定，并按照不同物種及采集高度統(tǒng)計(jì)分析（見表2）。結(jié)果表明同一物種不同高度的葉片N、P元素含量差異明顯，總體而言隨著采集高度的升高而逐漸增大，但在達(dá)到某一高度時，含N、P含量不再增長，尤其是P元素，在一定高度以后，隨采集高度的升高而逐漸下降，如羅浮栲17 m處葉片P的含量明顯低于1.2 m處。其次，葉片離地面高度不同而N、P含量表現(xiàn)了極大的差異性，這些差異性造成了元素在群落中的空間分布狀態(tài)，元素的空間分布狀態(tài)可能主要與植物的物種種類、營養(yǎng)運(yùn)輸?shù)茸陨砩飳W(xué)特征及光照、土壤、水肥、及物種間的競爭等多方面因素有關(guān)。

表 2　不同采枝高N、P含量及N/P值Table 2　The Contents of N,P and N/P of plants at different altitude branch

3　結(jié)論與討論

本研究采用樣方取樣法對九連山常綠闊葉林不同空間分布葉片的N、P元素的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行分析并得出以下結(jié)論：

（1）九連山常綠闊葉林群落平均含N量為15.91 mg/g，平均含P量為1.17 mg/g，物種水平上，不同植物種類N、P含量差異性較大。群落物種N含量主要集中在10～20 mg/g，P含量主要集中在0.5～1.5 mg/g，N/P平均值為17.04，群落整體內(nèi)大部分物種的生長及群落自身的發(fā)展、演替主要受P元素的限制，但就植物個體而言，某些植物種類的生長會受N元素的限制或同時受N、P元素共同限制。

（2）群落中蕨類植物通常比被子植物葉片的N、P含量低，可能是由于蕨類植物通常生長在蔭蔽濕潤的環(huán)境，并且營養(yǎng)運(yùn)輸系統(tǒng)較差，對N、P元素富集能力相對較弱。被子植物中各科的N、P含量差異明顯，其中N與P含量值最大的分別為五加科（17.13 mg/g）和木蘭科（1.49 mg/g）；N與P含量最小值均為杜鵑花科（N=10.19 mg/g；P=0.41 mg/g),杜鵑花科植物的生長主要受P元素的限制，因此在杜鵑花科人工馴化、繁育過程中要注意P肥的供給。

（3）群落中不同生活型N、P含量的規(guī)律為：草本層＞喬木層＞灌木層；N、P元素是生物蛋白質(zhì)合成的主要元素，也是生物體構(gòu)建的基本元素，草本植物由于生長與繁殖周期短、生長速度較快，對N、P等基本元素的需求量大，因此對N、P元素的吸收及富集作用較強(qiáng)。

（4）九連山常綠闊葉林群落中生長于山谷環(huán)境下的植物葉片N、P含量總體較山脊上的植物高，山脊群落的生長主要受P元素的限制，山谷群落主要受N元素的限制。植物葉片N、P含量隨離地高度上升而逐漸增加，但達(dá)到一定高度后會呈現(xiàn)下降趨勢。

本研究對九連山常綠闊葉林群落植物葉片N、P元素化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行研究，并分別從不同植物物種、不同生活型、不同生境類型、不同離地高度各方面進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對常綠闊葉林及N、P元素在生態(tài)系統(tǒng)中的分布與作用的研究具有一定的借鑒意義，但由于N、P等元素在不同空間的分布規(guī)律較為復(fù)雜，并且引起這一分布狀態(tài)的原因是由植物物種差異、環(huán)境作用、種間關(guān)系等多種生態(tài)因子導(dǎo)致的，其互作關(guān)系、作用機(jī)制等都亟需進(jìn)一步深入研究。