徐 芳，劉太香，施香環(huán)，張淑霞

（大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院，云南大理 671003）

活動節(jié)律與時間分配是動物行為學(xué)研究的重要內(nèi)容，直接與動物的新陳代謝與能量需求相關(guān)，研究動物時間分配與活動節(jié)律有助于了解動物的生活習(xí)性、生理和生態(tài)需求。鳥類的時間分配不僅是對環(huán)境條件的一種適應(yīng)〔1〕，而且是影響其活動全部因素的綜合表現(xiàn)〔2〕。

國內(nèi)外對游禽類水鳥的行為時間分配與活動規(guī)律開展了很多研究，例如小??（Podicepsruficollis）、鳳頭??（Podiceps cristatus）〔3〕、中華秋沙鴨（Mergus squamatus）〔4〕、鴛鴦（Aix galericulata）〔5〕、白眼潛鴨（Aythya nyroca）〔6-8〕、白頭硬尾鴨（Oxyura leucocepha?la）〔9〕、小天鵝（Cygnus columbianus）〔10〕等；但有關(guān)骨頂雞的行為數(shù)據(jù)尚比較缺乏，尤其是自然濕地中自然狀態(tài)下越冬期的行為活動節(jié)律。Irwin和O'Halloran〔11〕研究了愛爾蘭城市公園中人工喂食條件下的骨頂雞越冬行為，發(fā)現(xiàn)游泳是人工喂食狀態(tài)下的骨頂雞日間最主要的行為類型，占全天行為的38%；桑莉莉等〔12〕對崇明東灘人工濕地（魚蟹塘）中越冬的骨頂雞行為進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)取食行為是主要的行為類型，占32.58%。為了增加對骨頂雞這一物種自然狀態(tài)下的生態(tài)學(xué)行為理解，我們對處于中國西南云南省大理州的洱海濕地中越冬的骨頂雞群體日活動節(jié)律和行為時間分配進(jìn)行了研究，并對其取食行為進(jìn)行了重點研究，以揭示骨頂雞這一物種對不同外界環(huán)境條件的適應(yīng)機(jī)制。

骨頂雞（Fulicaatra）隸屬于鶴形目（Gruiformes）秧雞科（Rallidae）〔13〕。骨頂雞全身黑色，僅喙和額甲為白色；廣布于歐亞大陸、印度次大陸、東南亞和澳大利亞；骨頂雞為雜食性物種，冬季主要以沉水植物的種子、嫩芽、莖、葉等為食。骨頂雞具有較強耐人為干擾的能力，甚至在國外公園中習(xí)慣了游人喂食面包〔11〕。骨頂雞為云南省越冬水鳥中數(shù)量最多的物種，在各大湖泊、水庫濕地多為優(yōu)勢物種〔14〕。大群骨頂雞潛水覓食帶來的食物擾動，可能促進(jìn)同時混群活動的雁鴨類獲得食物〔15〕，因此，研究骨頂雞越冬行為生態(tài)學(xué)對云南冬季水鳥群落的保護(hù)具有重要作用。

洱海是云南省內(nèi)骨頂雞的主要越冬地之一，洱海中的骨頂雞個體數(shù)量較大，可以到達(dá)上萬只；再加上洱海中還有其他多種越冬水禽，例如赤膀鴨（Anas strepera）、赤麻鴨（Tadorna ferruginea）等物種，來自種內(nèi)和種間的競爭壓力較大，因此預(yù)期洱海自然狀態(tài)中的骨頂雞由于食物相對匱乏，將在取食行為時間分配上可能比人工喂食狀態(tài)下的骨頂雞占用更多的時間。本研究打算解決以下問題：（1）洱海越冬骨頂雞的日間行為時間分配；（2）洱海越冬骨頂雞的日間行為活動節(jié)律；（3）洱海越冬骨頂雞的取食行為策略。

1 研究方法

1.1 研究地概況 洱海（25°36′～25°58′N，100°06′～100°18′E）位于云南省大理白族自治州境內(nèi)，是一個典型的內(nèi)陸斷陷淡水湖泊。水位1 973.66 m時，長42.58 km，最大寬8.0 km，湖面面積249.0 km2，最大水深20.7 m，平均水深10.17 m〔16〕。洱海湖濱帶全長128 km，其中西部48 km，南部8 km，東部51 km，北部11 km〔17〕。湖區(qū)屬中亞熱帶高原季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.0℃，1月平均氣溫8.5℃，極端最低氣溫-4.2℃，7月平均氣溫20.1℃，極端最高氣溫34.0℃。多年平均日照時數(shù)2 472 h，無霜期305 d，年均降水量1 056.6 mm，最大年降水量1 456.5 mm，最小年降水量650.2 mm，5～10月雨季降水量占全年的85%～96%〔16〕。近50年來，隨著洱海流域社會經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，進(jìn)入洱海的氮、磷負(fù)荷持續(xù)增加，洱海水質(zhì)持續(xù)下降，同時水位大幅波動，從而導(dǎo)致洱海水生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生退化，沉水植物多樣性下降且群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化〔18〕。觀察地點選擇在洱海西岸大理古城附近的才村碼頭。

1.2 調(diào)查方法 2016年12月至2017年1月，借助Bushnell（20～20倍）單筒望遠(yuǎn)鏡和奧林巴斯雙筒望遠(yuǎn)鏡（8倍），采用瞬時掃描法，按照從左到右、從近到遠(yuǎn)的“之”字形順序?qū)⒂诓糯宕a頭（25°42′54.65″N，100°11′45.05″E）附近水域的骨頂雞群的所有可見個體進(jìn)行觀察，每15 min記錄一次視野內(nèi)所有可見個體的行為類別，調(diào)查中一人專注于掃描，另一人負(fù)責(zé)記錄。在晝間（9：00—17：00時）進(jìn)行觀察。通過實際觀察，結(jié)合已開展的游禽相關(guān)研究，將洱海越冬骨頂雞的行為分為取食、游泳、理羽、警戒、休息及其他等6類，其中取食行為又分為表面進(jìn)食、半表面覓食、表面覓食和潛水覓食4個小類。見表1。

表1 越冬骨頂雞行為分類與定義

1.3 數(shù)據(jù)分析 將所有的掃描數(shù)據(jù)輸入Excel，計算各類行為占比均值和標(biāo)準(zhǔn)差、4小類取食行為分別占取食行為總數(shù)的占比均值和標(biāo)準(zhǔn)差；從9：00到17：00以小時為單位，統(tǒng)計每個小時內(nèi)的各類行為占比均值和標(biāo)準(zhǔn)差。所有數(shù)據(jù)分析在Excel中完成。

2 結(jié)果

于2016年的12月3日和31日，2017年的1月21日、22日和24日、3月18日共搜集6天數(shù)據(jù)，完成掃描177次，每次掃描個體數(shù)在61～253只。

2.1 日間越冬行為時間分配 洱海越冬期骨頂雞的各類越冬行為中，有4種所占比例較高的行為：取食是最主要的行為，其次是休息、游泳和理羽，而警戒和其他行為占比很小。見圖1。

圖1 洱海骨頂雞日間各類越冬行為的占比（均值±標(biāo)準(zhǔn)差，177次掃描）

2.2 日間活動節(jié)律 雖然取食行為占時間分配比例最大，但并沒有形成明顯的節(jié)律（圖2（a））。休息行為具有較明顯的節(jié)律性，表現(xiàn)為兩次休息小高峰期，一次在中午12點前后，另一次則在黃昏前（圖2（b））。而游泳行為（圖2（c））和理羽行為（圖2（d））亦沒有形成明顯的節(jié)律。

圖2 洱海骨頂雞各類越冬行為的日間變化

2.3 取食行為分析 總體來說，洱海越冬骨頂雞在水表面進(jìn)食在各種取食行為中占比最高，為其最主要的取食行為（圖3）。在覓食策略上，潛水覓食比表面覓食和半表面覓食更為常見。

3 討論

3.1 日活動時間分配 本研究中，洱海骨頂雞在越冬期間取食行為占日活動的60%以上，是日間活動中占比最大的行為類型，這也與中國多數(shù)關(guān)于游禽的相關(guān)研究一致，但與北非越冬的白眼潛鴨表現(xiàn)不同〔8〕，這是由于后者具有夜間取食、晝間休息的行為特點。與愛爾蘭城市公園中處于人工喂食面包狀態(tài)下的越冬骨頂雞有所區(qū)別，在城市公園人工喂食狀態(tài)下，取食行為并不是日間活動的主要行為類型〔11〕，可能人類喂食的食物資源較豐富，亦可能是

圖3 洱海骨頂雞各種取食行為比較（均值±標(biāo)準(zhǔn)差，177次掃描）

人類喂食的面包提供的能量高于自然環(huán)境中的水草所造成。與人工環(huán)境相比，自然環(huán)境中的食物品質(zhì)和數(shù)量相對來說可能比較缺乏，骨頂雞需要花費較多的時間來尋找并取得食物以滿足能量需求。

3.2 日間活動節(jié)律 本研究中自然濕地自然狀態(tài)下的骨頂雞具有明顯的日間休息節(jié)律，即中午和黃昏時。這與中華秋沙鴨的行為節(jié)律類似，在低溫環(huán)境中，中華秋沙鴨亦是從下午就開始增加休息行為〔19〕。在本研究中，骨頂雞從14：00—15：00開始增加休息，至日落前一直處于休息狀態(tài)。鳥類一般在低溫環(huán)境中通過減少行為活動以降低能量消耗和熱量損失〔20〕，這種節(jié)律的出現(xiàn)是否與低溫有關(guān)，有待于未來更長越冬時間尺度的觀察。

3.3 覓食和進(jìn)食策略 本研究中骨頂雞的取食行為以表面進(jìn)食為主，與城市公園中骨頂雞的取食行為一致，可能是骨頂雞具有將潛水后啄食的植物體帶至水表面進(jìn)食的行為習(xí)性〔11〕，也可能是由于生理結(jié)構(gòu)決定其無法完成水下進(jìn)食〔21〕。潛水覓食行為多于表面覓食，可能與洱海觀察點缺乏湖灘地、沿岸水較深有關(guān)：因為骨頂雞通常根據(jù)覓食地的水深和食物分布選擇不同的覓食策略，例如在淺水區(qū)域通常采取僅頭部進(jìn)入水中的半表面覓食策略，在深水區(qū)則多采取完全潛水的方式覓食〔22〕。本研究中洱海骨頂雞覓食行為上表現(xiàn)出與前研究地點不同的特點，洱海的骨頂雞未發(fā)現(xiàn)有上岸取食的現(xiàn)象，這可能與研究地點的湖岸帶土地利用不同有關(guān)，在國外城市公園中天氣不好、游人不多導(dǎo)致喂食量不足時，骨頂雞會上岸取食草地上的食物，雖然這種行為發(fā)生的時候并不多；在上海崇明東灘人工濕地中，由于具備淺水區(qū)的沼澤地這一生境，骨頂雞也會上岸取食〔12〕。而在我們的研究地點洱海才村碼頭，缺乏淺水湖灘地，且湖岸帶已經(jīng)基本被水泥硬化了，水泥路上有行人、機(jī)動車等頻繁通過，并不適宜骨頂雞上岸取食。

4 結(jié)論

在洱海自然狀態(tài)下的越冬骨頂雞，取食行為為主要日間行為類型，其次是休息；在取食行為上，以表面進(jìn)食為主，沒有上岸覓食行為。在日間行為節(jié)律上，本研究中骨頂雞具有一天兩次的休息高峰期，即中午和黃昏時分。

致謝：感謝中國三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心和云南省高校洱海流域保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展研究重點實驗室對本文提供的資助。

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