王忠，謝偉忠，朱誠棋，陸雪雷，曹春雷，溫秀軍

(1.廣東省林業(yè)有害生物防治檢疫管理辦公室，廣東 廣州 510173； 2.華南農業(yè)大學林學院林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642)

土沉香Aquilariasinensis(Lour.) Gilg為瑞香科Thymelaeaceae沉香屬Aquilaria植物，又名白木香、女兒香、崖香和蜜香等。主產于海南、廣東、廣西、福建、臺灣等低緯度地區(qū)[1]。土沉香不僅是傳統名貴的天然香料[2]，還是唯一能夠生產中藥沉香的藥用植物[3]，現代醫(yī)學研究表明，中藥沉香具有溫和止嘔，行氣止痛，納氣平喘的功效，可用于治療胸腹、脹悶疼痛，腎虛氣逆喘急等疾病。

黃野螟HeortiavitessoidesMoore屬鱗翅目Lepidoptera草螟科Crambidae齒螟亞科Odontiinae，國內主要分布于廣東、云南、福建、廣西、海南、臺灣、香港等地，國外主要分布于印度、尼泊爾、斯里蘭卡、斐濟等國家以及東南亞、東印度群島及新赫布里底群島等地[4],是土沉香的主要害蟲。幼蟲蠶食土沉香葉片導致葉柄脫落，暴發(fā)時將受害區(qū)內的土沉香全部吃光，造成樹勢下降甚至死亡，嚴重影響土沉香正常生長[5]。

昆蟲性信息素用于害蟲的大量誘捕、監(jiān)測和干擾交配[6]，目前已經在多個國家和地區(qū)推行。目前對于黃野螟成蟲生殖行為學的研究較少，僅對其危害情況、生物特征有一些報道[7-8]。本文通過對黃野螟羽化、性行為和壽命進行研究，以期為該蟲性信息素的提取和鑒定提供科學依據，更好地服務于該蟲種群監(jiān)測和防控工作。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源 黃野螟老熟幼蟲采自廣州市白云區(qū)太和鎮(zhèn)和廣州天麓湖森林公園，將幼蟲分裝入養(yǎng)蟲箱(30 cm×40 cm×60 cm)，移入暗室(溫度25±1 ℃，光周期L∶D =14 h∶10 h，光期06∶00—20∶00，相對濕度RH=75%～80%)，觀察化蛹及羽化情況。成蟲羽化后0～24 h視為1日齡，>24～48 h為2日齡，依此類推。

1.2 試驗方法

1.2.1 黃野螟羽化節(jié)律觀察 黃野螟老熟幼蟲化蛹后，每天定時觀察蛹的羽化狀況。當第一頭蛹開始羽化，則全天24 h觀察黃野螟蛹的羽化狀況，每隔2 h記錄1次羽化的雌雄蟲數，直到所有蛹全部羽化。觀察羽化過程及羽化時間，計算成蟲的雌雄比例。用加權平均法計算雌雄蛹羽化的時間差[9]：

M差異(d)=雌蟲羽化M♀-雄蟲羽化M♂

M=(X1×1+X2×2+…+Xn×n)/(X1+X2+…+Xn)

Xn為第n d(自羽化初日算起)的羽化數量。

1.2.2 黃野螟生殖行為觀察 將同日羽化的雌雄成蟲放入密閉養(yǎng)蟲籠(高13 cm，上口直徑17 cm，下口直徑12 cm)，籠內放入土沉香枝條以及蘸有5 %蜂蜜水的棉球，每日更換棉球，全天24 h每隔30 min觀察求偶行為，記錄不同日齡雌蟲求偶起始時間、求偶持續(xù)時間及求偶次數。求偶行為及求偶次數以雌蟲腹部末端伸出性腺體為標準，全天觀察黃野螟的交尾行為，記錄交尾的起始時間和持續(xù)時間，數據分析時按照每小時的交尾率進行統計，設3組重復，共觀察600對。

觀察交尾次數。將交尾后的雌、雄成蟲取出，分別放入已有5頭未交配健康異性的密閉養(yǎng)蟲籠中，全天觀察并記錄是否有交尾行為及交尾次數。實驗重復10次。

1.2.3 黃野螟產卵行為 將交尾后的雌蛾置于稍大的養(yǎng)蟲籠(高30 cm，直徑20 cm)中，籠內放入新鮮的土沉香枝條，并以5 %的蜂蜜水喂養(yǎng)，逐日更換新鮮蜂蜜水棉球，暗期中每隔30 min觀察雌蟲的產卵情況，并記錄雌蛾的產卵方式、產卵時間及產卵量。

1.2.4 黃野螟的成蟲壽命 將同日羽化的成蟲30頭分別置于3個養(yǎng)蟲籠(60 cm×60 cm×70 cm)中，籠內各放入一棵土沉香幼苗，每日更換5%的蜂蜜水棉球，設置3個處理：未交尾的雄蟲，未交尾的雌蟲，雌雄成蟲混合。每日暗期結束后觀察3個養(yǎng)蟲籠中黃野螟的成活情況。

1.3 數據統計方法 采用Microsoft Excel 2013軟件處理數據并制圖，SPSS 22統計軟件對數據進行分析處理，用Duncan氏新復極差法檢驗差異性。

2 結果與分析

2.1 成蟲的羽化節(jié)律

2.2.1 成蟲的羽化行為 黃野螟老熟幼蟲初化蛹時，蛹體呈淡黃色，具有光澤，在羽化前，蛹體顏色變深，漸變?yōu)樯詈稚?。羽化時，蛹體不斷扭動腹部，并用頭部頂破蛹殼，約3～4 min成蟲蛻出蛹殼，初羽化的成蟲翅形皺縮，潮濕柔軟，靜止片刻后四處爬行，并尋找較高處靜伏以利翅的伸展，2～3 min后，翅逐漸伸展，雙翅合攏成屋脊狀立于背上，再經過大約5 min，前后翅完全合攏，則羽化完成。

2.2.2 成蟲羽化的時辰節(jié)律 從全天24 h的羽化節(jié)律來看，羽化行為全天可見，但羽化行為集中出現在20∶00～22∶00，即進入暗期后的2 h，此時段的羽化數占全天羽化的22.6 %。雌雄蛹羽化的高峰期同時出現(圖1)。

圖1 黃野螟的時羽化節(jié)律

2.2.3 成蟲的日羽化節(jié)律 黃野螟的羽化期約為10 d，共觀察蛹數1 255頭，累計羽化成蟲1 044頭，羽化率為83.2 %。其中雌蟲553頭，雄蟲491頭，雌雄比為1.12∶1，實驗室內黃野螟的羽化進度呈現明顯的單峰型，這與野外調查時成蟲密集羽化狀況相同，開始羽化第15～16 d羽化數量較大，雄蛾先于雌蛾羽化，通過公式計算出，雄蛾比雌蛾早羽化0.82 d(圖2)。

圖2 雌雄成蟲性比和羽化時間差異(2014年)

2.3 成蟲生殖行為及交尾節(jié)律 雌蟲的求偶僅發(fā)現在暗期，求偶行為非持續(xù)，求偶時間約為20 min，求偶時，雌蟲會在籠壁上靜伏，兩翅輕微振動，觸角前伸；稍后，雌蟲的腹部末端輕微抬起，使產卵器和性腺暴露于空氣中，受召喚的雄蛾會飛向雌蛾，并在雌蛾周圍爬行，雄蛾處于高度興奮狀態(tài)，觸角振動頻率升高，張開抱握器試圖與雌蟲交尾，雌雄交尾姿勢呈“一”字形。雌雄成蟲交尾時靜止不動，當交尾結束，雄蟲飛離交尾處，雌蟲活躍性也降低(圖3)。試驗中未觀察到雌雄成蟲存在多次交尾現象。

圖3 黃野螟成蟲交尾

對實驗室600頭成熟處女雌蛾的求偶現象觀察發(fā)現，黃野螟雌成蟲羽化次日至第5天均有求偶行為，但在第6天沒有觀察到其求偶行為。這表明黃野螟雌成蟲羽化次日生殖器官已發(fā)育成熟。雌蟲在2日齡與3日齡時出現求偶行為高峰，求偶行為占整個觀察過程中出現次數的60.8 %，其中2日齡占33.3%，3日齡占27.5%(圖4)。室內實驗還觀察到日齡較大(5～6 d)的雌蛾求偶時間提前。

圖4 不同日齡黃野螟雌成蟲的求偶次數

處女雌蛾在進入暗期30 min始至暗期結束,均有求偶行為出現,其求偶行為多發(fā)生在20∶00～21∶00，顯著大于暗期其他時間(P<0.05)。在此時間內出現的求偶次數占成蟲期總求偶行為次數的60.2%，之后求偶行為逐漸減少(圖5)。

圖5 黃野螟雌成蟲不同時間的求偶規(guī)律

2.5 黃野螟的成蟲壽命 成蟲的壽命與其交尾情況相關(表1)，在未交尾情況下，雌蟲平均壽命為(8.83 ± 0.64)d，最長壽命為11 d，雄蟲平均壽命為(8.24±0.76)d，最長壽命為9 d；交尾后雌蟲平均壽命為(6.32±0.55)d，最長壽命降低至8 d，雄蛾平均壽命為(5.75±0.26)d，最長壽命降低至7 d。由此可見，未交尾雌蛾壽命長于雄蛾，且未交尾雌雄成蟲的壽命顯著長于交尾過后的成蟲(P<0.05)；雌蟲壽命長于雄蟲，但差異不顯著(P>0.05)。

表1 不同處理成蟲的壽命

注：表中數據為平均值±標準誤，同一列中小寫字母代表差異顯著(P<0.05)，大寫字母代表差異極顯著(P<0.01)。

2.6 黃野螟成蟲產卵量和幼蟲孵化率 雌蟲交尾結束第2天開始產卵，產卵行為發(fā)生在夜間，持續(xù)約20 min。產卵時，雌蛾靜止在葉片背面，腹部彎曲，伸出產卵器尋找合適的位置產卵，卵為聚產，雌蟲平均產1～2塊，產卵期間雌蟲需要補充營養(yǎng)。黃野螟的卵產于土沉香葉片背面靠近葉尖部分，卵塊有重疊，直徑為2.38±0.56 mm，初產的卵塊為淡黃色，扁圓形，卵粒粘結呈鱗片狀，近孵化時呈黑褐色。室內觀察卵的孵化率為94.35 %±3.02 %，孵化時間多發(fā)生在進入暗期的2 h以后。

圖6 黃野螟的卵塊和幼蟲

3 討論

黃野螟羽化行為呈現明顯的單峰型，即羽化比較集中，這有利于對成蟲開展性信息素防治，且化蛹時間較為一致，化蛹場所多于樹下泥土中，便于深翻集中清理。該蟲羽化和生殖行為受晝夜節(jié)律的影響，其羽化、求偶、交尾行為具有明顯的階段性，這與許多螟蛾科的害蟲具有相似性，如油松球果螟DioryctriamendacellaStaudinger[10]、印度谷螟PlodiainterpunctellaHübner[11]、豆野螟MarucavitrataFabricius[12]、二化螟ChilosuppressalisWalker[13]等。

同時筆者觀察到在黃野螟種群中，雄蛾的羽化早于雌蛾0.82 d，在茶毛蟲Euproctispseudoconspersa[14]、六星黑點豹蠹蛾Zeuzeraleuconotum[15]和櫟黃枯葉蛾TrabalavishnougigantinaYang[16]均有類似的報道，利用性信息素進行誘殺成蟲主要針對雄蛾，利用黃野螟中雄性成蟲先羽化的規(guī)律，可以對雄蛾進行大量誘殺，降低雌雄成蟲的交尾率，達到控制其種群數量的目的。

此外，實驗中還觀察到日齡較大(5～6 d)的雌蟲求偶相比日齡較小(2～ 4 d)的雌蟲求偶起始時間提前，這種雌蛾的行為同樣表現在煙夜蛾helicoverpaassulta[17]、小地老虎Agrotisypsilon[18]和蘆筍木蠹蛾IsocerassibiricaAlpheraky[19]中。推測日齡較大雌蟲提早求偶具有一定好處，可能避免與日齡較小的雌蟲產生交尾競爭，同時延長暗期交尾時間，提高交配的成功率[20]。

昆蟲的性行為反作用于昆蟲的壽命。Callado-Galindo指出，雌蟲能夠通過性行為從雄蟲體內獲得營養(yǎng)物質(精液、附腺物質等)，從而延長雌蟲的壽命[21]。這些雄蟲生殖腺體的分泌物能夠刺激雄蟲生殖細胞的成熟以及幫助雌蟲的生殖行為[22]。本實驗中交尾后的雌雄成蟲壽命顯著小于未交尾的雌雄成蟲(P<0.05)，這并不符合Callado-Galindo提出的觀點，說明黃野螟雌雄成蟲活動主要是完成生殖壽命，且完成生殖行為時消耗了大量能量[23]，這種交尾使壽命變短的現象出現在竹筍基夜蛾Kumasiakumaso[24]和褸裳夜蛾Catocalaremissa[25]中。

在此次實驗中，室外觀察和室內研究結果基本一致，但室內暗室實驗中雌雄成蟲交尾率不高，可能由于室內溫度、濕度以及光周期條件不適宜，養(yǎng)蟲盒空間小等原因，需進一步進行實驗驗證。

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