符小發(fā),高 強,任海龍,路子鋒,王天地,陳積豪,嚴(yán)勇亮
(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院海南三亞農(nóng)作物育種試驗中心,海南 三亞 572014;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所,新疆 烏魯木齊 830091)
大豆〔Glycine max(L.)Merr.〕原產(chǎn)于我國,在我國已有2 000多年的栽培歷史[1],是重要的蛋白質(zhì)和油脂來源,而大豆的產(chǎn)量卻低于其他糧食作物[2]。大豆產(chǎn)量性狀是基因型與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果,是大豆植株形態(tài)特征的具體表現(xiàn),也是葉片、分枝、豆莢等器官在一定生存環(huán)境下,相互依托、相互制約的存在狀態(tài)[3]。在特定生態(tài)條件下,研究特定性狀與產(chǎn)量的關(guān)系,就可以直觀地篩選出高產(chǎn)育種的指標(biāo)性狀[4]。大豆產(chǎn)量受多基因控制,育種上很難進(jìn)行直接選擇,通過與產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇已成為作物高產(chǎn)育種的一個重要途徑[5]。大豆的產(chǎn)量與單株莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、株高、結(jié)莢高度、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量等性狀都有密切關(guān)系,與產(chǎn)量在一定閾值內(nèi)呈正相關(guān)或負(fù)相關(guān)[6-8]。通過主成分分析、聚類分析和其他分析方法聯(lián)用,對于品種評價、分類、指導(dǎo)育種、建立理想的高產(chǎn)株型方面均有獨到的優(yōu)勢[9-12]。大豆是短日照作物,在特定的生態(tài)區(qū)域表現(xiàn)出特有的植株性狀,比如北種南引,植株變得矮小,并且早熟;南種北引,生育期變長,開花延后,植株變得高大,很多南方品種不能正常成熟。在北方及其他特定區(qū)域,由于部分南方大豆品種不能正常成熟,而大豆產(chǎn)量相關(guān)相關(guān)性狀的主成分分析不能集中所有生態(tài)類型的大豆品種,分析結(jié)果受到數(shù)據(jù)采集的限制。南繁是利用海南三亞及周邊地區(qū)特有的光熱條件進(jìn)行農(nóng)作物加代試驗,加快農(nóng)作物育種的步伐。所有生態(tài)類型的大豆集中在一個地方種植和南繁條件下(海南三亞)種植用作產(chǎn)量相關(guān)性狀分析的報道還很少。本研究通過對南繁條件下(海南三亞)對來自世界各地的150份不同生態(tài)類型大豆材料進(jìn)行主成分分析,并進(jìn)而進(jìn)行聚類,以評價不同國家引進(jìn)大豆品種各綜合指標(biāo)的主成分,為合理選配親本提供理論依據(jù),確定大豆南繁高產(chǎn)性狀重點選擇目標(biāo)。
供試材料為從國內(nèi)外引進(jìn)的150份大豆資源,由新疆農(nóng)業(yè)學(xué)院海南三亞農(nóng)作物育種試驗?zāi)戏狈N質(zhì)資源庫和新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所提供種子,其資源編號、名稱及來源見表1。
試驗在海南三亞新疆農(nóng)科院科技示范園進(jìn)行。試驗地位于三亞市海棠區(qū)洪李村,屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候,土壤為新改良的沙性土壤,地力均勻。栽培模式為覆膜滴灌,采用壟上雙行的播種方式,行距0.4 m,株距0.2 m,壟寬0.6 m,小區(qū)面積1.2 m2。于2016年10月28日播種,管理方式同大田。
大豆完全成熟時,每份材料連續(xù)取長勢均勻的10株進(jìn)行統(tǒng)計,參照《大豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[13],分別調(diào)查生育期(x1)、株高(x2)、有效分枝數(shù)(x3)、單株莢數(shù)(x4)、單株粒數(shù)(x5)、百粒重(x6)、生物產(chǎn)量(x7)和單株產(chǎn)量(x8)。
試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003統(tǒng)計軟件進(jìn)行整理,采用SPSS19.0軟件進(jìn)行方差分析和原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化,利用其因子分析功能對大豆的單株產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行主成分分析和系統(tǒng)聚類分析。
從表2可以看出,株高與生育期、株高與單株莢數(shù)、生育期與單株莢數(shù)、有效分枝數(shù)與單株莢數(shù)、生育期與單株粒數(shù)、株高與單株粒數(shù)、單株莢數(shù)與單株粒數(shù)、有效分枝數(shù)與單株粒數(shù)、生育期與百粒重、生物產(chǎn)量與生育期、生物產(chǎn)量與株高、生物產(chǎn)量與生育期、生物產(chǎn)量與有效分枝數(shù)、生物產(chǎn)量與單株莢數(shù)、生物產(chǎn)量與單株粒數(shù)均呈極顯著正相關(guān);生育期與有效分枝數(shù)、株高與有效分枝數(shù)、株高與百粒重、單株莢數(shù)與百粒重、單株粒數(shù)與百粒重均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān);單株產(chǎn)量與生育期、株高、有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重均呈極顯著正相關(guān)。
表1 大豆材料來源信息
表2 150份大豆材料各農(nóng)藝性狀指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)
在進(jìn)行主成分分析之前,往往需要用巴特利特球度檢驗和KMO檢驗,根據(jù)Kaiser給出的度量標(biāo)準(zhǔn):KMO>0.9非常適合;0.8適合;0.7一般;0.6不太適合;0.5以下不適合。對所選取數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗,KMO=0.786;Bartlett球形度檢驗觀測值為880.153,df=21,P=0.0008,檢驗極顯著,比較適合做主成分分析。利用SPSS軟件的Analyze菜單中的Factor過程進(jìn)行主成分分析得到特征值和貢獻(xiàn)率(表2),所統(tǒng)計記錄的7個指標(biāo)間相互存在緊密的關(guān)系,通過主成分分析綜合得出3個主成分,第一主成分貢獻(xiàn)率48.878%,第二主成分20.642%,第三主成分17.120%,累計貢獻(xiàn)率達(dá)86.640%,因此可以用這3個主成分來分析150個大豆樣本群體。第一主成分中向量值較大的指標(biāo)依次為單株粒數(shù)(0.521)>單株莢數(shù)(0.515)>生物產(chǎn)量(0.489)>株高(0.404),涵蓋3.429(特征根λi)個指標(biāo)的數(shù)據(jù),稱為產(chǎn)量性狀因子;第二主成分中向量值較大的指標(biāo)依次為百粒重(0.709)>生育期(0.663),涵蓋1.446個指標(biāo)的數(shù)據(jù),稱為熟期因子;第三主成分中向量值較大的指標(biāo)為有效分枝數(shù)0.853,涵蓋1.190個指標(biāo)的數(shù)據(jù),稱為分枝因子。第一主成分涵蓋了7個指標(biāo)近1/2的數(shù)據(jù),在選擇高產(chǎn)大豆品種時,應(yīng)作為重要的考察因子,其中以單株粒數(shù)、單株莢數(shù)、生物產(chǎn)量的特征向量較大,株高次之,百粒重為負(fù)值,說明百粒重較大的品種往往結(jié)莢性差、長勢也很一般,但系數(shù)并不大;生育期和有效分枝數(shù)均為正值,但系數(shù)較小,說明在供試品種中,高產(chǎn)品種表現(xiàn)為單株粒數(shù)、單株莢數(shù)多,生物產(chǎn)量較大,長得較高;熟期、分枝力和籽粒大小沒有明顯規(guī)律,差異不明顯。
表3 主成分特征值及貢獻(xiàn)率
由因子載荷量與共同度結(jié)果(表4)可以看出,單株莢數(shù)x4和單株粒數(shù)x5在3個主分量中所占信息量最大,即對單株產(chǎn)量影響較大,而有效分枝數(shù)x3、百粒重x6和生物產(chǎn)量x7這3個因子的信息量相當(dāng),生育期x1和株高x2的信息量差些。
表4 因子載荷量與共同度
利用spss軟件將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化,并用標(biāo)準(zhǔn)化的數(shù)據(jù)xti(t=1~150,i=1~7)計算,得出3個主成分對應(yīng)的方程分別為:
3個主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)到80%以上,因此根據(jù)3個主成分方程計算3個主成分得分。然后,利用3個主成分得分進(jìn)行Q型聚類(平方Euclidean距離),在平方歐氏距離4.5時可以將150個品種聚為9個類群,每個類群的基本信息見表5和圖1。由表5可知,第Ⅰ類群和第Ⅱ類群的單株產(chǎn)量較低,單株產(chǎn)量小于20 g,兩個類群長得都很矮,平均株高不到20 cm,有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)都非常接近,但第Ⅱ類群百粒重較第Ⅰ類群大;第Ⅲ類群主要表現(xiàn)為株高很低,有效分枝數(shù)多,造成單株結(jié)莢數(shù)并不低,單株產(chǎn)量高的主要影響因子是百粒重較大,一般為30~40 g;第Ⅴ類群主要表現(xiàn)為有效分枝數(shù)極少,但株高較高,百粒重一般(20~30 g),單株結(jié)莢數(shù)(最大達(dá)96個豆莢)和單株粒數(shù)(最大達(dá)214粒)是這類品種取得高產(chǎn)的重要因子;第Ⅸ類群只有1個品種,株高、有效分枝數(shù)、單株結(jié)莢數(shù)和單株粒數(shù)均較大,百粒重只有20.6 g,卻并不影響這個品種(編號446)成為單株產(chǎn)量最高的品種,在海南的生育期達(dá)到91 d;第Ⅵ類群和第Ⅶ類群的品種單株產(chǎn)量極低,均在20 g以下,第Ⅵ類群甚至在10 g以下,長得也比較矮;第Ⅳ類群和第Ⅷ類群的單株產(chǎn)量均表現(xiàn)一般,第Ⅷ類群只有1個品種,具有分枝能力極強的特點,平均單株有效分枝數(shù)達(dá)到10個。
根據(jù)主成分分析的結(jié)果 ,對3個主成分(表3)中7項指標(biāo)的特征向量采用類平均法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析,把具有密切的相關(guān)或偏相關(guān)性的因素聚為一類,可選用1個因素代表同一類中的其余因素;單為一類的因素則具有相對獨立性。結(jié)果(圖2)在最大距離為10時上述指標(biāo)可劃分為3類:(1)單株粒數(shù)、單株莢數(shù)、生物產(chǎn)量、株高;(2)有效分枝數(shù);(3)百粒重和生育期,說明上述7項指標(biāo)可由這3類指標(biāo)所代表,為指標(biāo)簡化創(chuàng)造了可能,再根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果最終確定單株粒數(shù)、有效分枝數(shù)和百粒重3個因素來衡量大豆品種的產(chǎn)量潛力。
表5 參試品種資源各類群特征
圖1 150個大豆品種的聚類譜系圖
圖2 7個大豆產(chǎn)量評價因子的聚類譜系圖
本試驗150份大豆材料被分為9個類群,類群間差異顯著,可用于大豆高產(chǎn)育種,高產(chǎn)品種可在第Ⅲ類群、第Ⅴ類群和第Ⅸ類群中進(jìn)行選擇。表明大豆高產(chǎn)選育過程中,應(yīng)注重選擇單株粒數(shù)、有效分枝數(shù)和百粒重較高的品系。
海南屬于熱帶季風(fēng)氣候,全年高溫,降水分旱、雨兩季,日照時間短,有利于大豆全生育期的完成[14-15]。本研究供試的150份材料均能正常成熟,可以把融合更多類型的大豆品種進(jìn)行大豆產(chǎn)量性狀分析,測試的7個產(chǎn)量相關(guān)性狀均與大豆單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)>0.5的產(chǎn)量性狀有單株粒數(shù)(0.950)、單株莢數(shù)(0.876)、生物產(chǎn)量(0.866)、株高(0.560),表明在大豆干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成過程中,需要為大豆植株構(gòu)建相應(yīng)的源和庫,只有源庫相匹配,才能有足夠的光合產(chǎn)物積累到足夠大的庫中,植株矮小、細(xì)弱或豆莢、豆粒少都會影響大豆的單株產(chǎn)量。因此,在選擇大豆高產(chǎn)品種時,應(yīng)側(cè)重選擇這些性狀為重要指標(biāo)[16];有效分枝數(shù)(0.223)、生育期(0.353)和百粒重(0.044)也與單株產(chǎn)量正相關(guān),說明影響產(chǎn)量的性狀較多,不能只注重個別性狀的選擇,其他性狀也會促進(jìn)或者抑制產(chǎn)量的形成。因此,在選擇高產(chǎn)品種時,需要綜合各性狀間相互影響的因子,找到互不影響的綜合指標(biāo)用于材料的選擇。
對150份引進(jìn)的大豆材料進(jìn)行主成分分析,調(diào)查的7個產(chǎn)量相關(guān)性狀可綜合得出3個主成分:第一主成分稱為產(chǎn)量性狀因子,此結(jié)果與眾多學(xué)者在大豆產(chǎn)量主成分分析的結(jié)果相類似[17-19];第二主成分以百粒重和生育期為最大,生育期長,百粒重也較大,故稱為熟期因子;第三主成分的特征向量以有效分枝數(shù)為最大,故為分枝因子。3個主成分中,第一主成分特征根λi為3.429,貢獻(xiàn)率達(dá)到48.878%,說明本試驗中7個調(diào)查的大豆單株產(chǎn)量形成因子中,單株粒數(shù)、單株莢數(shù)、生物產(chǎn)量和株高4個農(nóng)藝性狀是造成大豆品種產(chǎn)量差異的重要因子。根據(jù)因子載荷量與共同度表,調(diào)查的7個農(nóng)藝性狀中對不同品種單株產(chǎn)量的影響依次為單株莢數(shù)>單株粒數(shù)>生物產(chǎn)量>有效分枝數(shù)>百粒重>生育期>株高,這與王采潔等[11]的研究結(jié)果相似,同時與任海龍等[20]的灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果類似。反映3個主成分信息量較大的指標(biāo)為單株莢數(shù)(0.947)、單株粒數(shù)(0.942)和生物產(chǎn)量(0.908),因此在選擇育種中應(yīng)該優(yōu)先選擇這類材料,高產(chǎn)栽培模式創(chuàng)建過程中對這些性狀進(jìn)行重點調(diào)控,促進(jìn)生物量增長,增加單株莢數(shù)和單株粒數(shù)。
單株產(chǎn)量較高的主要集中在第Ⅲ類群、第Ⅴ類群和第Ⅸ類群,這3個類群的特點主要表現(xiàn)為單株結(jié)莢數(shù)、單株粒數(shù)、株高和有效分枝數(shù)這4個指標(biāo)的其中幾個值較高。其中,第Ⅲ類群的有效分枝數(shù)較高,造成單株莢數(shù)和單株粒數(shù)的增多;第Ⅴ類群的株高較高,造成單株莢數(shù)和單株粒數(shù)的增多;第Ⅸ類群的有效分枝數(shù)和株高均較大,造成單株莢數(shù)和單株粒數(shù)的增多。以上3個類群總體來說生物產(chǎn)量均較大,說明在育種和栽培過程中重點要提高大豆的有效莢數(shù)和豆粒數(shù),這兩個指標(biāo)的提高需要通過增大有效分枝數(shù)和株高來獲得,這些指標(biāo)的增大往往表現(xiàn)在單株生物產(chǎn)量的提高。另外,聚為一類的9個類群材料往往會來自于不同的國家,說明每個國家的大豆材料都具有一定的多樣性。
對7個產(chǎn)量性狀指標(biāo)的聚類分析結(jié)果表明,單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、生物產(chǎn)量和株高聚為一類,相關(guān)性極強;百粒重和生育期聚為一類;有效分枝數(shù)較為獨立。綜合主成分分析共同度,選擇每一類中共同度最大的指標(biāo)作為衡量不同大豆品種(系)產(chǎn)量的田間簡化測量標(biāo)準(zhǔn),本研究在單株粒數(shù)和有效分枝數(shù)兩項指標(biāo)的基礎(chǔ)上[21],增加百粒重這個指標(biāo)作為高產(chǎn)大豆的選育指標(biāo),與陳桂娟等[22]的研究結(jié)果相似。
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