龔家建，楊小鋒，楊雨祚

（1.三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院，海南 三亞 572000；2.海南省農(nóng)業(yè)學(xué)校，海南 ?？?571101）

糙葉豐花草（Borreria articularis（L.f.）F.N.Williams）為茜草科豐花草屬植物，平臥草本，分布于海南、福建、臺(tái)灣、香港、廣東、廣西等省區(qū)，生于低海拔空曠地上，極常見。其株形平臥，高度適中（約30 cm），性耐旱、耐貧瘠，且生長(zhǎng)迅速，與其他雜草共生具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，是較為理想的果園生草栽培草種植物。目前，在人們注重果品品質(zhì)和質(zhì)量安全的社會(huì)大環(huán)境下，果樹栽培推行果園生草以改善果園生態(tài)、改良土壤質(zhì)量、提高果品品質(zhì)。而果園生草栽培成敗的關(guān)鍵是草種的選擇［1-3］，我國(guó)雖然于1998年將果園生草制列為生態(tài)果園建設(shè)推廣項(xiàng)目［4］，但清耕和化學(xué)除草劑除草仍是果園管理土壤的主要手段，果園生草依然處于試驗(yàn)和小面積應(yīng)用階段［5］，果園生草栽培難于推廣的原因之一是缺乏優(yōu)良的生草草種。目前，我國(guó)北方果園可供作為生草栽培的草種選擇較多，主要有白三葉、高羊茅、百脈根、多年生黑麥草、鼠毛草等數(shù)十種，而南方果園生草栽培適宜的草種較少，主要有百喜草，百喜草在果園生草上應(yīng)用具有較多優(yōu)點(diǎn)，但其種子發(fā)芽率低及前期生長(zhǎng)速度慢［6］的缺陷使得在生草實(shí)際應(yīng)用中容易失敗。南方生草草種資源匱乏限制果園生草栽培技術(shù)的應(yīng)用推廣，而北方的草種資源不能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂颍虼?，開發(fā)利用適宜本地氣候環(huán)境的鄉(xiāng)土植物尤為重要［3，7-8］。

作為海南本土自然分布較廣的野生植物資源［9-10］，糙葉豐花草適應(yīng)熱帶地區(qū)半干旱半濕潤(rùn)氣候環(huán)境，且從植物學(xué)性狀和生物學(xué)特性角度考量分析［11］，其均為熱帶地區(qū)較理想的果園生草草種植物。然而，目前對(duì)糙葉豐花草的栽培研究很少，缺乏人工引種栽培應(yīng)用的技術(shù)指導(dǎo)。本研究從其種子發(fā)芽特性基礎(chǔ)著手，研究其種子形態(tài)特征、千粒重、發(fā)芽條件和破除種子休眠的方法等，篩選出種子萌芽最適宜的條件，旨在提高對(duì)糙葉豐花草種子的認(rèn)識(shí)，為其在果園生草栽培中的應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試糙葉豐花草種子采集于海南省三亞市，海拔19 m，年平均氣溫25.7℃，采集時(shí)間為2016年2月上旬。種子采收后，篩去雜質(zhì)，選取大小均勻及飽滿種子作為供試材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子形態(tài)特征與基本參數(shù)測(cè)定 種子形態(tài)特征：從種子形狀、大小、色澤等方面，采用目測(cè)法進(jìn)行描述。

種子千粒重：隨機(jī)取種子100粒稱重，重復(fù)8次，計(jì)算平均值，推算千粒重，單位：g。

種子硬實(shí)率：采用吸脹法，隨機(jī)取種子100粒于常溫清水中浸種24 h，統(tǒng)計(jì)未吸脹種子數(shù)，計(jì)算種子硬實(shí)率［12］，3次重復(fù)。

1.2.2 發(fā)芽試驗(yàn)與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 發(fā)芽試驗(yàn)方法參照《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》，用直徑9 cm的培養(yǎng)皿作為發(fā)芽盒，培養(yǎng)皿底部墊4層保濕紙巾作為發(fā)芽床，每個(gè)培養(yǎng)皿播種100粒，重復(fù)3次，種子均勻地播撒于紙巾上，種子上再蓋一張透氣濾紙，蓋上培養(yǎng)皿蓋子，置于所需環(huán)境發(fā)芽。每天加水1次，保證發(fā)芽床濕潤(rùn)，以紙巾不滴水為宜。

發(fā)芽試驗(yàn)在發(fā)芽9 d計(jì)算種子發(fā)芽勢(shì)，以發(fā)芽15 d為發(fā)芽終期，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)以胚根突出種皮的長(zhǎng)度為種子長(zhǎng)度的一半為發(fā)芽種子，每天計(jì)數(shù)1次，計(jì)數(shù)時(shí)把已發(fā)芽的種子挑除，以免影響下次計(jì)數(shù)。

1.2.3 貯藏時(shí)間對(duì)種子萌芽的影響 種子置于室溫通風(fēng)處保存。在試驗(yàn)設(shè)置的貯藏時(shí)間上，隨機(jī)取出種子100粒，重復(fù)3次，在GTOP-300B智能光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，溫度35℃，光照12 h，光強(qiáng)5 500 lx，種子發(fā)芽前先用0.5%次氯酸鈉浸種30 min，再用清水洗凈［13］，然后進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)。

1.2.4 不同浸種處理對(duì)種子萌芽的影響試驗(yàn) 種子處理采用熱水和赤霉素浸種2種方法，以清水浸種為對(duì)照。熱水處理設(shè)40、50、60℃ 3個(gè)處理，赤霉素設(shè)600、300、150、75 mg/L 4個(gè)濃度處理，每個(gè)處理浸種24 h后用清水洗凈，進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。發(fā)芽試驗(yàn)均在GTOP-300B智能光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，溫度35℃，光照12 h，光強(qiáng)5 500 lx，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100粒種子。發(fā)芽結(jié)束后，計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。

1.2.5 發(fā)芽溫度對(duì)種子萌芽影響試驗(yàn) 將播有種子的發(fā)芽盒分別置于10、15、20、25、30、35、40℃的恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，光照12 h，光強(qiáng)5 500 lx，種子均經(jīng)過300 mg/L赤霉酸浸泡24 h處理，發(fā)芽結(jié)束后計(jì)算種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率。

1.2.6 土壤濕度對(duì)種子萌芽影響試驗(yàn) 從田間取土帶回實(shí)驗(yàn)室，置于105℃烘箱中烘干，以殺死雜草種子，并烘至恒重。將土研磨粉碎，過篩，去除大塊石子及其他雜物，然后稱取一定量的土樣（h1）置于底部墊有一層濾紙的小篩中，加水至篩底部滴水，放置24 h后，稱重（h2），計(jì)算土壤飽和含水量，土壤飽和含水量（%）=（h2-h1）/h1×100［14］，以此定為100%，設(shè)定土壤不同濕度，以土壤飽和含水量百分?jǐn)?shù)表示。

取經(jīng)過處理的沙土100 g，置于培養(yǎng)皿中，設(shè)土壤濕度10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%共10個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)播種100粒種子，種子均經(jīng)過300 mg/L赤霉酸浸泡24 h，于GTOP-300B智能光照培養(yǎng)箱進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。

1.2.7 播種深度對(duì)種子出苗影響試驗(yàn) 播種深度設(shè) 0、1、2、3、4、5、6、7、8、9 cm 共 10個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)播種100粒種子，種子均經(jīng)過300 mg/L赤霉酸浸泡24 h，土壤濕度設(shè)置50%土壤飽和含水量，置于GTOP-300B智能光照培養(yǎng)箱進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。

播種深度設(shè)置方法：采用直徑 8 cm、高12 cm的缽，裝入經(jīng)過105℃烘干過篩處理的沙土［15］，按照預(yù)設(shè)的深度播入糙葉豐花草種子，按1.2.5的方法設(shè)置50%土壤飽和含水量的土壤濕度處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 糙葉豐花草種子形態(tài)特征、千粒重和硬實(shí)率

糙葉豐花草的果實(shí)為蒴果，多果聚生于圓盤狀托葉鞘內(nèi)，果實(shí)成熟時(shí)從頂部縱裂，形成種子3顆，種子近橢圓形，兩端鈍，長(zhǎng)2.0～2.5 mm，種皮黃褐色，干后黑褐色，被粗毛。種子千粒重2.28 g，含水率22.93%，無硬實(shí)現(xiàn)象。

2.2 貯藏時(shí)間對(duì)糙葉豐花草種子萌芽的影響

從表1可以看出，糙葉豐花草種子自然萌芽率低，平均發(fā)芽率在10.00%以下。經(jīng)過0～18個(gè)月不同時(shí)長(zhǎng)的貯藏，種子始終保持較低的發(fā)芽率，未出現(xiàn)大量集中萌芽的情況，說明在常溫貯藏下種子不能自然解除休眠。種子每月保持少量而不一致的發(fā)芽率，說明種子的休眠期長(zhǎng)短不一，陸續(xù)解除休眠萌發(fā)。

表1 貯藏時(shí)間對(duì)糙葉豐花草種子發(fā)芽的影響

2.3 不同浸種處理對(duì)糙葉豐花草種子萌芽的影響

2.3.1 赤霉素浸種處理對(duì)糙葉豐花草種子萌芽的影響 試驗(yàn)結(jié)果（表2）表明，不同赤霉素濃度處理對(duì)糙葉豐花草種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均具有極顯著的提高效果。隨赤霉素濃度提高，均呈先增大后減小的趨勢(shì)，與CK相比，采用150 mg/L赤霉素浸種發(fā)芽勢(shì)提高73.33%，300 mg/L赤霉素處理，種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)分別提高71.64%和9.51，綜合而言150～300 mg/L赤霉素處理促進(jìn)種子發(fā)芽效果最好。

表2 赤霉素處理對(duì)糙葉豐花草種子發(fā)芽的影響

2.3.2 熱水浸種處理對(duì)糙葉豐花草種子萌芽的影響 采用常溫清水、40、50、60℃溫水浸種24 h處理，試驗(yàn)結(jié)果見表3。從表3可以看出，常溫至60℃溫水浸種處理無明顯促進(jìn)種子發(fā)芽的作用，除40℃溫水浸種處理的發(fā)芽指數(shù)較對(duì)照有顯著提高外，對(duì)發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率影響無顯著差異。50℃和60℃溫水浸種時(shí)，其發(fā)芽率反而低于對(duì)照，可能因水溫過高，對(duì)種胚造成熱傷害的緣故［16］。

表3 不同溫度熱水處理對(duì)糙葉豐花草種子發(fā)芽的影響

2.4 發(fā)芽溫度對(duì)糙葉豐花草種子萌芽的影響

從表4可以看出，除30、35℃外，在各溫度條件下糙葉豐花草種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均有極顯著差異，其中在35℃條件下，種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均最高，分別為65.67%、96%和10.63。10～35℃條件下，種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均逐漸升高，在發(fā)芽溫度為10℃時(shí)，在發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束時(shí)種子一直未發(fā)芽，表明10℃條件下不適合種子發(fā)芽；當(dāng)溫度為40℃時(shí)，種子發(fā)芽率急劇下降，表明種子在40℃條件下，種子發(fā)芽受到抑制。

表4 不同發(fā)芽溫度對(duì)糙葉豐花草種子發(fā)芽的影響

2.5 土壤濕度對(duì)糙葉豐花草種子萌芽的影響

從圖1可以看出，在不同土壤濕度條件下，糙葉豐花草種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均呈先升高后降低的趨勢(shì)，當(dāng)土壤相對(duì)濕度為10%時(shí)，種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率還比較低，當(dāng)土壤相對(duì)濕度上升至20%時(shí)，種子發(fā)芽率明顯提高，土壤相對(duì)濕度為30%～50%時(shí)，種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均較高，其中土壤相對(duì)濕度50%時(shí)的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率最高，分別為86%和94%；當(dāng)土壤相對(duì)濕度高于60%時(shí)，種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率逐漸下降。

圖1 不同土壤濕度對(duì)糙葉豐花草種子發(fā)芽的影響

2.6 播種深度對(duì)糙葉豐花草種子出苗的影響

試驗(yàn)結(jié)果（圖2）表明，隨著種子播種的深度加深，種子出苗率呈逐漸下降的趨勢(shì)。當(dāng)播種深度小于6 cm時(shí)，種子出苗率大于或等于85%；當(dāng)播種深度大于6 cm時(shí)，種子出苗率急劇下降，當(dāng)播種深度為7 cm時(shí)，種子出苗率下降至40%，播種深度為8 cm時(shí)，種子出苗率僅有2%，當(dāng)播種深度大于9 cm時(shí)，種子出苗率降為0?？梢?，播種深度對(duì)種子出苗率影響巨大，因?yàn)榉N子自身存貯的營(yíng)養(yǎng)有限，小粒種子不宜播種過深，糙葉豐花草種子播種6 cm以上出苗率較高。

圖2 不同播種深度對(duì)糙葉豐花草種子發(fā)芽的影響

3 結(jié)論與討論

糙葉豐花草果實(shí)為蒴果，種子繁多，千粒重2.28 g，含水率22.93%。種子自然發(fā)芽率低，因?yàn)榉N子具有初生休眠現(xiàn)象，可能是種子內(nèi)部存在某種抑制物質(zhì)，但無硬實(shí)。在常溫貯藏下，0～18個(gè)月內(nèi)不能自然解除休眠，與有些種子經(jīng)過一定時(shí)間的貯藏后休眠得以解除不同［17-19］。糙葉豐花草種子的休眠期長(zhǎng)短不一，有利于種子存留在土中長(zhǎng)期陸續(xù)發(fā)芽，是植物形成的一種保存物種機(jī)制［20］，但對(duì)人工栽培出苗不利，播種前需要預(yù)先破除種子休眠。

赤霉素和熱水處理具有打破種子休眠的作用［21-22］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，播種前采用赤霉素浸種24 h處理，可有效打破糙葉豐花草種子休眠，提高種子的發(fā)芽率，并使種子提前萌芽出苗，150 mg/L赤霉素浸種處理種子發(fā)芽勢(shì)提高73.33%，300 mg/L赤霉素處理種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)分別提高71.64%和9.51；而熱水處理的作用效果不理想。高濃度的赤霉素能打破種子休眠，說明該種子種皮可透水透氣，進(jìn)一步說明種子不存在硬實(shí)現(xiàn)象，種子休眠的原因可能是種子中存在較大量發(fā)芽抑制物質(zhì)，熱水處理也不能使抑制物質(zhì)失活。在生產(chǎn)栽培上，建議在播種前采用150～300 mg/L 赤霉素浸泡24 h處理，以提高種子的萌芽率。

種子發(fā)芽生長(zhǎng)需要一定的內(nèi)在生理和外部環(huán)境條件，不同物種的種子要求各不相同。通過試驗(yàn)研究，結(jié)果表明糙葉豐花草種子最適萌芽溫度為30～35℃，表現(xiàn)出喜熱的特性；最適萌芽土壤相對(duì)濕度條件為30%～50%，根據(jù)土壤相對(duì)濕潤(rùn)度（R）的干旱等級(jí)指標(biāo)：40%＜R≤50%為中度干旱，30%＜R≤40%為重度干旱［23］，糙葉豐花草種子適宜萌芽的土壤濕度條件表現(xiàn)出明顯耐旱的特點(diǎn)。以上結(jié)果表明糙葉豐花草種子耐熱耐旱，適應(yīng)高溫干旱的氣候環(huán)境。試驗(yàn)結(jié)果還表明，糙葉豐花草種子隨溫度的下降發(fā)芽率逐漸降低，當(dāng)溫度低于10℃時(shí)完全不萌芽，因而栽培播種時(shí)要選擇氣溫合適的季節(jié)；土壤相對(duì)濕度高于60%時(shí)種子萌芽受到抑制，但這種抑制是暫時(shí)的，只能延緩種子發(fā)芽，不能完全抑制；當(dāng)播種深度超過6 cm時(shí)，出苗率急劇降低，說明種子自身貯存的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)萌芽生長(zhǎng)達(dá)到了限度。因此，糙葉豐花草栽培播種時(shí)要避開溫度較低的冬春季節(jié)，同時(shí)避免澆灌過量，播種深度以6 cm以上為宜，以免影響種子出苗。

［1］李林發(fā)，鄭域和，鄭壽，等.果園生草水土保持效應(yīng)研究進(jìn)展［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29（34）：34-39.

［2］劉麗麗，李建輝，鄭雪良，等.橘園生草栽培的生態(tài)學(xué)效應(yīng)［J］.浙江柑橘，2016，33（1）：2-5.

［3］寇建村，楊文權(quán)，韓明玉，等.我國(guó)果園生草研究進(jìn)展［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，27（7）：154-159.

［4］劉傳和，陳杰忠.我國(guó)果園生草栽培研究概況［J］.亞熱帶植物科學(xué)，2005，34（2）：76-80.

［5］王齊瑞，譚曉風(fēng).果園生草栽培生理、生態(tài)效應(yīng)研究進(jìn)展［J］.中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，25（4）：120-126.

［6］李國(guó)懷.百喜草及其在南方果園生草栽培和草被體系中的應(yīng)用［J］.生態(tài)科學(xué)，2001，20（1）：71-74.

［7］王艷廷，冀曉昊，吳玉森，等.我國(guó)果園生草的研究進(jìn)展［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（6）：1892-1900.

［8］呂明德，秦嗣軍，杜國(guó)棟，等.果園生草的生理生態(tài)效應(yīng)研究與應(yīng)用［J］.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，43（2）：131-136.

［9］肖艷，楊濤，李偉杰，等.海南歸化植物長(zhǎng)春花資源調(diào)查研究［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2016，37（7）：1249-1253

［10］楊再鴻，楊小波，李躍烈，等.海南島桉樹林林下植被物種組成及生物量［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008（5）：25-27.

［11］劉紅梅.膠林生物多樣性服務(wù)功能及其價(jià)值評(píng)價(jià)［D］.?？冢?華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

［12］柏明娥，朱湯軍，洪利興.美麗胡枝子種子發(fā)芽特性物性研究［J］.種子，2008，27（11）：69-71.

［13］王競(jìng)紅，多多.多效唑?qū)?種草坪草苗期抗旱性影響的研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（6）：253-258.

［14］虎鋒.華北夏玉米地馬唐和反枝莧土壤種子庫動(dòng)態(tài)分析［D］.北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

［15］曹慧英，王丁波，史建國(guó)，等.播種深度對(duì)夏玉米幼苗性狀和根系特性的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（8）：2397-2404.

［16］葉華，郭瑋，沈德艷，等.糯玉米發(fā)芽過程中SOD活性變化［J］.淮海工學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017，26（1）：56-59.

［17］付婷婷，程紅焱，宋松泉.種子休眠研究進(jìn)展［J］.植物學(xué)報(bào)，2009（5）：629-641.

［18］龔家建，楊小鋒，邢谷財(cái)，等.毛馬齒莧種子休眠及萌芽特性研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（6）：76-80.

［19］白亞利，云嵐，宋百枝.新麥草種子貯藏時(shí)間對(duì)種子活力的影響［J］.種子，2015（8）：33-38.

［20］張紅生，胡晉.種子學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2010：101-102.

［21］陳云風(fēng).赤霉素和NaCl對(duì)棉花種子萌芽的影響研究［J］.種子，2015（15）：97-99.

［22］高成華.外源GA對(duì)刺五加種子后熟過程中內(nèi)源激素含量變化的影響［J］.種子，2016（1）：35-37.

［23］高桂霞，許明麗，唐繼業(yè).干旱指標(biāo)及等級(jí)劃分方法研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（9）：5301-5305.