周昌敏，何兆桓，楊苞梅，李國良，姚麗賢

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，廣東 廣州 510640）

我國是世界上荔枝栽培面積最廣、產(chǎn)量最大的國家，主要集中在廣東、海南、廣西、福建、四川和云南等地區(qū)，為我國熱區(qū)第一大水果，在全國水果中排第5位［1］。近年由于氣候變暖，荔枝種植地區(qū)出現(xiàn)暖冬，導(dǎo)致妃子笑荔枝長冬梢現(xiàn)象較普遍，影響了荔枝的正常開花、坐果，從而造成荔枝減產(chǎn)，果園收入降低。環(huán)剝是荔枝生產(chǎn)上常用的花果調(diào)控技術(shù)措施，主要通過切斷韌皮部運(yùn)輸途徑，使光合產(chǎn)物向根系運(yùn)輸中斷而集中在地上部，在控制樹體營養(yǎng)生長、抑制新梢生長、促花、保果、增產(chǎn)和提高品質(zhì)等方面具有良好效果［2-7］。人們普遍認(rèn)為，環(huán)剝不會(huì)影響木質(zhì)部對(duì)水分和礦物質(zhì)的運(yùn)輸供應(yīng)［8］。但有研究發(fā)現(xiàn)，荔枝環(huán)剝后，葉片中氮、磷、鉀的含量均下降，其中氮和磷的含量顯著降低［9］。在荔枝、油桃上的研究也表明，環(huán)剝導(dǎo)致葉片蒸騰速率降低，養(yǎng)分含量下降［10-11］。有研究表明環(huán)剝能提高早蜜椪柑、冬棗的品質(zhì)［12-13］。上述研究只局限于環(huán)剝后某一時(shí)期養(yǎng)分元素和品質(zhì)的變化，對(duì)環(huán)剝后至成熟采收期間樹體葉片的礦質(zhì)養(yǎng)分及內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化缺乏跟蹤研究。本試驗(yàn)以不環(huán)剝?yōu)閷?duì)照，跟蹤探討冬季環(huán)剝對(duì)荔枝葉片、花穗礦質(zhì)營養(yǎng)元素和內(nèi)源激素含量的影響，比較兩種處理果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量，為荔枝生產(chǎn)上科學(xué)應(yīng)用環(huán)剝技術(shù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2012—2013年間在廣東省化州市笪橋鎮(zhèn)紅妃果園（110°28′35.1″E、21°34′38.5″N）進(jìn)行。供試品種為國內(nèi)主栽品種妃子笑，2004年圈枝苗緩坡等高種植，株行距為5 m×7 m，每667 m2種植19株。試驗(yàn)樹樹冠較整齊完整，樹勢基本一致。

在試驗(yàn)開始前，采集0～50 cm層土壤進(jìn)行理化性狀分析，測定結(jié)果如下：pH 4.53，有機(jī)質(zhì)含量15.8 g/kg、堿解氮70.7 mg/kg、速效磷68.5 mg/kg、速效鉀50.0 mg/kg、交換性鈣866.4 mg/kg、交換性鎂132.1 mg/kg、有效鋅1.9 mg/kg、有效硼0.13 mg/kg、有效鉬0.09 mg/kg，土壤質(zhì)地為壤質(zhì)粘土。由此可知，供試土壤為酸性土壤，有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效鉀含量處于中下水平，交換性鈣和交換性鎂含量處于中等水平，速效磷和有效鋅含量豐富，有效硼和有效鉬含量處于極缺狀態(tài)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)環(huán)剝和不環(huán)剝對(duì)照兩個(gè)處理，每個(gè)處理4次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1株荔枝樹，隨機(jī)區(qū)組排列。環(huán)剝處理試驗(yàn)樹于2012年11月9日在荔枝樹主干與二級(jí)分支分叉口以上3～5 cm處分別進(jìn)行螺旋環(huán)剝一圈半，環(huán)剝口寬度為2～3 mm，深達(dá)木質(zhì)部但不傷及木質(zhì)部。兩個(gè)處理在施用等量N、P2O5、K2O基礎(chǔ)上進(jìn)行，全年施肥量均為 N 95.3 kg/hm2、P2O590.8 kg/hm2、K2O 214.8 kg/hm2，試驗(yàn)化肥為尿素、過磷酸鈣和氯化鉀。全年共施肥3次，依次為采后肥（氮肥為年周期施肥總量的34.4%、磷肥為84.7%、鉀肥為59.7%）、花前肥（氮肥為年周期施肥總量的38.1%、磷肥為15.3%、鉀肥為16.4%）和壯果肥（氮肥為年周期施肥總量的27.5%、鉀肥為23.9%）。

1.3 項(xiàng)目測定及方法

供試?yán)笾@在采果后進(jìn)行適度修剪，只長成二趟梢。在2012年11月8日（環(huán)剝前）、11月15日（環(huán)剝后7 d）、12月5日（環(huán)剝后27 d）以及2013年1月5日（環(huán)剝后58 d）、2月6日（環(huán)剝后90 d）、3月5日（環(huán)剝后117 d），采集荔枝末次秋梢功能葉（第二復(fù)葉第3或第 2對(duì)小葉）進(jìn)行 N、P、K、Ca、Mg、B、Mo和內(nèi)源激素含量的測定。2013年3月8日（環(huán)剝后120 d）、3月15日（環(huán)剝后127 d）調(diào)查荔枝成花狀況，包括末次梢成花枝率、每穗雌花數(shù)、每穗雄花數(shù)，同時(shí)采集花穗樣本，用于N、P、K、Ca、Mg、B、Mo和內(nèi)源激素含量［14-15］測定。葉片、花穗樣本經(jīng)沖洗、殺青、烘干后記錄干重，粉碎后用于養(yǎng)分含量測定。所有指標(biāo)均用標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)GBW07603控制測試質(zhì)量。內(nèi)源激素脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、玉米素核苷（ZR）用酶聯(lián)免疫法測定，試劑盒購自北京北農(nóng)天一生物技術(shù)有限公司。

于2013年6月3日集中采收全部果實(shí)，記錄產(chǎn)量，測定果實(shí)鮮樣pH值，可溶性糖、有機(jī)酸［14］、香氣物質(zhì)和游離氨基酸的含量。其中，果實(shí)香味物質(zhì)采用頂空-固相微萃取-氣質(zhì)聯(lián)用法［16］測定，果實(shí)游離氨基酸采用AccQ·Tag柱前衍生反相HPLC法［17］測定，包括天冬氨酸（ASP）、絲氨酸（SER）、谷氨酸（GLU）、甘氨酸（GLY）、組氨酸（HIS）、精氨酸（ARG）、蘇氨酸（THR）、丙氨酸（ALA）、脯氨酸（PRO）、半胱氨酸（CYS）、酪氨酸（TYR）、纈氨酸（VAL）、蛋氨酸（MET）、賴氨酸（LYS）、異亮氨酸（ILE）、亮氨酸（LEU）、苯丙氨酸（PHE）和γ-氨基丁酸（GABA）。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel處理，用SAS 9.0進(jìn)行單因素Duncan顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)剝對(duì)荔枝葉片和花穗養(yǎng)分含量的影響

2.1.1 葉片養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)變化 田間觀察可見，對(duì)照荔枝樹葉片顏色深綠，且整株開花數(shù)量極多，而環(huán)剝處理荔枝樹葉片顏色淺綠，整株花數(shù)量明顯減少。對(duì)照荔枝在謝花時(shí)落果非常嚴(yán)重，環(huán)剝荔枝雖然花量明顯減少，但坐果較穩(wěn)。葉片可敏感反映樹體養(yǎng)分狀況，它既是地下運(yùn)輸養(yǎng)分的貯存“庫”，也是果實(shí)生長發(fā)育所需養(yǎng)分的供給“源”［18］。因此，我們對(duì)環(huán)剝前后荔枝葉片養(yǎng)分含量的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了跟蹤。由圖1可知，兩個(gè)處理葉片在環(huán)剝前N含量差異不大。對(duì)照荔枝葉片N含量始終穩(wěn)定在較高水平，直至開花時(shí)含量才明顯下降且低于環(huán)剝前含量。環(huán)剝后27 d，環(huán)剝處理荔枝樹葉片N含量下降，環(huán)剝后58 d N含量顯著低于對(duì)照，環(huán)剝后90 d恢復(fù)與對(duì)照接近的水平。環(huán)剝可明顯降低葉片P含量，這種作用一直維持到開花。圖1還顯示，兩個(gè)處理葉片環(huán)剝前K、Ca、Mg含量差異不大。環(huán)剝對(duì)葉片K含量基本沒有影響，對(duì)花芽分化前的葉片Ca含量也影響不大，但顯著降低花芽分化至開花期的葉片Ca含量。環(huán)剝降低葉片Mg含量，但差異未達(dá)顯著水平。環(huán)剝對(duì)荔枝葉片B含量影響較為復(fù)雜，環(huán)剝先是降低葉片B含量，隨后提高，環(huán)剝后90 d顯著提高B含量，隨后再次降低，在開花前降至與對(duì)照接近水平。試驗(yàn)結(jié)果顯示，環(huán)剝可提高葉片Mo含量，環(huán)剝后27～90 d，Mo含量顯著提高，隨后明顯下降，至環(huán)剝后120 d降至對(duì)照水平。王麗敏等［19］研究表明，環(huán)剝對(duì)荔枝葉片K、Mg含量影響不大，但N、P、Ca、Fe、Mn、Cu、Zn等養(yǎng)分含量發(fā)生不同程度降低，其中Fe、Cu、Mn等微量元素含量下降較為明顯。這與本試驗(yàn)結(jié)果不一致，可能與環(huán)剝部位、環(huán)剝時(shí)間和所采集葉片樣本的不同有關(guān)。此外，由于環(huán)剝后葉片養(yǎng)分含量是動(dòng)態(tài)變化，某一時(shí)間點(diǎn)的葉片養(yǎng)分含量差異并不能真實(shí)反映環(huán)剝對(duì)樹體營養(yǎng)的持續(xù)影響。

圖1 環(huán)剝對(duì)荔枝葉片養(yǎng)分含量的影響

2.1.2 花穗養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)變化 在本試驗(yàn)中，妃子笑荔枝樹在3月8日（環(huán)剝后120 d）仍未開花，3月15日（環(huán)剝后127 d）已大量開花。環(huán)剝降低了荔枝開花前后花穗的N含量，但提高了花穗NO3-N、NH4-N含量，且提高NH4-N含量的作用大于NO3-N（表1），表明環(huán)剝減少了花穗中N的同化，供應(yīng)更多N營養(yǎng)給開花坐果。環(huán)剝對(duì)花穗P、B含量沒有影響，但顯著提高花穗K含量，顯著降低花穗Mo含量。兩個(gè)處理荔枝花穗Ca含量在開花前差異不明顯，但開花時(shí)環(huán)剝處理葉片Ca含量顯著降低。表1還顯示，環(huán)剝降低花穗Mg含量，開花時(shí)Mg含量下降達(dá)到顯著水平。由此可見，環(huán)剝不但降低了開花前荔枝葉片的P、Ca、Mo含量，而且顯著降低了花穗Ca、Mo含量。田間觀察顯示，環(huán)剝處理荔枝開花期花量明顯少于對(duì)照處理。這是由于荔枝花穗累積的N、P、K、Mg、S、Mo養(yǎng)分全部來自于末次梢，約2/3的Zn和1/5的B也來自末次梢［20］，因此，環(huán)剝不同程度降低了荔枝末次梢葉片多種養(yǎng)分含量，造成向花穗可轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分明顯減少，從而對(duì)開花造成抑制。

表1 環(huán)剝對(duì)荔枝花穗開花前后養(yǎng)分含量的影響

2.2 環(huán)剝對(duì)荔枝葉片和花穗內(nèi)源激素含量的影響

2.2.1 葉片內(nèi)源激素含量動(dòng)態(tài)變化 兩個(gè)處理荔枝葉片環(huán)剝前ABA、IAA、GA3和ZR含量差異不大（圖2）。與對(duì)照相比，環(huán)剝后荔枝葉片ABA、IAA、GA3和ZR含量均顯著提高，且隨生育期推移兩個(gè)處理的差異明顯增大，表明環(huán)剝措施有利于提高荔枝開花前葉片的ABA、IAA、GA3和ZR含量。

從圖3可以看出，環(huán)剝后27～120 d，與對(duì)照相比，環(huán)剝處理荔枝葉片ZR/GA3、ZR/ABA、ABA/GA3比值變化更小，變化溫和趨于平衡狀態(tài)。但是，環(huán)剝明顯加劇了環(huán)剝1個(gè)月左右的葉片ABA/IAA比例的變化，但在環(huán)剝后90 d則恢復(fù)與對(duì)照相當(dāng)?shù)乃剑⒕S持至開花，表明各種激素的相對(duì)平衡有利于開花后的穩(wěn)定坐果。

2.2.2 花穗內(nèi)源激素含量變化 與對(duì)照相比，環(huán)剝處理荔枝花穗ABA、IAA含量顯著下降，而GA3、ZR含量顯著提高（表2）。隨著生育期推移，兩個(gè)處理間內(nèi)源激素含量的差異呈現(xiàn)明顯增大的規(guī)律，說明荔枝冬季環(huán)剝對(duì)植株內(nèi)源激素的影響長達(dá)數(shù)月，明顯影響荔枝的開花和坐果。

圖2 環(huán)剝對(duì)荔枝葉片內(nèi)源激素含量的影響

圖3 環(huán)剝對(duì)荔枝葉片不同種類內(nèi)源激素含量比例的影響

從表3可以看出，與開花前相比，開花7 d后兩個(gè)處理荔枝花穗（IAA+GA3+ZR）/ABA、ZR/ABA、ZR/GA3、ABA/IAA比值均明顯下降。其中，對(duì)照荔枝樹花穗（IAA+GA3+ZR）/ABA下降34.7%，環(huán)剝處理下降37.2%；對(duì)照樹花穗ZR/ABA下降70.9%，環(huán)剝處理下降54.4%；對(duì)照ZR/GA3下降46.4%，環(huán)剝處理下降54.7%；對(duì)照ABA/IAA下降50.1%，環(huán)剝處理下降48.5%。環(huán)剝處理（IAA+GA3+ZR）/ABA、ZR/ABA、ZR/GA3比值明顯高于對(duì)照，而ABA/IAA比值相當(dāng)。對(duì)照荔枝花穗ABA/GA3提高82.1%，而環(huán)剝處理僅下降0.8%，對(duì)照ABA/GA3明顯高于環(huán)剝處理。雖然有研究綜述了荔枝花芽分化至開花期間部分內(nèi)源激素含量的變化，但目前對(duì)各種內(nèi)源激素含量及其交互作用對(duì)荔枝花發(fā)端及開花的影響，尚無深入細(xì)致的研究定論［21］。由于荔枝成花不是某種激素的單一效果，而是多種激素相互作用的結(jié)果［22］，環(huán)剝使荔枝花穗ABA/GA3、ZR/ABA比值處于更加平衡的狀態(tài)，因此有利于穩(wěn)定坐果。

表2 環(huán)剝對(duì)荔枝花穗內(nèi)源激素含量的影響

表3 環(huán)剝對(duì)荔枝開花前后花穗不同種類內(nèi)源激素含量比例的影響

2.3 環(huán)剝對(duì)荔枝果實(shí)品質(zhì)的影響

由表4可知，與對(duì)照相比，環(huán)剝使荔枝果肉pH略有下降，可溶性糖含量基本沒有變化、有機(jī)酸含量稍有提高，導(dǎo)致糖酸比有所下降，但未達(dá)顯著水平。由此可見，環(huán)剝對(duì)荔枝果實(shí)品質(zhì)影響不大。

2.4 環(huán)剝對(duì)荔枝果肉游離氨基酸含量的影響

表4 環(huán)剝對(duì)荔枝果實(shí)品質(zhì)的影響

與對(duì)照相比，環(huán)剝處理荔枝果肉18種游離氨基酸含量、游離氨基酸總量均沒有明顯變化（圖4），且處理間鮮味、甜味和芳香族氨基酸含量變化也不明顯（表5），因此，環(huán)剝處理對(duì)荔枝果肉風(fēng)味沒有明顯影響。

2.5 環(huán)剝對(duì)荔枝果肉香氣組分的影響

圖4 環(huán)剝對(duì)荔枝果肉游離氨基酸含量及其占總氨基酸總量比例的影響

表5 環(huán)剝對(duì)荔枝果實(shí)味覺氨基酸含量的影響

本試驗(yàn)荔枝成熟期果肉主要含有以烯類、醇類、酯類、醛類、醚類和酮類化合物為母體的香味物質(zhì)，共有33種主要揮發(fā)性香氣成分，包括烯類14種、醇類7種、酯類2種、醛類6種、醚類3種、酮類1種（圖5）。其中，對(duì)照果實(shí)有23種，環(huán)剝處理果實(shí)有29種，兩個(gè)處理共有成分19種。烯類化合物總量最大，其次是醇類，香葉烯、雙戊烯、異松油烯、g-欖香烯、大根香葉烯、姜烯、β-紅沒藥烯、香芹醇、橙花醇、香茅醇、香葉醇、丙酸香茅酯和乙酸香葉酯是主要呈香化合物。

與對(duì)照相比，環(huán)剝荔枝果肉的香葉烯、香茅醇相對(duì)含量分別提高0.59%、9.27%，而姜烯下降2.49%，香葉醇下降3.40%、芳樟醇下降0.58%、丙酸香茅酯下降0.91%，乙酸香葉酯下降3.53%，差異均達(dá)到顯著水平。α-可巴烯、β-紅沒藥烯、香芹醇、丁醚相對(duì)含量均有一定程度提高，而橙花醇、茴香醚、玫瑰醚相對(duì)含量均有一定程度下降，但差異未達(dá)顯著水平。香茅醛、檸檬醛、（E）-2-己烯醛、馬鞭草烯醇是對(duì)照荔枝果肉特有香氣成分，羅勒烯、異長葉烯、衣蘭烯、β-香松烯、β-金合歡烯、糠醛、5-甲基-糠醛、月桂醛、糠醇、吡喃酮?jiǎng)t是環(huán)剝處理荔枝果肉特有香氣成份。由此可見，環(huán)剝可以改變荔枝果實(shí)的香氣成分。

圖5 環(huán)剝對(duì)荔枝果肉香氣組分的影響

2.6 環(huán)剝對(duì)荔枝果實(shí)產(chǎn)量及種植效益的影響

由表6可知，與對(duì)照相比，環(huán)剝處理荔枝果實(shí)增產(chǎn)57.9%，產(chǎn)值提高260.3%。根據(jù)田間觀察，本試驗(yàn)環(huán)剝荔枝花量明顯小于對(duì)照，謝花后座果量也明顯小于對(duì)照，但收獲時(shí)果實(shí)產(chǎn)量則顯著高于對(duì)照，這可能是由于環(huán)剝降低了樹體多種養(yǎng)分含量，造成花量明顯減少。但是，環(huán)剝造成花穗GA3、ZR含量提高和ABA、IAA含量降低，而GA3、ZR含量提高可減少落果［23］，這可能是環(huán)剝荔枝落果減少、產(chǎn)量提高的主要原因。鑒于此，生產(chǎn)上可于荔枝環(huán)剝后，在花芽分化至開花前適當(dāng)給葉片補(bǔ)充P、Ca、Mg和Mo營養(yǎng)，適當(dāng)提高花量和座果量，從而獲得更好的增產(chǎn)效果。

表6 環(huán)剝對(duì)荔枝果實(shí)產(chǎn)量及種植效益的影響

3 結(jié)論與討論

自20世紀(jì)80年代以來，環(huán)剝技術(shù)常用于抑制果樹的營養(yǎng)生長，促進(jìn)成花、坐果和果實(shí)發(fā)育［24］。近年來不少研究表明，環(huán)剝可有效地抑制荔枝新梢的生長［19，25-26］，其機(jī)理之一是環(huán)剝中斷了根系碳素營養(yǎng)來源和IAA下運(yùn)，從而抑制根系生長。夏小曼等［27］研究表明，在不良天氣條件下，環(huán)剝后妃子笑荔枝仍能有較高產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，環(huán)剝明顯降低了荔枝葉片不同時(shí)間內(nèi)的N、P、Ca和Mg含量，對(duì)K含量沒有影響，提高了Mo含量；顯著提高了荔枝花穗的硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和K含量，顯著降低了Ca、Mg、Mo含量，對(duì)N、P、B含量影響不大。環(huán)剝不同程度降低葉片多種養(yǎng)分含量，降低向花穗轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分量，從而明顯減少了開花量。目前尚缺乏環(huán)剝減少荔枝根系碳水化合物累積的直接證據(jù)，我們認(rèn)為環(huán)剝可能通過減少荔枝末次梢的養(yǎng)分累積抑制了樹體的營養(yǎng)生長，從而有利于開花和坐果。如果荔枝樹體偏弱，冬季環(huán)剝則會(huì)加劇末次梢營養(yǎng)不良，對(duì)開花造成很大影響。因此，荔枝環(huán)剝需要根據(jù)樹體長勢而定。

本研究還發(fā)現(xiàn)，環(huán)剝明顯提高了荔枝葉片ABA、IAA、GA3、ZR含量，明顯降低了荔枝花穗ABA、IAA含量，但提高了花穗GA3、ZR含量，總體上有利于減少落果、提高果實(shí)產(chǎn)量。由于荔枝花芽分化、開花和坐果是樹體多種養(yǎng)分及多種內(nèi)源激素復(fù)雜微妙的共同作用結(jié)果，目前尚缺乏荔枝營養(yǎng)與激素對(duì)花果發(fā)育影響的量化關(guān)系研究，今后尚有待加強(qiáng)荔枝營養(yǎng)與激素交互作用對(duì)生理現(xiàn)象影響的量化研究。

已有不少研究報(bào)道了環(huán)剝或環(huán)割對(duì)不同種類果實(shí)不同品質(zhì)指標(biāo)具有不同影響［13，28-29］。本試驗(yàn)中，環(huán)剝處理荔枝果實(shí)pH值略有下降，可溶性糖含量基本沒有變化，而有機(jī)酸含量略有提高，故糖酸比稍有下降；環(huán)剝對(duì)荔枝果肉游離氨基酸和風(fēng)味氨基酸含量沒有明顯影響，整體上環(huán)剝對(duì)荔枝果實(shí)品質(zhì)影響不大。然而，環(huán)剝對(duì)果肉部分呈香物質(zhì)含量有顯著影響，可能會(huì)影響到果實(shí)的香氣類型。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)剝使荔枝果實(shí)增產(chǎn)57.9%、產(chǎn)值提高260.3%，可獲得較好的增產(chǎn)增收作用。

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