李 康 郭天龍 金 海 高愛(ài)琴

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料研究所，呼和浩特 010031)

內(nèi)蒙古屬干旱、半干旱的溫帶大陸性氣候，冬季寒冷、多風(fēng)，“白災(zāi)”頻發(fā)引起飼草料供應(yīng)受限。而此時(shí)母羊正處于妊娠后期，極易因飼草料不足導(dǎo)致妊娠期營(yíng)養(yǎng)不良、掉膘、弱羔甚至流產(chǎn)[1]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，“白災(zāi)”是影響內(nèi)蒙古畜牧生產(chǎn)的重要因素。不同的營(yíng)養(yǎng)攝入必然會(huì)影響生產(chǎn)性能的發(fā)揮[2]。營(yíng)養(yǎng)受限時(shí)，母體會(huì)根據(jù)受限程度動(dòng)員自身儲(chǔ)備以保證胎兒發(fā)育，但這可能導(dǎo)致產(chǎn)后母羊體弱、泌乳少，進(jìn)而阻礙羔羊的健康和生長(zhǎng)發(fā)育。因此研究妊娠后期飼糧代謝能水平對(duì)母羊及羔羊的影響，可為抗災(zāi)保畜提供理論依據(jù)。

本試驗(yàn)通過(guò)研究高和低代謝能水平飼糧對(duì)妊娠后期母羊體重，血漿雌二醇(estradiol,E2)、孕酮(progesterone,P4)和催乳素(prolactin,PRL)濃度，初乳產(chǎn)量，初乳乳成分及羔羊初乳期生長(zhǎng)的影響，旨在探索妊娠后期高能飼糧的增產(chǎn)效果及為應(yīng)對(duì)飼草料不足可采取的限飼水平，為生產(chǎn)中內(nèi)蒙古白絨山羊妊娠后期的飼養(yǎng)提出合理建議。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)飼糧設(shè)計(jì)

根據(jù)NRC(1994)體重35 kg、日增重51 g，預(yù)期產(chǎn)單羔、羔羊初生重3.1 kg的母羊營(yíng)養(yǎng)需要量配制基礎(chǔ)飼糧，根據(jù)基礎(chǔ)飼糧代謝能水平的130%和70%配制2種試驗(yàn)飼糧。飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。

表1 飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

1)1)預(yù)混料為每千克飼糧提供 The premix provided the following per kg of diets：Fe 65 mg，Mn 55 mg，Zn 100 mg，Cu 15 mg，Co 0.3 mg，I 0.5 mg，Se 0.5 mg，VA 12 000 IU，VD 5 000 IU，VE 50 IU。

2)代謝能為計(jì)算值，其余為實(shí)測(cè)值。ME was a calculated value， while the others were measured values.

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物與分組

配種期根據(jù)公母混群時(shí)間及B超檢查確定妊娠時(shí)間并記錄，作為選取試驗(yàn)動(dòng)物的依據(jù)。試驗(yàn)前將原圈舍雜物清理干凈并用NaOH溶液噴霧消毒。選擇18只3～4歲、體重(39.75±2.86) kg，妊娠91 d左右的內(nèi)蒙古白絨山羊，隨機(jī)分為3個(gè)組，每組6只。對(duì)照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，代謝能為11.00 MJ/kg；試驗(yàn)1組飼喂代謝能為基礎(chǔ)飼糧130%的試驗(yàn)飼糧，代謝能為14.30 MJ/kg；試驗(yàn)2組飼喂代謝能為基礎(chǔ)飼糧70%的試驗(yàn)飼糧，代謝能為7.70 MJ/kg。

單欄飼養(yǎng)。試驗(yàn)前飼養(yǎng)方式為舍飼，飼糧組成為混合牧草加玉米顆粒補(bǔ)飼。試驗(yàn)羊從妊娠第91天開(kāi)始用試驗(yàn)飼糧預(yù)飼10 d，第11天07:00空腹稱重后開(kāi)始正試試驗(yàn)，正試期為妊娠第101天至產(chǎn)后第5天。正試期每天飼喂3次(07:00、12:00及17:00)。表2為試驗(yàn)期間每只羊的飼喂量。試驗(yàn)羊自由飲水，圈舍定時(shí)消毒。試驗(yàn)期為2015年12月至2016年3月。

表2 各組每只羊飼喂量

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 母羊生殖激素測(cè)定

正試期第1(妊娠101 d)、11(妊娠111 d)、21(妊娠121 d)、31(妊娠131 d)、41天(妊娠141 d)清晨空腹頸靜脈采血5 mL于檸檬酸鈉抗凝管，采樣結(jié)束后血樣在3 000 r/min條件下離心5 min，血漿分裝于無(wú)菌離心管中，-40 ℃保存?zhèn)溆?。用放射免疫法測(cè)定E2、P4及PRL濃度，每個(gè)樣品取200 μL測(cè)定，標(biāo)記抗原分別為125I-E2、125I-P4及125I-PRL。所用試劑盒由北京華英生物技術(shù)研究所提供。

1.3.2 母羊及羔羊體重測(cè)定

正試期第1天、分娩前及產(chǎn)后分別對(duì)母羊空腹稱重，羔羊出生后記錄初生重，5日齡時(shí)記錄羔羊體重。

1.3.3 初乳產(chǎn)量及乳成分測(cè)定

母羊產(chǎn)后第1～5天，將母羊與羔羊分開(kāi)，每天分3次(08:00、14:00及20:00)哺乳羔羊，哺乳前后分別稱量羔羊體重，每次哺乳結(jié)束后人工盡量擠盡乳汁并收集稱量，以3次哺乳前后的體重差與人工擠奶量之和作為初乳產(chǎn)量。分別在每天08：00、14：00、20：00采集乳樣，每次采樣8 mL，將每天3次采集的樣品混勻后為當(dāng)天的乳樣。用凱氏定氮法測(cè)定乳蛋白含量，參考GB 54133—2010中方法測(cè)定乳脂含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2003初步統(tǒng)計(jì)，用SAS 9.0進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan氏法進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼糧代謝能水平對(duì)母羊血漿生殖激素濃度的影響

由表3可知，第1天時(shí)試驗(yàn)1組血漿E2濃度略低于對(duì)照組(P>0.05)，之后均高于對(duì)照組，其中第21天差異顯著(P<0.05)。試驗(yàn)1組母羊各時(shí)間點(diǎn)血漿E2濃度均高于試驗(yàn)2組，其中第21天差異顯著(P<0.05)；整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)，試驗(yàn)1組母羊血漿E2濃度平均值顯著高于對(duì)照組與試驗(yàn)2組(P<0.05)，試驗(yàn)2組低于對(duì)照組，但差異不顯著(P>0.05)。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)照組和試驗(yàn)2組在妊娠最后20天血漿E2濃度呈增加趨勢(shì)，而試驗(yàn)1組母羊整個(gè)試驗(yàn)期總體呈增加趨勢(shì)。

表3 飼糧代謝能水平對(duì)母羊血漿E2濃度的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)相同或無(wú)字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同字母表示差異顯著(P<0.05)。表4、表5、表6、表8同。

In the same row, values with the same letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as Table 4, Table 5, Table 6 and Table 8.

由表4可知，各組各時(shí)間點(diǎn)間的血漿P4濃度差異不顯著(P>0.05)，試驗(yàn)1組和對(duì)照組接近，試驗(yàn)2組略低。整個(gè)試驗(yàn)期，試驗(yàn)1組母羊血漿P4濃度平均值與對(duì)照組接近，試驗(yàn)2組略低，各組間差異不顯著(P>0.05)。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，母羊血漿P4濃度呈現(xiàn)緩慢的下降趨勢(shì)。

比較表3、表4數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，隨著妊娠時(shí)間的延長(zhǎng)，血漿P4濃度總體下降，血漿E2濃度總體升高，二者比值下降，試驗(yàn)1組低于其他2組。相關(guān)性分析結(jié)果表明，母羊血漿E2與P4濃度呈負(fù)相關(guān)，對(duì)照組、試驗(yàn)1組及試驗(yàn)2組相關(guān)系數(shù)(r2)分別為-0.23、-0.79及-0.85，其中試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組呈強(qiáng)負(fù)相關(guān)。

由表5可知，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，3組血漿PRL濃度整體變化趨勢(shì)均為先下降后升高；第21天時(shí)試驗(yàn)1組血漿PRL濃度低于對(duì)照組和試驗(yàn)2組，之后試驗(yàn)1組上升速度高于其他2組；第11天時(shí)，試驗(yàn)2組出現(xiàn)最低值，之后變化趨勢(shì)與對(duì)照組相似，濃度較對(duì)照組低。整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)，試驗(yàn)1組母羊血漿PRL濃度平均值高于對(duì)照組與試驗(yàn)2組，試驗(yàn)2組低于對(duì)照組，各組間差異不顯著(P>0.05)。

表4 飼糧代謝能水平對(duì)母羊血漿P4濃度的影響

表5 飼糧代謝能水平對(duì)母羊血漿PRL濃度的影響

2.2 飼糧代謝能水平對(duì)母羊增重、產(chǎn)羔情況的影響

由表6可知，對(duì)照組妊娠后期母羊體增重居中，與最低的試驗(yàn)2組差異不顯著(P>0.05)，而顯著低于試驗(yàn)1組(P<0.05)。各組母羊產(chǎn)羔數(shù)相同，羔羊均成活。比較各組試驗(yàn)初始與產(chǎn)后母羊體重可發(fā)現(xiàn)，對(duì)照組及試驗(yàn)2組母羊自身體重減輕，減少量分別為1.46、1.67 kg，而試驗(yàn)1組母羊自身體重增加了1.35 kg。

表6 飼糧代謝能水平對(duì)母羊增重、產(chǎn)羔情況的影響

2.3 飼糧代謝能水平對(duì)母羊初乳產(chǎn)量及乳成分的影響

由表7可知，各時(shí)間點(diǎn)母羊初乳產(chǎn)量從高到低依次為試驗(yàn)1組、對(duì)照組及試驗(yàn)2組。第1天及第4天3組間差異不顯著(P>0.05)。第2天試驗(yàn)1組顯著高于對(duì)照組與試驗(yàn)2組(P<0.05)，對(duì)照組與試驗(yàn)2組差異不顯著(P>0.05)；第3天試驗(yàn)1組及試驗(yàn)2組的泌乳量與對(duì)照組差異不顯著(P>0.05)，試驗(yàn)1組顯著高于試驗(yàn)2組(P<0.05)；第5天各組間差異均顯著(P<0.05)。

初乳乳脂含量在產(chǎn)后呈現(xiàn)“下降—上升—下降”的趨勢(shì)。對(duì)照組和試驗(yàn)1組第1、2天顯著高于試驗(yàn)2組(P<0.05)；第3天試驗(yàn)1組高于對(duì)照組(P>0.05)、顯著高于試驗(yàn)2組(P<0.05)；第4天從高到底依次為試驗(yàn)1組、對(duì)照組、試驗(yàn)2組，組間差異顯著(P<0.05)；第5天試驗(yàn)1組和對(duì)照組顯著高于試驗(yàn)2組(P<0.05)。

初乳乳蛋白含量隨時(shí)間呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，第1～2天下降較快，之后較緩。從產(chǎn)后第1～4天試驗(yàn)1組初乳乳蛋白含量均顯著高于對(duì)照組和試驗(yàn)2組(P<0.05)，產(chǎn)后第5天試驗(yàn)1組顯著高于試驗(yàn)2組(P<0.05)。產(chǎn)后第1、3天對(duì)照組初乳乳蛋白含量顯著高于試驗(yàn)2組(P<0.05)。

表7 飼糧代謝能水平對(duì)初乳產(chǎn)量及乳成分的影響

同列同一指標(biāo)數(shù)據(jù)肩標(biāo)相同或無(wú)字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

In the same column, values of the same index with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05).

2.4 母羊飼糧代謝能水平對(duì)初乳期羔羊體重的影響

由表8可知，試驗(yàn)1組羔羊初生重高于對(duì)照組(P>0.05)和試驗(yàn)2組(P<0.05)，對(duì)照組高于試驗(yàn)2組(P>0.05)；試驗(yàn)1組初乳期羔羊平均日增重顯著高于對(duì)照組與試驗(yàn)2組(P<0.05)，試驗(yàn)2組低于對(duì)照組，但差異不顯著(P>0.05)。

表8 母羊飼糧代謝能水平對(duì)初乳期羔羊體重的影響

3 討 論

3.1 妊娠后期飼糧代謝能水平對(duì)母羊血漿生殖激素濃度的影響

3.1.1 血漿E2濃度

胎盤分泌的雌激素既能促進(jìn)子宮肌的增厚和乳腺的發(fā)育，又能產(chǎn)生前列腺素來(lái)增加子宮與胎盤之間的血流以促進(jìn)胎兒的生長(zhǎng)。試驗(yàn)1組母羊妊娠后期血漿E2濃度高于對(duì)照組與試驗(yàn)2組，更有利于母羊的妊娠和胎兒的發(fā)育，血漿E2濃度的變化趨勢(shì)與徐睿[4]對(duì)建昌黑山羊以及孫曉靜[5]對(duì)奶牛的研究結(jié)果一致。

3.1.2 血漿P4濃度

P4是甾體類激素，主要由黃體細(xì)胞分泌，卵泡內(nèi)膜細(xì)胞和妊娠時(shí)的胎盤也可少量分泌[6-7]，非靈長(zhǎng)類妊娠晚期通過(guò)孕激素撤退機(jī)制啟動(dòng)分娩過(guò)程[8]。山羊等動(dòng)物整個(gè)妊娠期的維持都主要依賴于妊娠黃體分泌的P4。本試驗(yàn)中，試驗(yàn)1組母羊妊娠后期血漿P4濃度整體上高于其他2組，利于子宮保持靜息狀態(tài)，這表明較高的飼糧代謝能有助于母羊妊娠后期的維持。本試驗(yàn)中，血漿P4濃度自妊娠91 d開(kāi)始呈下降趨勢(shì)，與徐睿[4]對(duì)建昌黑山羊以及姚路連[9]對(duì)奶牛的研究結(jié)果一致，與王應(yīng)安等[10]對(duì)青海毛肉兼用半細(xì)毛羊的研究結(jié)果略有差異，原因可能是品種間的差異、或者是采血間隔比神經(jīng)中樞對(duì)激素分泌調(diào)控的作用時(shí)間長(zhǎng)，下一步研究應(yīng)在不引起應(yīng)激的情況下適當(dāng)縮短采血間隔以獲得更詳盡的資料。

3.1.3 血漿PRL濃度

在妊娠期，PRL與E2、P4共同作用維持乳腺腺泡系統(tǒng)的發(fā)育。但妊娠期P4抑制PRL的作用。本試驗(yàn)結(jié)果所示，對(duì)照組、試驗(yàn)1組、試驗(yàn)2組母羊在妊娠后期血漿PRL濃度上升，與姚路連[9]對(duì)奶牛、張曉鷹等[11]對(duì)遼寧絨山羊的研究結(jié)果一致，且整個(gè)妊娠后期試驗(yàn)1組母羊最高。在本試驗(yàn)的設(shè)計(jì)范圍內(nèi)，母羊血漿PRL的濃度未見(jiàn)顯著差異，高代謝能水平的試驗(yàn)1組血漿PRL濃度較其他2組高。

3.1.4 綜合影響

“下丘腦-垂體-性腺”軸是E2和P4的主要的體液調(diào)節(jié)途徑；催乳素釋放因子和催乳素抑制因子是PRL的主要的體液調(diào)節(jié)因子。體液調(diào)節(jié)主要是負(fù)反饋方式。小劑量的PRL會(huì)促進(jìn)E2、P4的合成，大劑量的PRL通過(guò)負(fù)反饋調(diào)節(jié)可抑制E2、P4的合成與分泌，但本試驗(yàn)中血漿E2、P4濃度的變化趨勢(shì)不同，可能是因?yàn)檠獫{中PRL濃度處于促進(jìn)E2而抑制P4分泌的水平。試驗(yàn)期內(nèi)母羊血漿PRL濃度可能在神經(jīng)調(diào)節(jié)作用下升高，但其泌乳作用被P4抑制，主要與E2和P4協(xié)同促進(jìn)乳腺腺泡系統(tǒng)的發(fā)育，故PRL會(huì)在試驗(yàn)期內(nèi)逐漸升高以促進(jìn)母羊乳腺腺泡發(fā)育為泌乳準(zhǔn)備。飼糧代謝能對(duì)母羊生殖相關(guān)激素影響的詳細(xì)機(jī)理需對(duì)下丘腦、腺垂體等器官的生理變化及促性腺激素釋放激素的關(guān)鍵上游調(diào)節(jié)因子1(kiss-1)、G蛋白耦聯(lián)受體(GPR54)和2型脫碘酶基因(Dio2)等相關(guān)基因的表達(dá)做進(jìn)一步研究[12]。

綜上，適度增加飼糧代謝能水平對(duì)妊娠后期母羊有利，以代謝能需要量的70%限飼對(duì)母羊影響較小。

3.2 妊娠后期飼糧代謝能水平對(duì)母羊初乳乳成分變化的影響

初乳是指在分娩期或產(chǎn)后第3～5天乳腺產(chǎn)生的乳，對(duì)保證初生仔畜的健康生長(zhǎng)具有重要意義。據(jù)王祥等[13]研究，奶牛初乳成分在產(chǎn)后第1～5天變化較大，第5天之后乳成分與常乳接近。馬燕芬等[14]報(bào)道，牛初乳中乳脂含量在產(chǎn)后48 h內(nèi)逐漸下降，48 h至第5天逐漸上升，第5天后又開(kāi)始下降，本試驗(yàn)結(jié)果與此研究結(jié)果類似，即初乳乳脂含量在產(chǎn)后第1～2天下降、第2～4天上升，第4天后開(kāi)始下降；初乳中的乳蛋白質(zhì)含量變化幅度較大，尤其是產(chǎn)后第1～2天，這是由于初乳中蛋白質(zhì)主要是免疫球蛋白，其濃度在產(chǎn)后24 h內(nèi)的降低。劉暢[15]研究了嶗山奶山羊不同泌乳期乳成分及主要營(yíng)養(yǎng)成分的變化規(guī)律，結(jié)果表明產(chǎn)后第1天乳中除乳糖外的各項(xiàng)主要營(yíng)養(yǎng)成分均呈現(xiàn)出最高濃度，本試驗(yàn)的結(jié)果與此規(guī)律一致。

3.3 妊娠后期飼糧代謝能水平對(duì)母羊體重及羔羊增重的影響

妊娠后期胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育很快，此階段母羊的能量求很高。高代謝能飼糧除了可以保證胎兒的生長(zhǎng)需要之外，母羊體重也有增加，這一定程度上有利于緩解母羊產(chǎn)后食欲不佳、采食量小及消化功能減退等因素導(dǎo)致的初乳產(chǎn)量少及體況下降。妊娠后期及產(chǎn)后高代謝能飼糧能夠增加初乳中乳蛋白及乳脂含量，促進(jìn)了初乳階段羔羊的生長(zhǎng)。采食不同代謝能飼糧的母羊初乳對(duì)羔羊免疫功能的影響需作進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

結(jié)合內(nèi)蒙古的自然環(huán)境及飼草料資源建議，冬季飼草料供應(yīng)充足時(shí)為妊娠后期母羊提供14.30 MJ/kg或者更高代謝能的飼糧以保證其妊娠需要，并有利于羔羊初乳期生長(zhǎng)?！鞍诪?zāi)”等營(yíng)養(yǎng)匱乏期提供代謝能為7.70 MJ/kg的飼糧也可維持母羊妊娠，且不會(huì)對(duì)羔羊初乳期生長(zhǎng)造成太大不利影響，從而應(yīng)對(duì)災(zāi)害、減少損失。

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