李瑩雪，史章景，劉玲玲，劉武軍

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052）

家畜的育種就是要不斷提高種畜品質(zhì)，增加良種數(shù)量，也是不斷擴(kuò)大、改良現(xiàn)有家畜品種和創(chuàng)造新的品種及利用雜種優(yōu)勢(shì)。在生產(chǎn)實(shí)踐中，作為1頭種畜，其自身價(jià)值和種畜后代生產(chǎn)性能的高低有密切的聯(lián)系。所以在家畜育種中，種公牛種用價(jià)值的評(píng)定尤為重要［1］。

在育種工作中，遺傳參數(shù)不僅是估計(jì)育種值的必需條件，也是制訂育種規(guī)劃、了解數(shù)量性狀遺傳機(jī)制的前提。同時(shí)，遺傳力作為從數(shù)量表型范疇進(jìn)入遺傳范疇的限制因素，其估計(jì)值至關(guān)重要［2］。家畜的遺傳評(píng)估工作也經(jīng)歷了長(zhǎng)期的過(guò)程，1936年Smith［3］最早提出了選擇指數(shù)法，并首次將其應(yīng)用于植物育種上。在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)廣泛應(yīng)用的同時(shí)，仍存在所估計(jì)的參數(shù)誤差相對(duì)較大等問(wèn)題。為克服選擇指數(shù)法的這些不適因素，1949年Henderson提出混合模型方程組（Mixed model equation）方法，專(zhuān)門(mén)處理不均衡資料。并于1966年將該法應(yīng)用于動(dòng)物育種值估計(jì)中，故此形成了 BLUP 方法［4］。Piepho等［5］曾介紹了不同模型BLUP法的育種值估計(jì)。然而目前育種實(shí)踐中普遍采用的動(dòng)物模型，是當(dāng)前最有效的家畜遺傳評(píng)定技術(shù)［6］。近10多年來(lái)動(dòng)物模型BULP法的應(yīng)用除了在奶牛［7］遺傳評(píng)定中廣泛應(yīng)用，也拓廣到馬［8］、羊［9］、水產(chǎn)［10］等的育種值評(píng)定中。

新疆褐牛是新疆養(yǎng)牛業(yè)的主導(dǎo)品種，關(guān)于新疆褐牛的遺傳評(píng)定過(guò)去曾有過(guò)個(gè)別報(bào)道。本研究在此基礎(chǔ)上，利用DMU軟件AI-REM方法及動(dòng)物模型BLUP方法，對(duì)近年來(lái)新疆烏魯木齊種牛場(chǎng)的新疆褐牛群體5個(gè)產(chǎn)奶性狀進(jìn)行遺傳評(píng)估，并對(duì)公牛產(chǎn)奶性能的種用價(jià)值也進(jìn)行了評(píng)估，旨在為當(dāng)前場(chǎng)內(nèi)的選育選配及品種改良提供決策和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

數(shù)據(jù)取自新疆烏魯木齊種牛場(chǎng)2009—2015年486頭褐牛泌乳母牛的745個(gè)完整泌乳期的產(chǎn)奶量記錄，以及這些褐牛泌乳母牛的1 963條乳脂率、1 963條乳蛋白率、1 963條乳糖率、1 951條總固體的測(cè)定記錄。

利用Excel 2010軟件將該場(chǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)中32頭種公牛分別按照后代數(shù)量進(jìn)行排序，最終取后代母牛數(shù)大于8頭的前6頭公牛作為研究基礎(chǔ)，分別是196318、00247、00233、65101435、65101423、00188 號(hào)公牛。所選公牛數(shù)量所占比例約為該場(chǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)中褐牛公牛數(shù)的五分之一。最終選取數(shù)據(jù)庫(kù)中種公牛后代母牛具有完整系譜記錄的生產(chǎn)性能記錄，包括198條產(chǎn)奶量記錄，497條乳脂率測(cè)定記錄，497條乳蛋白率測(cè)定記錄，497條乳糖率測(cè)定記錄，489條總固體測(cè)定記錄。

1.2 影響因素分組及其處理

影響奶牛產(chǎn)奶性能的環(huán)境因素眾多，本研究由于現(xiàn)有數(shù)據(jù)的限制選用胎次、產(chǎn)犢年度、產(chǎn)犢季節(jié)、初產(chǎn)月齡、產(chǎn)犢間隔作為影響因素。

胎次：1～7胎，每胎次為一個(gè)處理水平。

年度：2009—2015年，按年份分為7個(gè)水平。

季節(jié)：根據(jù)新疆特殊的氣候類(lèi)型將一年中12個(gè)月劃分為春季（3—5月）、夏季（6—8月）、秋季（9—11月）、冬季（12—次年2月）4個(gè)水平。

初產(chǎn)月齡：分為5個(gè)水平，分別代表≤23、24～27、28～33、34～37、38～43 個(gè)月進(jìn)行詳細(xì)劃分；

產(chǎn)犢間隔：分為6個(gè)水平，分別代表≤330、331～359、360～389、390～419、420～500、≥501 個(gè)有效天數(shù)進(jìn)行劃分。

考慮到不同因素對(duì)新疆褐牛各性狀影響不同，采用F檢驗(yàn)考察各因素對(duì)于新疆褐牛各性狀的影響，P＜0.05表示差異顯著，P＜0.01表示差異極顯著。

1.3 方法

1.3.1 最小二乘分析模型 使用Eecel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；運(yùn)用SAS 8.1軟件分析檢驗(yàn)各因素對(duì)褐牛各性狀的影響。

模型Ⅰ：利用下列模型可得到不同影響因素對(duì)產(chǎn)奶量、乳成分的最小二乘均值。

yijklmn=產(chǎn)奶量、乳成分觀測(cè)值；μ=總體均值；Gi=胎次效應(yīng)；Lj=年度效應(yīng)；Sk=產(chǎn)犢季節(jié)效應(yīng)；Pl=初產(chǎn)月齡效應(yīng)；Cm=產(chǎn)犢間隔效應(yīng)；eijklmn=隨機(jī)殘差效應(yīng)。

1.3.2 遺傳參數(shù)估計(jì)模型 利用DMUv 6.0軟件的AI模塊；采用AI-REML結(jié)合EM算法對(duì)褐牛奶牛主要性狀的方差組分進(jìn)行估計(jì)，配合下列動(dòng)物模型進(jìn)行分析，其中隨機(jī)效應(yīng)主要包括個(gè)體加性遺傳效應(yīng)和隨機(jī)殘差效應(yīng)。

模型Ⅱ：對(duì)產(chǎn)奶量和乳成分進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)用的動(dòng)物模型，利用該模型可以得到產(chǎn)奶量和乳成分的方差組分和遺傳力。

式中y為各性狀的觀測(cè)值向量；b為固定效應(yīng)；a為個(gè)體加性遺傳效應(yīng)；e為殘差效應(yīng)向量。X、Z1分別表示固定效應(yīng)、個(gè)體加性遺傳效應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣。

1.3.3 育種值估計(jì) 本研究采用動(dòng)物模型BLUP法，將動(dòng)物個(gè)體本身的加性遺傳效應(yīng)（即育種值）作為隨機(jī)效應(yīng)放在模型中計(jì)算，個(gè)體的加性遺傳效應(yīng)值即為育種值。假設(shè)個(gè)體所考察性狀不考慮顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)，則觀察值y通?？梢杂萌缦履Ｐ蛠?lái)描述：

式中，bj為第j個(gè)系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)，一般都是固定效應(yīng)；ɑ為該個(gè)體的加性遺傳效應(yīng)（育種值），是隨機(jī)效應(yīng)；p為隨機(jī)永久性環(huán)境效應(yīng)；e為隨機(jī)殘差。遺傳相關(guān)的估計(jì)是先對(duì)各性狀育種值進(jìn)行計(jì)算，再求各性狀育種值之間的相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀描述性統(tǒng)計(jì)量

列出各性狀有效記錄數(shù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、最大值、最小值。見(jiàn)表1。

表1 各性狀描述性統(tǒng)計(jì)量

2.2 不同因素對(duì)產(chǎn)奶量及乳成分的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

運(yùn)用SAS 8.1軟件分析胎次、年度、季節(jié)、初產(chǎn)月齡對(duì)褐牛產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及總固體的顯著性影響。經(jīng)過(guò)分析，胎次、產(chǎn)犢季節(jié)、初產(chǎn)月齡對(duì)新疆烏魯木齊種牛場(chǎng)褐牛的產(chǎn)奶量都有極顯著的影響（P＜0.01）；年度對(duì)乳脂率和總固體有極顯著影響（P＜0.01），對(duì)乳蛋白率有顯著影響（P＜0.05）；季節(jié)對(duì)總固體有顯著影響（P＜0.05）；初產(chǎn)月齡對(duì)乳蛋白率有顯著影響（P＜0.05）；產(chǎn)犢間隔對(duì)乳糖率和總固體有顯著效應(yīng)（P＜0.05）；胎次對(duì)乳脂率、乳蛋白率和乳糖率均有極顯著的影響（P＜0.01），而對(duì)總固體無(wú)顯著性影響（P＞0.05）。將對(duì)性狀有顯著或極顯著影響的因素在估計(jì)方差組分和育種值時(shí)作為固定效應(yīng)放入模型進(jìn)行運(yùn)算。

2.3 各性狀遺傳力計(jì)算結(jié)果

采用DMU軟件AI-REML算法對(duì)褐牛種公牛后代母牛產(chǎn)奶量和乳成分進(jìn)行方差組分及遺傳力估計(jì)。由表2可知，產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及總固體遺傳力的計(jì)算結(jié)果分別為 0.35、0.06、0.19、0.06、0.04。其中產(chǎn)奶量的遺傳力相對(duì)較高，乳蛋白率為中等遺傳力性狀，而乳脂率、乳糖率和總固體為低遺傳力性狀。

表2 各性狀方差組分和遺傳力估計(jì)值

2.4 各性狀育種值的估計(jì)

通過(guò)DMU軟件動(dòng)物模型BLUP方法估計(jì)得到的隨機(jī)效應(yīng)的估計(jì)值（育種值）。到2015年為止，數(shù)據(jù)庫(kù)內(nèi)，所使用的產(chǎn)犢后代數(shù)在前6名的種公牛分別為196318、00247、00233、65101435、65101423、00188；對(duì) 該場(chǎng)所選出來(lái)的6頭種公牛進(jìn)行各項(xiàng)育種值的排序，結(jié)果見(jiàn)表3，00233號(hào)種公牛在這個(gè)群體中的各項(xiàng)育種值最高，196318號(hào)種公牛各項(xiàng)育種值最低，00247號(hào)種公牛在各項(xiàng)育種值排名較前。

表3 種公牛各項(xiàng)育種值排序

3 討論

3.1 遺傳力分析

本研究中所分析出的產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率和總固體的遺傳力分別為 0.35、0.06、0.19、0.06、0.04，其中乳脂率、乳糖率和總固體的遺傳力屬于低遺傳力。諸多研究報(bào)道，荷斯坦奶牛產(chǎn)奶量的遺傳力多在0.246～0.400 范圍內(nèi)，屬于中等偏上的遺傳力［11-12］，乳脂率的遺傳力在0.24～0.59之間，乳蛋白率的遺傳力在0.25～0.60之間［13-14］。在對(duì)西門(mén)塔爾牛的研究中報(bào)道，其產(chǎn)奶量的遺傳力在0.073 0～0.856 6之間［15］，與荷斯坦牛相比，西門(mén)塔爾牛奶的乳脂率、乳蛋白率均更高［16］。新疆褐牛的乳脂率、乳蛋白率遺傳力經(jīng)研究為0.28和0.32［17］。乳糖率和總固體等遺傳力并未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道，但根據(jù)研究顯示，其乳成分含量比荷斯坦牛高［18］，外國(guó)學(xué)者Washburn［19］也曾做過(guò)這方面的研究。GalipBakir［20］在對(duì)瑞士褐牛和荷斯坦牛產(chǎn)奶量估計(jì)中，得出瑞士褐牛的產(chǎn)奶量遺傳力為0.37±0.03；郭家中對(duì)瑞士褐牛的研究中得出其產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量的遺傳力分別為0.36、0.34、0.35。

奶牛品種在一定程度上是影響牛奶組成的最主要因素。品種不同，乳中脂肪、蛋白質(zhì)含量差異較大。本研究中新疆褐牛產(chǎn)奶量遺傳力和前人研究并無(wú)明顯差異［21］，而乳成分的遺傳力低于荷斯坦奶牛和瑞士褐牛的遺傳力。王瑞軍［22］對(duì)三河牛泌乳性狀遺傳評(píng)估的研究表明，其乳脂率、乳蛋白率的遺傳力相比產(chǎn)奶量有較低水平，與本研究結(jié)果相一致。其原因可能是由于乳脂率、乳蛋白率等受產(chǎn)奶量和乳成分含量等因素共同影響，且遺傳力值的高低受上述影響因素共同作用。然而，影響這些因素的環(huán)境等效應(yīng)又存在一定的差異，從而間接造成影響因素增加，環(huán)境效應(yīng)增加的同時(shí)，加性遺傳效應(yīng)降低，最終導(dǎo)致乳成分的低水平遺傳力。同時(shí)，該場(chǎng)應(yīng)該在今后的生產(chǎn)實(shí)踐中，注重加強(qiáng)褐牛的飼養(yǎng)管理，以更好地提高該場(chǎng)的生產(chǎn)水平。

3.2 估計(jì)育種值分析

應(yīng)用DMU軟件動(dòng)物模型BLUP法對(duì)該場(chǎng)新疆褐牛的各性狀育種值進(jìn)行估計(jì)。而計(jì)算得出種公牛個(gè)體育種值的排名有所不同。其中產(chǎn)奶量和乳成分的5個(gè)性狀育種值最高的是00233號(hào)種公牛；而196318號(hào)種公牛的各項(xiàng)育種值最低。從本研究結(jié)果看，該場(chǎng)產(chǎn)犢后代數(shù)前6位的種公牛，乳成分與產(chǎn)奶量的育種值排名有共同的趨勢(shì)，如表3所示，其各項(xiàng)育種值排名結(jié)果基本一致。然而有關(guān)西門(mén)塔爾牛和瑞士褐牛育種值估計(jì)的研究目前暫無(wú)相應(yīng)報(bào)道。李金霞等［23］在對(duì)荷斯坦奶牛的研究結(jié)果顯示，奶牛公牛個(gè)體的各項(xiàng)育種值排名具有不同的趨勢(shì)。付雪峰［21］對(duì)新疆褐牛的研究表明，種公牛各項(xiàng)育種值結(jié)果也具有不同的趨勢(shì)。通過(guò)與不同品種的研究討論，說(shuō)明本研究可能是該群體目前的一個(gè)特例，還需進(jìn)一步深入研究。

目前文章所得出的育種值排序結(jié)果，與該場(chǎng)實(shí)際公牛的應(yīng)用和受歡迎程度基本一致，并且公牛后代也有較多的數(shù)量。就結(jié)果來(lái)看，對(duì)場(chǎng)內(nèi)各性狀擁有較高育種值的種公牛（各性狀值排名前三），如00233號(hào)種公牛等，可直接選出種公牛的后代母牛，在今后育種工作中對(duì)其后代母牛進(jìn)行選育選配，在進(jìn)一步擴(kuò)大核心育種群體的同時(shí)，盡可能地發(fā)揮種公牛的遺傳潛力。也可根據(jù)育種值結(jié)果對(duì)其排名較低的個(gè)體，進(jìn)行具體的管理分析和篩選改良，尤其在對(duì)后代母牛的飼養(yǎng)等管理上應(yīng)該更加規(guī)范和靈活。

4 結(jié)論

從分析結(jié)果來(lái)看，烏魯木齊種牛場(chǎng)褐牛產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率和總固體的遺傳力分別為0.35、0.06、0.19、0.06、0.04。其中產(chǎn)奶量遺傳力與前人研究結(jié)果基本相一致。通過(guò)對(duì)種公牛進(jìn)行各項(xiàng)育種值的估計(jì)并進(jìn)行排序，可根據(jù)00233、00247、00188號(hào)種公牛篩選出后代母牛，并進(jìn)行有效的選育選配，旨在為種公牛后代的產(chǎn)奶性能做更好的準(zhǔn)備。該場(chǎng)管理者也應(yīng)該牢牢把握褐牛的飼養(yǎng)管理和育種等工作。隨著育種技術(shù)的不斷成熟，相信在未來(lái)的育種值估算中，該場(chǎng)可逐步提升育種技術(shù)，從而更好地指導(dǎo)褐牛的繁育。

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