蒙彥曉 王桂華 熊冬梅 劉海俠 張建祿 王繼隆 王立新 劉小林

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)動科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)教研室， 楊凌 712100； 2. 陜西省動物研究所， 西安 710032；3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所， 哈爾濱 150070)

細(xì)鱗鮭屬魚類(Brachymystax)簡稱細(xì)鱗鮭， 隸屬于鮭形目(Salmoniformes)、鮭科(Salmonidae)， 典型的冷水性魚類， 又稱為江細(xì)鱗、山細(xì)鱗(東北地區(qū))[1]， 五色魚(陜西)， 梅花魚(甘肅)等[2，3]。該屬物種主要分布在西伯利亞東部、蒙古北部、中國北方及韓國等地[4]， 在我國呈點狀不連續(xù)分布， 秦嶺是其分布的最南端[5]。細(xì)鱗鮭在秦嶺地區(qū)主要分布于陜西黑河、胥水河、石頭河和太白河等山區(qū)溪流以及甘肅的渭水支流上游。由于過度捕撈、水域污染和生境破壞等因素， 秦嶺細(xì)鱗鮭野生種群數(shù)量銳減， 早在1998年已列為國家Ⅱ級重點保護(hù)野生動物[6]。近年來， 細(xì)鱗鮭作為一種重要的資源保護(hù)物種和養(yǎng)殖潛力巨大的冷水性經(jīng)濟(jì)魚類， 引起了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[7—13]。然而， 關(guān)于秦嶺細(xì)鱗鮭的亞種分類地位有效性問題一直存在爭議， 一種學(xué)術(shù)觀點認(rèn)為秦嶺地區(qū)的細(xì)鱗鮭(Brachymystax lenok tsinlingensisLi， 1966)有別于分布在新疆和黑龍江地區(qū)的細(xì)鱗鮭[B. lenok lenok(Pallas， 1773)]， 被認(rèn)為是一個新亞種[5，6，14，15]； 另一種觀點則認(rèn)為細(xì)鱗鮭在我國不存在亞種分化[2，16，17]。此外， 分布于黑龍江流域的細(xì)鱗鮭依據(jù)吻部特征被細(xì)分為鈍吻細(xì)鱗鮭(B. tumensisMori， 1930)和尖吻細(xì)鱗鮭(Brachymystax lenok)[18—22]， 且鈍吻細(xì)鱗鮭形態(tài)特征更接近于秦嶺細(xì)鱗鮭[18]， 但也有學(xué)者認(rèn)為秦嶺細(xì)鱗鮭的某些形態(tài)特征與尖吻細(xì)鱗鮭和鈍吻細(xì)鱗鮭都不符合[23]。秦嶺細(xì)鱗鮭作為瀕危保護(hù)物種， 其分類地位仍不明晰， 將影響其后續(xù)的資源保護(hù)和生物學(xué)研究。

早期細(xì)鱗鮭形態(tài)學(xué)研究多采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)測量和解剖觀察法[2，14，16—18，24，25]， 缺乏基于整體框架結(jié)構(gòu)的形態(tài)差異比較以及對數(shù)據(jù)的進(jìn)一步統(tǒng)計分析(如主成分分析、聚類分析和單因素方差分析等)。本研究基于框架結(jié)構(gòu)形態(tài)度量學(xué)方法[26]， 運用統(tǒng)計分析手段比較細(xì)鱗魚屬的尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭的形態(tài)差異， 以期澄清秦嶺細(xì)鱗鮭的分類地位爭議， 為進(jìn)一步開展細(xì)鱗鮭遺傳學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

樣本于2014年至2017年分別采自陜西省和黑龍江省， 共計178尾。依據(jù)樣本的地理分布位置、吻部形態(tài)特征、體色及斑點形狀等[18，23]劃分為尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭3個類群。其中， 尖吻細(xì)鱗鮭的平均體長為(21.75±3.87) cm， 平均體重為(188.12±99.11) g； 鈍吻細(xì)鱗鮭的平均體長為(34.43±2.68) cm， 平均體重為(550.17±131.89) g； 秦嶺細(xì)鱗鮭的平均體長為(14.75±3.19) cm， 平均體重為(45.13±29.29) g。樣本詳細(xì)信息見表 1。

1.2 數(shù)據(jù)測量

形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)包括可量性狀和可數(shù)性狀?？闪啃誀畛?1項傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)指標(biāo)(如體長、體高等)外，參照框架方法[26]選取10個同源坐標(biāo)點， 構(gòu)成24項框架參數(shù)(圖 1和表 2)， 共35項原始形態(tài)測量值， 精確至0.01 cm。經(jīng)直接計數(shù)法統(tǒng)計5項可數(shù)性狀， 包括第一鰓弓外鰓耙數(shù)、幽門盲囊數(shù)、側(cè)線上鱗數(shù)、側(cè)線鱗行數(shù)和側(cè)線下鱗數(shù)。

1.3 形態(tài)度量性狀測量值的標(biāo)準(zhǔn)化

魚體異速生長， 即魚體自身規(guī)格大小的異質(zhì)性可能會導(dǎo)致形狀異質(zhì)性， 從而掩蓋樣本間身體比例差異信息， 對形態(tài)測量分析結(jié)果產(chǎn)生一定的影響[27]。由于秦嶺細(xì)鱗鮭類群存在個體小型化趨勢[7，28]， 體長小于黑龍江流域內(nèi)的同齡細(xì)鱗鮭[19，29]。為有效地描述并辨識各類群的形態(tài)差異， 對35項可量性狀的原始值進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換， 以消除樣本間異速生長及采樣時間跨度大對分析結(jié)果可能造成的影響[30]。文后提到的34項比例性狀均指經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)換后的比值。數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化公式如下:

式中，M是原始測量值按對數(shù)轉(zhuǎn)換后的比例值；Mo是原始測量值；Lo是標(biāo)準(zhǔn)體長。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用Excel和SPSS 18.0軟件對5項可數(shù)性狀及34項比例性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析。方差分析: 對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗和單因素方差分析(One-way ANOVA)， 對具有方差齊性的變量進(jìn)行Duncan’s多重比較， 對不具方差齊性的變量采用Tamhane’s T2法分析(顯著性水平P=0.05)。主成分分析: 使用KMO和Bartlett檢驗34項比例性狀是否適合于因子分析[31]， 并提取特征值和累計貢獻(xiàn)率， 選取累計貢獻(xiàn)率大于85%的前3個主成分， 繪制主成分1、2散點圖。判別分析: 34項比例性狀用逐步判別法建立分類判別函數(shù)， 據(jù)此對各類群進(jìn)行預(yù)測分類， 建立典型判別函數(shù)得分圖， 計算判別準(zhǔn)確率和綜合判別率， 公式如下:

其中:Ai表示第i個類群判別正確的尾數(shù)，Bi表示第i個類群的實際尾數(shù)，n表示類群數(shù)。

聚類分析: 使用34項比例性狀的平均值基于歐氏距離矩陣法構(gòu)建聚類樹。差異系數(shù)檢驗: 參照Mayr等[32]識別和劃分亞種的75%規(guī)則， 計算5項可數(shù)性狀和34項比例性狀的差異系數(shù)(CD值)，CD=|M1–M2|/(S1+S2)計算。式中M1、M2和S1、S2分別表示2個類群的平均值與標(biāo)準(zhǔn)差。

表 1 三個細(xì)鱗鮭類群的樣本信息Tab. 1 Sample information of three Brachymystax groups

2 結(jié)果

2.1 方差分析

單因素方差分析的結(jié)果表明34項比例性狀中有32項性狀在3個細(xì)鱗鮭類群間差異顯著(P＜0.01)，僅C5(眼徑)/C1(體長)和C16(吻端至臀鰭起點的距離)/C1(體長)分別在尖吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭類群間、尖吻細(xì)鱗鮭和鈍吻細(xì)鱗鮭類群間差異不顯著(P＞0.05)； 5項可數(shù)性狀的平均水平在3個類群間均存在顯著性差異(P＜0.01， 表 3和表 4)。

圖 1 細(xì)鱗鮭的框架坐標(biāo)圖Fig. 1 Truss figure of Brachymystax

2.2 主成分分析

因子分析適合度檢驗: KMO越接近于1， Bartlett的球形度檢驗顯著性水平越好(P＜0.05)， 形態(tài)度量性狀越適合作因子分析[31]。檢驗結(jié)果顯示: 34項比例性狀在類群間存在極顯著差異(P＜0.001)， KMO度量值為 0. 954， 所選變量均適合于因子分析。

主成分分析結(jié)果顯示， 前 3個主成分的累計貢獻(xiàn)率高達(dá)92.779%， 即前3個主成分能夠解釋3個類群間形態(tài)差異的92.779%。第1主成分的貢獻(xiàn)率為87.581%， 其余2項的貢獻(xiàn)率分別為2.698%和2.500%。表 5可知， 所有的形態(tài)學(xué)性狀與第1主成分呈正相關(guān)， 各項變量的負(fù)荷值較高。根據(jù)第1、2主成分繪制散點圖(圖 2)， 在主成分1、2水平上尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭類群間僅個別樣本重疊分布。

2.3 建立判別函數(shù)

利用逐步篩選法對3個細(xì)鱗鮭類群的34項比例性狀進(jìn)行判別分析， 建立典型判別分析函數(shù)得分圖(圖 3)， 函數(shù)1和函數(shù)2的貢獻(xiàn)率分別為98.3%和1.7%， 涵蓋了類群間所有的形態(tài)差異。圖 3可看出，尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭各自成一個群組， 三者能夠明顯區(qū)分， 沒有重疊。

從34項比例性狀中篩選出14項有顯著貢獻(xiàn)的比例性狀， 并用這14項比例性狀建立3個細(xì)鱗鮭類群的分類判別函數(shù)如下:

表 2 35項形態(tài)度量性狀Tab. 2 Thirty-five morphological characters of the specimens

表 3 三個細(xì)鱗鮭類群間34項比例性狀的形態(tài)差異Tab. 3 The morphological differences of thirty-four proportional characters among three Brachymystax groups

Y1—Y3分別為尖吻細(xì)鱗鮭類群、鈍吻細(xì)鱗鮭類群和秦嶺細(xì)鱗鮭類群的判別公式；X1—X14分別為比例性狀C5/C1、C7/C1、C9/C1、C12/C1、C17/C1、C19/C1、C21/C1、C22/C1、C24/C1、C25/C1、C28/C1、C29/C1、C32/C1、C34/C1(描述見表 2)。

為驗證上述判別函數(shù)公式的實用性， 對所有測量樣本進(jìn)行預(yù)測分類(表 6)， 經(jīng)交互驗證， 178尾細(xì)鱗鮭僅1尾誤判， 綜合判別率為99.4%。F檢驗表明:判別效果較好，P＜0.01。

2.4 聚類分析

利用歐氏距離矩陣分析法對34項比例性狀的平均值進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析， 由圖 4可見， 3個類群被聚為2個不同的支， 第一支包括尖吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭， 提示這兩者的形態(tài)距離較近； 而鈍吻細(xì)鱗鮭單獨成一支， 且同第一支距離較遠(yuǎn)。

2.5 差異系數(shù)檢驗

差異系數(shù)(CD)檢驗的是某一形態(tài)特征或某幾個形態(tài)特征在群體間的差異程度， 一般用于亞種的識別， 而地理隔離是劃分亞種的首要條件[33]。由于尖吻細(xì)鱗鮭和鈍吻細(xì)鱗鮭類群間不存在地理隔離，因而只計算秦嶺細(xì)鱗鮭與尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭類群間的差異系數(shù)。根據(jù)Mayr等[32]提出的差異系數(shù)計算公式， 秦嶺細(xì)鱗鮭和尖吻細(xì)鱗鮭之間的第一鰓弓外鰓耙數(shù)的CD值大于1.28(CD=2.01)； 而秦嶺細(xì)鱗鮭和鈍吻細(xì)鱗鮭類群間有31項比例性狀和2項可數(shù)性狀的CD值大于1.28(表 7)。

2.6 尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭類群檢索表

1(2) 近似橢圓形黑色斑點， 斑緣為淡白色環(huán)紋狀………………………………………秦嶺細(xì)鱗鮭

2(1) 不規(guī)則黑色斑點， 斑緣無淡白色環(huán)紋狀

3(4) 口亞下位， 上頜骨后緣不達(dá)眼中央下方；體側(cè)有紅色斑塊………………………尖吻細(xì)鱗鮭

4(3) 口端位， 上頜骨后緣伸達(dá)眼中央下方； 體側(cè)無紅色斑塊…………………………鈍吻細(xì)鱗鮭

表 4 三個細(xì)鱗鮭類群可數(shù)性狀數(shù)據(jù)及單因素方差分析結(jié)果Tab. 4 The results of one-way ANOVA and ranges of meristic characters from three Brachymystax groups

表 5 細(xì)鱗鮭34項比例性狀主成分分析的因子負(fù)荷值Tab. 5 Factor loadings of principal components extracted from thirty-four proportional characters for the three Brachymystax groups

3 討論

3.1 三個細(xì)鱗鮭類群形態(tài)差異

魚類形態(tài)變異是其對特定棲息環(huán)境條件最直觀地適應(yīng)性變化。魚體形態(tài)特征受遺傳與環(huán)境因素雙重影響， 是種類鑒別和分類的重要依據(jù)[34]。在魚類形態(tài)學(xué)分析方法中， 多元統(tǒng)計分析方法是應(yīng)用很廣泛的分析手段[35—40]， 通過研究魚類群體間形態(tài)特征上的異同程度， 有助于了解魚類群體間的親緣關(guān)系與分類系統(tǒng)， 進(jìn)而探討魚類的起源、進(jìn)化過程和趨向。

圖 2 主成分1、2散點圖Fig. 2 Scatter plots between PC1 and PC2

圖 3 典型判別式函數(shù)1、2散點圖Fig. 3 Scatter plots between DF1 and DF2

表 6 三個細(xì)鱗鮭類群的判別結(jié)果Tab. 6 Discrimination among three groups of Brachymystax

圖 4 三個細(xì)鱗鮭類群的聚類分析圖Fig. 4 Dendrogram showing the relationship of three Brachymystax groups

本研究的方差分析結(jié)果表明尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭在32項比例性狀和5項可數(shù)性狀上存在極顯著差異(P＜0.01)， 說明3個細(xì)鱗鮭類群的外部形態(tài)差異十分明顯。主成分分析散點圖顯示， 尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭三者在主成分1(貢獻(xiàn)率91.909%)軸上差異明顯， 基本無重疊交錯， 不同類群樣本間能夠形成相對集中的組，說明3個類群存在一定程度的分化； 所有的形態(tài)學(xué)性狀與主成分1呈正相關(guān)， 表明在類群形態(tài)學(xué)分析中存在尺寸效應(yīng)(Size effect)， 類群間差異體現(xiàn)在魚體的整體結(jié)構(gòu)上， 與扁鲹(Pomatomus saltatrix)[41]的研究結(jié)果相似。由判別分析結(jié)果可知， 3個細(xì)鱗鮭類群的判別準(zhǔn)確率為99.4%， 能夠精確地判別細(xì)鱗鮭的類群歸屬； 典型判別函數(shù)得分圖呈現(xiàn)了明顯分類趨勢。高判別率提示: (1) 3個細(xì)鱗鮭類群的形態(tài)差異顯著； (2)這種判別程度可能達(dá)到亞種間或種間判別。聚類樹形圖顯示尖吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭聚為一支， 而鈍吻細(xì)鱗鮭單獨呈一個分支， 尖吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭分類地位較近， 親緣關(guān)系也相對較近。

根據(jù)Mayr等[32]提出的75%亞種識別和鑒定的標(biāo)準(zhǔn)， 如果同一物種的2個異域分布的種群之間存在形態(tài)特征差異， 即A群體75%的個體和B群體97%的個體能分開， 那么這2個群體之間的形態(tài)特征差異系數(shù)值應(yīng)為1.28， 則2個群體應(yīng)分屬于不同的亞種， 即1.28是亞種分化的閾值。若差異系數(shù)(CD)值大于1.28則認(rèn)為它們之間的差異達(dá)亞種水平； 反之， 小于1.28則認(rèn)為差異屬于不同地理種群的差異。然而， Mayr等[32]也強(qiáng)調(diào)指出使用差異系數(shù)這一指標(biāo)區(qū)分亞種時應(yīng)慎重: 該方法并沒有完全考慮到在亞種確認(rèn)上的其他生物學(xué)和生物地理學(xué)的因素； 要確認(rèn)亞種地位還必須借助其他資料予以準(zhǔn)確估量。本研究中尖吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭類群僅第一鰓弓外鰓耙數(shù)的差異達(dá)亞種分化水平。在魚類分類中， 僅僅以形態(tài)特征的CD值1.28作為亞種劃分依據(jù)， 研究者須持謹(jǐn)慎態(tài)度[42，43]。例如， 基于54項形態(tài)特征分析胡鯰屬(Clarias)4個物種間的差異系數(shù)值， 結(jié)果顯示鰻胡鯰(C. anguillaris) 和尖齒胡鯰(C. gariepinus) 2個物種間的CD值小于1.28； 白斑胡鯰(C. albopunctatus)和伊布里胡鯰(C. ebriensis)物種間的CD值也小于1.28[44]。徐敬明等[45]發(fā)現(xiàn)厚蟹屬原分類為2個物種的天津厚蟹和側(cè)足厚蟹之間的形態(tài)差異較小， 它們的差異系數(shù)值均小于亞種識別的閾值1.28， 因而將它們作為同一物種的2個亞種處理。

細(xì)鱗鮭屬類群間形態(tài)學(xué)測量值的方差分析、主成分分析、判別分析和CD值等的結(jié)果顯示， 秦嶺細(xì)鱗鮭在形態(tài)特征上與黑龍江流域的尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭存在明顯差異。

表 7 不同類群比例性狀和可數(shù)性狀的差異系數(shù)值Tab. 7 The coefficient of difference of the proportional and meristic characters among different Brachymystax groups

3.2 細(xì)鱗鮭屬魚類分類地位探討

細(xì)鱗鮭屬起源于亞歐北寒帶， 主要分布于北寒帶及北溫帶北部， 少數(shù)分布于暖溫帶高海拔地區(qū)，在第四紀(jì)冰期南遷至我國， 而分布在秦嶺地區(qū)的細(xì)鱗鮭被認(rèn)為是冰川期的殘留種[46]。Froufe等[47]研究了分布在西伯利亞地區(qū)的尖吻細(xì)鱗鮭和鈍吻細(xì)鱗鮭的進(jìn)化史， 確定這2種細(xì)鱗鮭應(yīng)被作為2個獨立的物種， 隨后這一觀點被我國學(xué)者在黑龍江流域的2種不同吻部特征的細(xì)鱗鮭上得到證實[18—22]。

相比其他脊椎動物而言， 魚類形態(tài)特征在種群內(nèi)部和種群之間的變異更大， 且更易受環(huán)境的影響[48]。細(xì)鱗鮭屬魚類群體間形態(tài)差異和地理隔離有直接關(guān)系， 大約在216萬年前黃河流域和黑龍江流域的細(xì)鱗鮭就已形成地理隔離， 且細(xì)鱗鮭的點狀不連續(xù)分布與青藏高原隆起導(dǎo)致亞洲內(nèi)陸干旱化有關(guān)[49]。李思忠于1966年對比了采自秦嶺太白山東側(cè)和南側(cè)的40余尾細(xì)鱗鮭和黑龍江湯原縣的2尾標(biāo)本后，以幽門盲囊、側(cè)線鱗、鰓耙數(shù)等形態(tài)學(xué)指標(biāo)變化差異以及體長大小等為主要區(qū)別特征， 認(rèn)定秦嶺細(xì)鱗鮭為新的亞種， 并定名為秦嶺細(xì)鱗鮭Brachymystax lenok tsinlingensisLi， 同文指出黑龍江和新疆等地的細(xì)鱗鮭為指名亞種B. lenok lenok(Pallas)[14]。隨后一些學(xué)者比對陜西渭河、漢水、甘肅黃河水系與黑龍江、圖們江、鴨綠江及松花江等地的多尾細(xì)鱗鮭標(biāo)本， 發(fā)現(xiàn)除體長比北方個體稍小外， 其他性狀的變異仍在同一區(qū)間范圍， 因而對秦嶺細(xì)鱗鮭的亞種地位提出質(zhì)疑， 他們認(rèn)為秦嶺細(xì)鱗鮭與細(xì)鱗鮭(指名亞種)群體之間形態(tài)特征部分重疊， 生化同工酶電泳譜帶一致， 不能把秦嶺細(xì)鱗鮭劃分為新亞種[2，16，17]。馬波等[18]對黑龍江流域兩種細(xì)鱗鮭(尖吻細(xì)鱗鮭和鈍吻細(xì)鱗鮭)進(jìn)行形態(tài)學(xué)比較， 并依據(jù)文獻(xiàn)資料推測秦嶺細(xì)鱗鮭的主要形態(tài)學(xué)性狀與鈍吻細(xì)鱗鮭較相似。早期文獻(xiàn)采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)測量和解剖法認(rèn)定秦嶺細(xì)鱗鮭為新亞種， 而其分類地位至今仍不明晰的原因主要是傳統(tǒng)的形態(tài)測量方法上存在一定的缺陷， 僅采用水平和垂直方向的測量距離， 多局限于測量頭部和尾部特征， 未能覆蓋整個魚體表面， 無法全面地描述魚體外部形態(tài)特征，容易造成細(xì)鱗鮭屬魚類形態(tài)特征差異及物種有效性鑒別偏差。而本文選用多變量形態(tài)度量學(xué)方法結(jié)合多元統(tǒng)計分析， 通過篩選存有顯著性差異的形態(tài)特征來反映魚體形態(tài)差異， 能更有效地辨別的尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭和秦嶺細(xì)鱗鮭之間的形態(tài)差異。

分子生物學(xué)角度， 杜巖巖等[15]基于線粒體控制區(qū)(D-Loop)部分序列的測定結(jié)果， 發(fā)現(xiàn)秦嶺細(xì)鱗鮭在進(jìn)化分支上呈單系支且3個細(xì)鱗鮭類群間的遺傳距離大于類群內(nèi)遺傳距離， 該結(jié)果支持秦嶺細(xì)鱗鮭的亞種分類地位。通過對Cytb基因的分子系統(tǒng)研究， Xing等[25]發(fā)現(xiàn)秦嶺細(xì)鱗鮭與尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭的遺傳距離(0.020—0.022和0.034)大于哲羅鮭屬3個物種兩兩間的遺傳距離(0.008—0.016)； 且秦嶺細(xì)鱗鮭類群在系統(tǒng)發(fā)育樹上呈一個有獨立進(jìn)化史的單系群， 與尖吻細(xì)鱗鮭構(gòu)成一個分支， 而鈍吻細(xì)鱗鮭單獨成一支， 該文認(rèn)為秦嶺細(xì)鱗鮭是一個有效的獨立物種， 重命名為B. tsinlingensisLi，1966。結(jié)合已有的分子生物學(xué)證據(jù)， 本研究的多元統(tǒng)計分析結(jié)果提示， 秦嶺細(xì)鱗鮭和尖吻細(xì)鱗鮭類群間的形態(tài)差異顯著， 而與鈍吻細(xì)鱗鮭類群的差異更大； 同時， 本文基于形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)構(gòu)建的聚類分析圖顯示秦嶺細(xì)鱗鮭與尖吻細(xì)鱗鮭聚為一支， 與Xing等[25]基于線粒體DNA數(shù)據(jù)的分子進(jìn)化樹結(jié)果一致， 而與之前的秦嶺細(xì)鱗鮭與鈍吻細(xì)鱗鮭更相近的觀點不一致[18]。

本研究的結(jié)果支持秦嶺細(xì)鱗鮭與黑龍江流域內(nèi)的尖吻細(xì)鱗鮭的分化程度至少已達(dá)亞種水平， 但秦嶺細(xì)鱗鮭是否應(yīng)該被看作一個獨立物種， 有待商榷以及進(jìn)一步研究來證實。此外， 要揭示秦嶺細(xì)鱗鮭與尖吻細(xì)鱗鮭、鈍吻細(xì)鱗鮭的關(guān)系， 尚需結(jié)合分子遺傳標(biāo)記做更深入的研究。

參考文獻(xiàn):

[1] Zhang J M. Fishes of Heilongjiang Province [M]. Harbin:Heilongjiang Science and Technology Press. 1995， 52 [張覺民. 黑龍江省魚類志. 哈爾濱: 黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社. 1995， 52]

[2] Qin S Z， Wang S A. Studies on the subspecies ofBrachy-mystax lenok(Pallas)， China [J].Salmon Fishery， 1989，2(1): 52—61 [秦樹臻， 王所安. 細(xì)鱗魚亞種問題的研究.鮭鱒漁業(yè)， 1989， 2(1): 52—61]

[3] Wang Y Z. Species characteristics and protective counter measures of Qinling lenok [J].Acta Ecologiae Animalis Domastici， 2008， 29(1): 103—105 [王亞洲. 秦嶺細(xì)鱗鮭種質(zhì)特性及保護(hù)對策. 家畜生態(tài)學(xué)報， 2008， 29(1):103—105]

[4] Cheng Y F， He S P， He C C. Chinese Freshwater Fish Color Atlas (Part III) [M]. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press. 1993， 166 [陳毅峰， 何舜平， 何長才. 中國淡水魚類原色圖集(第三集). 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社. 1993， 166]

[5] Shaanxi Institute of Zoology， Chinese Academy of Sciences Institute of Aquatic Biology， Lanzhou University Department of Biology (Eds.)， Qinling Fish [M]. Beijing:Science Press. 1987， 14—15 [陜西省動物研究所， 中國科學(xué)院水生生物研究所， 蘭州大學(xué)生物系(編).秦嶺魚類志. 北京: 科學(xué)出版社. 1987， 14—15]

[6] Yue P Q， Chen Y Y. China Red Data Book of Endangered Animals: Pisces [M]. Beijing: Science Press.1998， 35—37 [樂佩琦， 陳宜瑜. 中國瀕危動物紅皮書(魚類). 北京: 科學(xué)出版社. 1998， 35—37]

[7] Ren J， Liang G. Resource survey report ofBrachymystax lenok tsinlingensisin Qianhe River Valleys of Qinling Mountains [J].Journal of Shaanxi Normal University(Natural Science Edition)， 2004， 32(9): 165—168 [任劍，梁剛. 千河流域秦嶺細(xì)鱗鮭資源調(diào)查報告. 陜西師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)， 2004， 32(9): 165—168]

[8] Li Y F， Zhang Y Q， Liu Y，et al. Comparative analysis of nutritional ingredient in muscle of lenok (Brachymystax lenok) in two water areas of Heilongjiang Province [J].Journal of Northeast Agricultural University， 2011，42(9): 97—103 [李永發(fā)， 張永泉， 劉洋， 等. 黑龍江兩種生態(tài)類型水域細(xì)鱗魚肌肉營養(yǎng)成分的比較分析. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2011， 42(9): 97—103]

[9] Mou Z B， Liu Y， Xu G F，et al. The optimum temperature for growth and feeding inBrachymystax lenok[J].Chinese Journal of Fisheries， 2011， 24(4): 6—8 [牟振波，劉洋， 徐革鋒， 等. 細(xì)鱗魚攝食和生長最適水溫的研究.水產(chǎn)學(xué)雜志， 2011， 24(4): 6—8]

[10] Shi D L， Wei Q W， Sun Q L，et al. Early ontogenesis ofBrachymystax lenok tsinlingensis[J].Journal of Fishery Sciences of China， 2012， 19(4): 557—567 [施德亮， 危起偉， 孫慶亮， 等. 秦嶺細(xì)鱗鮭早期發(fā)育觀察. 中國水產(chǎn)科學(xué)， 2012， 19(4): 557—567]

[11] Xu G F， Wang Y Y， Han Y，et al. Growth， feed utilization and body composition of juvenile Manchurian trout，Brachymystax lenok(Pallas) fed different dietary protein and lipid levels [J].Aquaculture Nutrition， 2015， 21(3):332—340

[12] Lee S， Yoshizaki G. Successful cryopreservation of spermatogonia in critically endangered Manchurian trout(Brachymystax lenok) [J].Cryobiology， 2016， 72(2):165—168

[13] Li Z， Zhang S Y， Gao J X，et al. Structural and functional characterization of CATH_BRALE， the defense molecule in the ancient salmonoid，Brachymystax lenok[J].Fish & Shellfish Immunology， 2013， 34(1): 1—7

[14] Li S Z. On a new subspecies of fresh-water trout，Branchymystax lenok tsinlingensis， from Taibaishan， Shannxi，China [J].Acta Zootaxon Sinica， 1966， 3(1): 92—94 [李思忠. 陜西太白山細(xì)鱗鮭的一新亞種. 動物分類學(xué)報，1966， 3(1): 92—94]

[15] Du Y Y， Wang T， Yang S W，et al. Discussion on species validity ofBrachymystax lenok tsinlingensisin Qinling Mountains [J].Gansu Animal Husbandry and Veterinary Medicine， 2016， 46(11): 122—126 [杜巖巖， 王太， 楊順文， 等. 秦嶺細(xì)鱗鮭物種有效性的探討. 甘肅畜牧獸醫(yī)，2016， 46(11): 122—126]

[16] Song S L， Fang S M. Discussion of the subspecies of Salmonidae fishes，Brachymystax lenok tsinlingensisLi，from Shaanxi， China [J].Journal of Lanzhou University(Natural Sciences)， 1984， 20(4): 92—95 [宋世良， 方樹淼. 秦嶺細(xì)鱗鮭Brachymystax lenok tsinlingensisLi亞種問題的商榷. 蘭州大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)， 1984， 20(4):92—95]

[17] Wang H Y. Research ofBrachymystaxandB. lenok(Pallas) from Northern area of Hebei [J].Salmon Fishery，1988， 1(1): 16—25 [王鴻媛. 細(xì)鱗魚屬的研究和河北北部的細(xì)鱗魚. 鮭鱒漁業(yè)， 1988， 1(1): 16—25]

[18] Ma B， Yin J S， Li J P. Comparative studies on morphology and taxonomic position of two species of lenok [J].Acta Zootaxonomica Sinica， 2005， 30(2): 257—260 [馬波， 尹家勝， 李景鵬. 黑龍江流域兩種細(xì)鱗鮭的形態(tài)學(xué)比較及其分類地位初探. 動物分類學(xué)報， 2005， 30(2):257—260]

[19] Mou Z B， Liu W， Xu G F. Study on comparative biology of two species lenok (Brachymystax lenok) in Ussuri River [J].Chinese Journal of Fisheries， 2006， 19(2): 1—8[牟振波， 劉偉， 徐革峰. 烏蘇里江二種細(xì)鱗鮭魚生物學(xué)比較研究. 水產(chǎn)學(xué)雜志， 2006， 19(2): 1—8]

[20] Ma B， Jiang Z F. Genetic diversity and relationship between two species ofBrachymystaxin Wusuli River revealed by microsatellites [J].Journal of Fishery Sciences of China， 2007， 14(1): 39—45 [馬波， 姜作發(fā). 烏蘇里江2 種細(xì)鱗鮭種群遺傳多樣性及親緣關(guān)系的微衛(wèi)星分析.中國水產(chǎn)科學(xué)， 2007， 14(1): 39—45]

[21] Ma B， Jiang Z F， Huo T B. Study on the taxonomic status of species ofBrachymystaxin Heilongjiang River and Tumen River systems based on mitochondrial control region sequence [J].Acta Zootaxonomica Sinica， 2009，34(3): 499—506 [馬波， 姜作發(fā)， 霍堂斌. 基于線粒體DNA 控制區(qū)序列變異探討黑龍江和圖們江細(xì)鱗鮭屬魚類的分類地位. 動物分類學(xué)報， 2009， 34(3):499—506]

[22] Wang D， Xu G F， Liu Y，et al. Assessing genetic diversity of theBrachymystax lenokandBrachymystax tumensispopulations in Ussuri River [J].Journal of Shanghai Ocean University， 2010， 19(1): 19—23 [王荻， 徐革鋒， 劉洋， 等. 烏蘇里江流域尖吻細(xì)鱗鮭及鈍吻細(xì)鱗鮭群體遺傳多樣性分析. 上海海洋大學(xué)學(xué)報， 2010， 19(1):19—23]

[23] Wang F. Research progress ofBrachymystax lenok tsinlingensisLi [J].Shaanxi Journal of Agricultural Sciences，2011， 57(5): 181—183 [王豐. 秦嶺細(xì)鱗鮭的研究進(jìn)展.陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 57(5): 181—183]

[24] Huang H M， Zhang D L， Zhuang L J，et al. Biological studies ofBrachymystax lenok(Pallas) in the Yalu River[J].Acta Hydrobiologica Sinica， 1989， 13(2): 160—169[黃浩明， 張德龍， 莊龍杰， 等. 鴨綠江細(xì)鱗魚的生物學(xué).水生生物學(xué)報， 1989， 13(2): 160—169]

[25] Xing Y C， Lv B B， Ye E Q，et al. Revalidation and redescription ofBrachymystax tsinlingensisLi， 1966 (Salmoniformes: Salmonidae) from China [J].Zootaxa， 2015，3962(1): 191—205

[26] Strauss R E， Bookstein F L. The truss: body form reconstructions in morphometrics [J].Systematic Biology，1982， 31(2): 113—135

[27] Reist J D. An empirical evaluation of several univariate methods that adjust for size variation in morphometric data [J].Canadian Journal of Zoology， 1985， 63(6):1429—1439

[28] Xue C， Wei Q W， Sun Q L，et al. Age and growth ofBrachymystax lenok tsinlingensis[J].Journal of Fishery Sciences of China， 2013， 20(4): 743—749 [薛超， 危起偉， 孫慶亮， 等. 秦嶺細(xì)鱗鮭的年齡與生長. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2013， 20(4): 743—749]

[29] Dong C Z， Wang Z X. Ecological characteristics and resource protection ofBrachymystax lenokgroups in Huma River [J].Chinese Journal of Fisheries， 1997， 9(1):77—81 [董崇智， 王忠學(xué). 呼瑪河細(xì)鱗魚種群生態(tài)學(xué)特征及資源保護(hù). 水產(chǎn)學(xué)雜志， 1997， 9(1): 77—81]

[30] Xie Z G， Xie C X， Zhang E. Morphological variations among the Chinese species ofSinibrama(Pisces: Teleostei: Cyprinidae)， with comments on their species validities [J].Zoological Research， 2003， 24(5): 321—330 [謝仲桂， 謝從新， 張鶚. 我國華鳊屬魚類形態(tài)差異及其物種有效性的研究. 動物學(xué)研究， 2003， 24(5): 321—330]

[31] Williams B， Onsman A， Brown T. Exploratory factor analysis: A five-step guide for novices [J].Journal of Emergency Primary Health Care， 2010， 8(3): 1—13

[32] Mayr E， Gorton Linsley E， Usinger R L. Methods and Principles of Systematic Zoology [M]. New York， Mc-Graw-Hill Book Company. 1953， 125—154

[33] Wu Y F. Systematic Biology [M]. Beijing: China Ocean University Press. 2004， 90 [武云飛. 系統(tǒng)生物學(xué). 北京:中國海洋大學(xué)出版社. 2004， 90]

[34] Kinsey S T， Orsoy T， Bert T M，et al. Population structure of the Spanish sardineSardinella aurita: Natural morphological variation in a genetically homogenous population [J].Marine Biology， 1994， 118(2): 309—317

[35] Vatandoust S， Abdoli A， Mousavi-Sabet H，et al.Morphometric and meristic characteristics and morphological differentiation of Brown TroutSalmo trutta fario(Pisces: Salmonidae) along the Southern Caspian Sea Basin [J].European Journal of Zoological Research，2014， 3(2): 56—65

[36] He Y F， Li R， Wang J W，et al. Morphological variation among wild populations of Chinese rare minnow (Gobiocypris rarus): deciphering the role of evolutionary processes [J].Zoologicalence， 2013， 30(6): 475—483

[37] Wang D T， Yang J， Jiang T，et al. A comparative study of the morphology of different geographical populations ofCoilia nasus[J].Journal of Fisheries of China， 2012，36(1): 78—90 [王丹婷， 楊健， 姜濤， 等. 不同水域刀鱭形態(tài)的分析比較. 水產(chǎn)學(xué)報， 2012， 36(1): 78—90]

[38] Zaccara S， Trasforini S， Antognazza C M，et al. Morphological and genetic characterization of Sardinian troutSalmo cettiiRafinesque， 1810 and their conservation implications [J].Hydrobiologia， 2015， 760(1): 205—223

[39] Xu D G， Li X M， Zhu Y J，et al. Morphological variations of bighead carp (Aristichthys nobilis) fed by feedstuff [J].Journal of Fisheries of China， 2016， 40(6):873—881 [許德高， 李學(xué)梅， 朱永久， 等. 不同投喂方式對鳙形態(tài)特征的影響. 水產(chǎn)學(xué)報， 2016， 40(6):873—881]

[40] Allaya H， Faleh A B， Rebaya M，et al. Morphological differences between two populations of the Little Tunny，Euthynnus alletteratus(Rafinesque， 1810) in Tunisian Waters (Central Mediterranean Sea) [J].Pakistan Journal of Zoology， 2017， 49(5): 1621—1629

[41] Turan C， Oral M， ?ztürk B，et al. Morphometric and meristic variation between stocks of Bluefish (Pomatomus saltatrix) in the Black， Marmara， Aegean and northeastern Mediterranean Seas [J].Fisheries Research， 2006，79(1): 139—147

[42] Yang Y Z， Yin L J， Qin D G，et al. The variation of the posture characteristics and its position as a subspecies of the Jingbo lack Burbout，Lota lota(Linneaus) [J].Universitatis Pekinensis(Acta Scientiarum Naturalium)，2002， 38(6): 850—854 [楊雨壯， 殷麗潔， 秦大公， 等. 鏡泊湖江鱈的性狀變異和分類地位. 北京大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)， 2002， 38(6): 850—854]

[43] Yang Q， Zhou W， Shu S S. Morphological variation and differentiation ofDiscogobioyunnanensisfrom different population [J].Acta Zootaxonomica Sinica， 2011， 36(1):117—124 [楊琴， 周偉， 舒樹森. 云南盤不同地理居群的形態(tài)變異及分化. 動物分類學(xué)報， 2011， 36(1):117—124]

[44] Eyo J E， Inyang N M. Mayr’s cofficient of difference and taxonomy ofClarias(Clariidae-Scopoli， 1777) [J].Animal Research International， 2004， 1(1): 36—41

[45] Xu J M， Yang F and Sun S C. Morphological studies on 10 populations ofHelice tientsinensisandH. latimera(Crustacea， Decapoda) from coasts of China [J].Acta Hydrobiologica Sinica， 2010， 34(3): 533—540 [徐敬明， 楊帆， 孫世春. 厚蟹屬種群形態(tài)量度分析. 水生生物學(xué)報，2010， 34(3): 533—540]

[46] Li S Z. Discussion on the geographical distribution of Salmonidae in China [J].Chinese Journal of Zoology，1984， 1(3): 34—37 [李思忠. 中國鮭科魚類地理分布的探討. 動物學(xué)雜志， 1984， 1(3): 34—37]

[47] Froufe E， Alekseyev S， Alexandrino P，et al. The evolutionary history of sharp-and blunt-snouted lenok (Brachymystax lenok(Pallas， 1773)) and its implications for the paleo-hydrological history of Siberia [J].BMC Evolutionary Biology， 2008， 8(40): 1—18

[48] Wimberger P H. Plasticity of fish body shape. The effects of diet， development， family and age in two species ofGeophagus(Pisces: Cichlidae) [J].Biological Journal of the Linnean Society， 1992， 45(3): 197—218

[49] Du H B. Characteristics on the origin of Salmon fishes in the north and south of the Qinling Mountains [J].Henan Fisheries， 2012， 19(2): 5—7 [杜漢斌. 秦嶺南北鮭科魚類淵源質(zhì)疑. 河南水產(chǎn)， 2012， 19(2): 5—7]