于 晨 張 萌 陳宏文 周 慜 王 韜 李 超 張 敏

(1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心， 池塘健康養(yǎng)殖湖北省工程實(shí)驗(yàn)室， 武漢 430070；2. 江西省環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院， 南昌 330039； 3. 江西省環(huán)境保護(hù)工程技術(shù)研究中心， 南昌 330039)

浮游植物對(duì)人類(lèi)和生態(tài)系統(tǒng)的健康有著潛在的重大影響。浮游植物還是食物鏈的重要組成部分， 是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要指標(biāo)生物及生產(chǎn)者[1]。浮游植物對(duì)周?chē)h(huán)境變化十分敏感， 環(huán)境條件的改變將直接或間接地影響到浮游植物的群落結(jié)構(gòu)， 因此， 其種類(lèi)的組成和分布變化對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境監(jiān)測(cè)具有良好的指示作用[2]。葉綠素a作為浮游植物光合作用的主要色素及生態(tài)學(xué)的基本參數(shù)， 是估算浮游植物現(xiàn)存量的良好指標(biāo)， 可以較直觀的反映出浮游植物群落大小的增減[3]。浮游植物的種類(lèi)和生物量還是水環(huán)境監(jiān)測(cè)的重要監(jiān)測(cè)指標(biāo)。一些浮游植物物種是造成水體毒性問(wèn)題、皮膚過(guò)敏問(wèn)題、水氣味和表面浮渣問(wèn)題等的重要原因。浮游植物生物量的增長(zhǎng)是由于化學(xué)、生物和物理因素和氣象條件綜合影響的結(jié)果[4]。影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)及分布特征的因素一般為上行效應(yīng)和下行效應(yīng)， 上行效應(yīng)主要影響溫度、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽、水動(dòng)力等因素， 下行效應(yīng)則通過(guò)影響浮游動(dòng)物和濾食性魚(yú)類(lèi)的攝食等方面影響浮游植物群落分布[5]。浮游植物對(duì)整個(gè)水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要意義， 但其過(guò)度增殖易形成水華， 并威脅湖泊生態(tài)系統(tǒng)的健康、穩(wěn)定[6]。而在湖泊中控制浮游植物的主要生物和非生物因素， 對(duì)調(diào)控及管理淡水生態(tài)系統(tǒng)必不可少。

浮游植物種群的功能特征有許多不同， 如浮游植物對(duì)環(huán)境變化的應(yīng)答反應(yīng)主要包括它們對(duì)資源獲取方式(光和營(yíng)養(yǎng)元素)的改變， 以及避免死亡的能力。正是浮游植物的功能特征反映了種群生態(tài)位的不同， 最終， 這些功能結(jié)合起來(lái)可以達(dá)到描述浮游植物物種棲息地環(huán)境特征的效果。浮游植物功能分組在生態(tài)學(xué)的解釋與預(yù)測(cè)的研究中始終占據(jù)著優(yōu)勢(shì)地位， 然而能直觀反應(yīng)浮游植物功能性質(zhì)對(duì)環(huán)境應(yīng)答的方法仍相對(duì)缺乏。因此， 通過(guò)簡(jiǎn)單的形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)作為功能特征的指示劑以研究浮游植物對(duì)環(huán)境的應(yīng)答反應(yīng)， 是描述浮游植物生態(tài)學(xué)中的一條捷徑。目前研究浮游植物功能群劃分的主要方法為Reynolds的FG (Morpho-Functional Groups)[10]，Kruk的MBFG (Morphology-Based Functional Groups)和Weithoff的PFT (Plant Functional Types)[11]等研究方法。與其他功能分類(lèi)法需要大量不易獲得物種信息和生理特征相比， Kruk等[7]2010年提出的浮游植物群落的功能組分析方法是定義在七組浮游植物物種組形態(tài)、生理和生態(tài)基礎(chǔ)上的一種新穎的研究方法； 其優(yōu)點(diǎn)為客觀性、分類(lèi)關(guān)系的獨(dú)立性和形態(tài)特征易測(cè)量性， 并與浮游植物的功能特性有明顯的關(guān)系[8]。因此， Kruk的浮游植物功能分組方法對(duì)于水質(zhì)監(jiān)控、理解和預(yù)測(cè)浮游植物群落組成顯然具重要參考價(jià)值。

綜上， 對(duì)不同環(huán)境條件下浮游植物群落的分布規(guī)律及功能特征進(jìn)行調(diào)查研究， 一方面有助于認(rèn)識(shí)不同環(huán)境條件下浮游植物群體的響應(yīng)機(jī)制， 另一方面對(duì)調(diào)控及管理淡水生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)指導(dǎo)。本文通過(guò)仙女湖及入湖河流浮游植物的時(shí)空變化規(guī)律與功能分組特征， 旨在揭示影響仙女湖及入湖河流浮游植物時(shí)空分布規(guī)律以及功能分組特征的關(guān)鍵環(huán)境因子， 對(duì)掌握仙女湖流域的水質(zhì)現(xiàn)狀以及富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)提供更為廣泛和精確的科學(xué)依據(jù)均有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

仙女湖 (江口水庫(kù)) 是江西省四大水庫(kù)之一， 地處新余城區(qū)西南16 km， 北緯27°33′—28°05′， 東經(jīng)114°29′—115°24′， 水面面積50 km2， 控制流域面積達(dá)3900 km2， 約占袁河流域總面積的60.13 %， 平均水深12 m， 年平均蓄水量達(dá)3.2×108m3， 屬不完全年調(diào)節(jié)型湖泊水庫(kù)， 是我國(guó)南方一座亞熱帶大型山地丘陵型湖泊[12]。仙女湖湖體共分兩個(gè)子湖和一條峽谷， 上游為鈐陽(yáng)湖， 下游為舞龍湖， 中間連接峽谷為鐘山峽， 約長(zhǎng)10 km。已有研究表明， 仙女湖大部分湖區(qū)處于輕度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)[13]。

根據(jù)仙女湖核心流域生態(tài)環(huán)境及水文特點(diǎn)， 共設(shè)置27個(gè)采樣點(diǎn)。為了深入了解仙女湖核心流域入水、出水及中心區(qū)等不同生境特征， 根據(jù)前人研究結(jié)果[9]， 采用UPGMA聚類(lèi)分析并結(jié)合湖區(qū)具體情況對(duì)仙女湖流域不同湖區(qū)生境進(jìn)行分類(lèi)， 共將仙女湖入湖河流及湖體劃分為11個(gè)生境(圖 1、表 1):鈐陽(yáng)湖進(jìn)水區(qū)(L1)， 鈐陽(yáng)湖湖心區(qū)(L2)， 鐘山峽入口區(qū)(L3)， 舞龍湖進(jìn)水區(qū)(L4)， 舞龍湖湖灣區(qū)(L5)， 舞龍湖出水口(L6)， 入庫(kù)支流: 楊橋河(R1)、袁河上游(R2)、松山河(R3)、苑坑河(R4)、九龍山河(R5)11個(gè)生境[14]。

1.2 樣品采集

2014—2015年于不同季節(jié)(2014年7月、2014年10月、2015年1月和2015年5月)分別在仙女湖入湖河流與湖體的11個(gè)生境區(qū)域的27個(gè)采樣點(diǎn)采集浮游植物樣品。浮游植物樣品用2.5 L有機(jī)玻璃采水器分別于水面以下0.5 m處采集水樣2.5 L，將水層的水樣充分混勻后， 取水樣100 mL于棕色玻璃瓶中， 現(xiàn)場(chǎng)用魯哥試劑固定， 并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析鑒定。

1.3 分析方法

圖 1 仙女湖的區(qū)域位置(A)以及湖體與入湖河流采樣點(diǎn)分布圖(B)Fig. 1 The location of Lake Xiannü (A) and sampling sites in lake and inflow rivers (B)

表 1 仙女湖及入湖河流采樣點(diǎn)分區(qū)[14]Tab. 1 Distribution of sampling sites in Lake Xiannü and inflow rivers

用哈希(pHC10103/LDO10103/HQ40d)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水體溶解氧、電導(dǎo)率和pH； 用濁度儀(WGZ-2B)各采樣點(diǎn)水體的濁度； 水體中總磷(Total phosphorus， TP)采用過(guò)硫酸鉀消解-鉬銻抗分光光度法測(cè)定； 用堿性過(guò)硫酸鉀消解-紫外分光光度法測(cè)定水體中總氮(Total nitrogen， TN)的含量； 正磷酸鹽(-P)采用鉬銻抗分光光度法測(cè)定； 硝態(tài)氮(-N)采用紫外分光光度法測(cè)定； 氨態(tài)氮(-N)采用納氏比色法測(cè)定[15]。其中， 湖區(qū)生境分區(qū)各理化指標(biāo)為該指標(biāo)在該區(qū)域內(nèi)各采樣點(diǎn)的均值。

水體中葉綠素a含量用Whatman GF/C濾膜抽濾1 L水樣， 濾膜剪碎后用90%丙酮于4℃冰箱中， 提取葉綠素a約24h， 萃取后于低速離心機(jī)下4000 r/min離心8min， 分光光度法測(cè)定葉綠素a的含量[16]。

浮游植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后在倒置顯微鏡(Olympus SZ-40)下進(jìn)行種類(lèi)鑒定和計(jì)數(shù)。浮游植物計(jì)數(shù)時(shí)， 樣品要充分搖勻， 然后用移液槍定量吸5 mL充分搖勻樣品注入5 mL沉降杯計(jì)數(shù)框中， 蓋好蓋玻片， 靜置4h后根據(jù)目鏡視野法計(jì)數(shù)。優(yōu)勢(shì)種由Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)[12]確定，Y＞0.02則為優(yōu)勢(shì)種。公式如下:

式中，ni為第i種在某次采樣中各個(gè)采樣點(diǎn)的總個(gè)體數(shù)，N為該次采樣中各個(gè)采樣點(diǎn)所有浮游植物的總個(gè)體數(shù)，fi為第i種在各個(gè)采樣點(diǎn)的出現(xiàn)的頻率。

通過(guò)皮爾遜相關(guān)系數(shù)(Pearson Correlation Coefficient)判斷環(huán)境因子與浮游植物功能分組的相互關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 仙女湖及入湖河流水體理化特征

仙女湖及入湖河流的水溫變化范圍為10—25℃， 平均值為17.75℃， 夏季達(dá)到最大值， 冬季最低；pH區(qū)域變化范圍在7.17—7.88波動(dòng)， 平均值為7.66，整個(gè)仙女湖及入湖河流中以河流生境中R4區(qū)域pH最低， 其值為6.99， 湖泊生境中以L3區(qū)域的pH最高(7.88)； 仙女湖及入湖河流濁度在6.859—73.967 NTU之間變動(dòng)， 平均濁度為19.34NTU， 整個(gè)區(qū)域中濁度的最大(L2)與最小值(L5)均出現(xiàn)在湖泊生境中； 仙女湖及入湖河流水體中DO含量在6.12—6.40 mg/L之間變化， 平均值為6.19 mg/L， 河流生境中以R4區(qū)域水體中DO含量值最低， 湖泊生境中以L6區(qū)域水體中DO含量最高； 葉綠素a的濃度為5.499—34. 646 mg/m3， 葉綠素a濃度的季節(jié)平均值為20.82 mg/m3， 仙女湖及入湖河流以河流生境中R2區(qū)域水體葉綠素a濃度最高， 湖泊生境中L1區(qū)域含量最低； TP濃度為0.028—0.303 mg/L， 平均值為0.068 mg/L， 河流生境中水體TP平均含量(0.116 mg/L)較湖泊生境中水體TP平均含量高(0.035 mg/L)；TN濃度為0.97—1.446 mg/L， 季節(jié)平均值為1.22 mg/L；氨氮濃度為0.238—0.816 mg/L， 季節(jié)平均值為 0.42 mg/L。河流生境中TN與氨氮的含量在各區(qū)域中最高。此外， pH、DO、TP、TN、氨氮濃度的最高點(diǎn)均出現(xiàn)在夏季。而葉綠素a濃度及濁度的最高峰則出現(xiàn)在春季(表 2)。

2.2 仙女湖及入湖河流浮游植物種類(lèi)組成

2014—2015年按春夏秋冬四季對(duì)仙女湖(水庫(kù))及入湖河流浮游植物的調(diào)查中， 共發(fā)現(xiàn)水體中浮游植物82種(屬)， 包括藍(lán)藻15種(屬)， 綠藻32種(屬)， 硅藻24種(屬)， 甲藻3種(屬)， 裸藻5種(屬)， 隱藻2種(屬)， 金藻1種(屬) (附表 1)。

其中河流型生境R1區(qū)域記錄到47種， 河流型生境R2區(qū)域記錄到50種(最高)， 河流型生境R3區(qū)域記錄到43種， 河流型生境R4區(qū)域記錄到40種， 河流型生境R5區(qū)域記錄到35種(最低)； 湖泊型生境L1區(qū)域記錄到41種， 湖泊型生境L2區(qū)域調(diào)查中共出現(xiàn)40種， 湖泊型生境L3區(qū)域調(diào)查中共出現(xiàn)47種， 湖泊型生境L4區(qū)域調(diào)查中共出現(xiàn)48種(最高)， 湖泊型生境L5區(qū)域調(diào)查中共出現(xiàn)46種， 湖泊型生境L6區(qū)域調(diào)查中共出現(xiàn)43種(附表 1)。根據(jù)Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)計(jì)算， 表明仙女湖及入湖河流浮游植物優(yōu)勢(shì)種為: 魚(yú)腥藻(Y=0.725)、平裂藻(Y=0.075)和隱藻(Y=0.056)。

2.3 仙女湖及入湖河流浮游植物密度與生物量的時(shí)空分布

在仙女湖及入湖河流的11個(gè)生境中， 浮游植物平均密度對(duì)數(shù)值變動(dòng)范圍為6.45—9.81(平均密度:7.95×106—2.19×109ind./L)， 而采樣點(diǎn)全年的11個(gè)分區(qū)中的浮游植物平均生物量的對(duì)數(shù)值在0.31—2.33(平均生物量: 10.52—792.91 mg/L)波動(dòng)。調(diào)查期間， 各采樣點(diǎn)浮游植物平均生物量以夏季R4區(qū)域最高， 春季R2區(qū)域最低； 而采樣點(diǎn)浮游植物季節(jié)平均密度以夏季R5區(qū)域最高， 春季R2區(qū)域最低(圖 2)。

2.4 仙女湖及入湖河流浮游植物不同季節(jié)各門(mén)類(lèi)密度及生物量百分比特征

仙女湖及入湖河流夏季及秋季L2-L6湖區(qū)生境以及夏季R4和R5的河流生境中浮游植物的密度以藍(lán)藻門(mén)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(超過(guò)浮游植物總密度的50%)；而湖泊生境中L1區(qū)域以及河流生境中R1-R3區(qū)域以硅藻、甲藻以及隱藻為主。仙女湖及入湖河流春季及冬季在河流生境中表層浮游植物以硅藻門(mén)的密度相對(duì)較高； 而在湖泊生境中， 除硅藻門(mén)外， 則出現(xiàn)了一定數(shù)量的隱藻； 而在冬季， 甲藻門(mén)的密度百分比在L3和L4等湖泊生境中的數(shù)量顯著增加， 有些甚至達(dá)到總密度的80%(L4湖區(qū)生境)， 藍(lán)藻門(mén)的數(shù)量則相對(duì)減少。春季， 藻類(lèi)復(fù)蘇， 浮游植物優(yōu)勢(shì)門(mén)多呈現(xiàn)藍(lán)藻門(mén)、綠藻門(mén)、硅藻門(mén)、隱藻門(mén)共存的群落結(jié)構(gòu)特征(圖 3)。

仙女湖及入湖河流河流生境R1-R5區(qū)域以及湖泊生境中L1區(qū)域春季及冬季浮游植物生物量以硅藻門(mén)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)； 春季L2-L6湖區(qū)生境中多以隱藻門(mén)占優(yōu)勢(shì)， 而冬季L3-L6湖區(qū)生境多以甲藻門(mén)占統(tǒng)治地位。夏季及秋季生物量門(mén)類(lèi)百分比特征則較為復(fù)雜， 不同湖區(qū)生境具不同優(yōu)勢(shì)門(mén)類(lèi)及復(fù)雜群落結(jié)構(gòu)特征(圖 4)。

2.5 仙女湖及入湖河流浮游植物功能類(lèi)群分析

將仙女湖及入湖河流水體中82種浮游植物依據(jù)形態(tài)特征分為七個(gè)功能組， 分別為: Ⅰ組具有較大表面積/體積比的小型個(gè)體、Ⅱ組具鞭毛與硅質(zhì)結(jié)構(gòu)的小型個(gè)體、Ⅲ組具偽空胞的、較大表面積/體積比的絲狀個(gè)體、Ⅳ組中等大小、無(wú)特殊結(jié)構(gòu)特征的個(gè)體、Ⅴ組具鞭毛、中等到大型的單細(xì)胞或群體、Ⅵ組具硅質(zhì)結(jié)構(gòu)的無(wú)鞭毛個(gè)體、Ⅶ組具膠質(zhì)鞘、小的表面積/體積比的群體(表 3)。在4個(gè)季節(jié)中， 對(duì)27個(gè)采樣點(diǎn)按功能分組重新計(jì)算生物量，并做成百分比堆積圖分析， 發(fā)現(xiàn)在春季及冬季R1-R5河流生境中Ⅵ組浮游植物占據(jù)主導(dǎo)地位， 而L2-L6湖區(qū)生境以V組浮游植物具有明顯優(yōu)勢(shì)； 同時(shí)各不同季節(jié)不同生境內(nèi)Ⅰ組浮游植物相對(duì)百分比含量極低； 夏季及秋季不同生境中雖然Ⅴ組浮游植物數(shù)量仍然相對(duì)較高， 但是Ⅲ組和Ⅶ組浮游植物在某些河流和湖泊生境(如R2-R6以及L4)中的密度百分比含量有所增長(zhǎng)(圖 5)。

表 2 仙女湖及入湖河流采樣點(diǎn)理化指標(biāo)的季節(jié)與空間變化特征Tab. 2 Temporal and spatial variation of environmental factors in Lake Xiannü and inflow rivers

圖 2 仙女湖及入湖河流浮游植物總密度和總生物量的時(shí)空變化特征Fig. 2 Temporal and spatial dynamics of total phytoplankton density and biomass in Lake Xiannü and inflow rivers

圖 3 仙女湖及入湖河流浮游植物各門(mén)類(lèi)密度百分比時(shí)空變化特征Fig. 3 Temporal and spatial dynamics of different phytoplankton species density percentage in Lake Xiannü and inflow rivers

圖 4 仙女湖及入湖河流表層浮游植物各門(mén)類(lèi)生物量百分比的時(shí)空變化特征Fig. 4 Temporal and spatial dynamics of different phytoplankton species biomass percentage in Lake Xiannü and inflow rivers

2.6 仙女湖環(huán)境因子與浮游植物功能類(lèi)群的相互關(guān)系

分析結(jié)果表明， 溫度升高能顯著增加Ⅰ組、Ⅲ組Ⅳ組及Ⅶ組的浮游植物生物量， 其中對(duì)個(gè)體較小， 具有較大表面積/體積比的浮游植物類(lèi)群影響最為顯著； pH對(duì)Ⅴ組浮游植物具極顯著正相關(guān)影響；水體中含量的升高會(huì)導(dǎo)致Ⅰ組、Ⅲ組及Ⅳ組浮游植物生物量下降； 同時(shí)水體中TP含量與Ⅰ組、Ⅲ組、Ⅳ組及Ⅴ組浮游植物生物量呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系； 水體中TN含量升高會(huì)導(dǎo)致Ⅰ組浮游植物生物量下降， 但是會(huì)顯著升高Ⅲ組及Ⅵ組浮游植物生物量； 水體中葉綠素a與Ⅰ組及Ⅲ組浮游植物生物量顯著正相關(guān)； 此外， 水體中濁度的升高會(huì)導(dǎo)致Ⅰ組、Ⅲ組和Ⅶ組浮游植物生物量下降； 水體中DO含量對(duì)各功能組影響均不顯著(圖 6)。

表 3 仙女湖及入湖河流浮游植物功能類(lèi)群種類(lèi)特征Tab. 3 Characteristics of the seven morphologically based functional groups (MBFG) of phytoplankton in Lake Xiannü and inflow rivers

圖 5 仙女湖及入湖河流浮游植物功能類(lèi)群生物量百分比時(shí)空變化特征Fig. 5 Temporal and spatial dynamics of phytoplankton functional groups biomass percentage in Lake Xiannü and inflow rivers

圖 6 仙女湖及入湖河流環(huán)境因子與浮游植物功能類(lèi)群的相互關(guān)系Fig. 6 The R analysis of the seven morphology-based functional groups (Ⅰ-Ⅶ) of phytoplankton in Lake Xiannü and inflow rivers based on environmental explanatory variables

3 討論

3.1 仙女湖及入湖河流不同生境浮游植物的比較

仙女湖及入湖河流浮游植物優(yōu)勢(shì)種為魚(yú)腥藻(Y=0.725)、平裂藻(Y=0.075)和隱藻(Y=0.056)。但由于藍(lán)藻細(xì)胞面積較硅藻細(xì)胞小很多[17]， 所以從生物量上看， 藍(lán)藻主要在夏季占優(yōu)， 而冬季硅藻和甲藻的生物量最高， 春季硅藻和隱藻的生物量最高。仙女湖及入湖河流域春季及冬季浮游植物生物量?jī)?yōu)勢(shì)門(mén)以硅藻門(mén)占據(jù)R1-R5區(qū)域的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)， 這主要是由于硅藻門(mén)低溫條件下更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[18]。春季L2-L6湖區(qū)生境多以隱藻門(mén)占統(tǒng)治地位， 而冬季L3-L6湖區(qū)生境多以甲藻門(mén)占統(tǒng)治地位， 可能是與氮、磷失衡， TP濃度偏低， 使具有光合性和非光合性營(yíng)養(yǎng)方式的甲藻類(lèi)在浮游植物群落中所占比例大幅攀升有關(guān)[19]， 而且鞭毛藻類(lèi)在資源限制條件下更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)， 因而隱藻也能占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。夏季及秋季生物量門(mén)類(lèi)百分比特征則較為復(fù)雜， 不同湖區(qū)生境具不同優(yōu)勢(shì)門(mén)類(lèi)及復(fù)雜棲息模板， 可能由于夏季氣溫高、光照強(qiáng)， 適宜浮游植物繁殖[20]。調(diào)查中魚(yú)腥藻及平裂藻等被認(rèn)為是富營(yíng)養(yǎng)的種類(lèi)， 在湖區(qū)生境及河流生境中均有發(fā)現(xiàn)， 且為優(yōu)勢(shì)種， 這可能與水質(zhì)條件受到破壞， 水體富營(yíng)養(yǎng)化有關(guān)。生態(tài)系統(tǒng)的一般趨勢(shì)表明， 溫度升高有利于小型生物群體的增長(zhǎng)[21—23]。有實(shí)驗(yàn)顯示， 藍(lán)藻在夏季藻類(lèi)爆發(fā)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[24，25]， 藍(lán)藻門(mén)藻類(lèi)豐度可隨溫度上升而增長(zhǎng)[26]。本次調(diào)查中R4、R5、L5和L6湖區(qū)生境中藍(lán)藻門(mén)在夏季浮游植物密度百分比中增長(zhǎng)可能與此相關(guān)。Moss等[27]提出溫度升高作用通過(guò)改變藍(lán)藻門(mén)藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)組成， 影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能， 這與本次調(diào)查中藍(lán)藻的增長(zhǎng)明顯導(dǎo)致R4生境區(qū)域水體濁度的升高相吻合。

3.2 仙女湖及入湖河流環(huán)境因子與浮游植物功能類(lèi)群的相互關(guān)系

浮游植物可以依據(jù)簡(jiǎn)單的形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)分為有意義的功能分組。要了解生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)， 包括氣候變化和富營(yíng)養(yǎng)化的相互作用和預(yù)測(cè)浮游植物群落的變化， 對(duì)環(huán)境閾值的識(shí)別是必要的。

TN和TP是影響Ⅰ組生物量分布規(guī)律的重要指標(biāo)。這類(lèi)小個(gè)體浮游植物具有高效的資源獲得能力及較高的比生長(zhǎng)率[28]， 其生物量與水體營(yíng)養(yǎng)物的增加息息相關(guān)[29]， 并能在良好營(yíng)養(yǎng)條件下在浮游植物群落占優(yōu)勢(shì)地位[30]。仙女湖及入湖河流水體中的TN和TP含量處于中營(yíng)養(yǎng)水平， 浮游植物爆發(fā)生長(zhǎng)時(shí)， 水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有限， 無(wú)法滿足高比生長(zhǎng)率的Ⅰ組浮游植物生長(zhǎng)， 導(dǎo)致Ⅰ組浮游植物生物量與仙女湖及入湖河流TN和TP含量最終呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，可見(jiàn)仙女湖及入湖河流的水體理化環(huán)境并不適宜這類(lèi)浮游植物的增長(zhǎng)， 因此該類(lèi)生物并未能在仙女湖中占據(jù)統(tǒng)治地位。

Ⅱ組為具鞭毛和硅質(zhì)結(jié)構(gòu)的小型個(gè)體常在寒冷的貧營(yíng)養(yǎng)型水體中擁有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[30，31]， 鞭毛的可運(yùn)動(dòng)性， 形成了Ⅱ組浮游生物在資源限制條件下的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)， 同時(shí)pH及電導(dǎo)率對(duì)Ⅱ組浮游生物變化規(guī)律具較大影響[32]。在本次調(diào)查中Ⅱ組浮游植物生物量同一定范圍內(nèi)水體溫度及pH均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。其中Ⅱ組浮游植物生物量與pH呈現(xiàn)的正相關(guān)關(guān)系可能與光合作用相關(guān)。春季及冬季的水溫遠(yuǎn)低于夏季及秋季， 春季pH略低于其他季節(jié)， 環(huán)境條件不利于Ⅱ組浮游植物生長(zhǎng)。Ⅱ組浮游植物個(gè)體偏小， 在適宜藍(lán)藻門(mén)藻類(lèi)爆發(fā)生長(zhǎng)的夏季[9]處于劣勢(shì)地位。

Ⅲ組浮游植物為有偽空胞、較大表面積/體積比的絲狀個(gè)體， 葉綠素a、濁度、溫度、TN、TP、均是驅(qū)動(dòng)該組生物量變動(dòng)的重要因素。Ⅲ組浮游植物常在渾濁的富營(yíng)養(yǎng)化水體中具生存優(yōu)勢(shì)[7]。因此， 位于湖邊或?yàn)檫M(jìn)出水口， 為湖泊沿岸帶， 受人類(lèi)活動(dòng)影響比較大的L3-L6湖區(qū)生境中， 夏季及秋季Ⅲ組浮游植物具有明顯優(yōu)勢(shì)。此外， Ⅲ組浮游生物生物量與TN濃度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系， 夏季及秋季總氮濃度比其他季節(jié)高， 更有利于水體的渾濁與富營(yíng)養(yǎng)化， 從而形成了Ⅲ組浮游植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

Ⅳ組為中型且缺少特殊結(jié)構(gòu)特征的個(gè)體，TN和浮游動(dòng)物豐度是該類(lèi)浮游植物增長(zhǎng)的主要限制因素[8]。Ⅳ組浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)資源限制及溫度具有較強(qiáng)的忍耐力[7]， 如柵藻屬在40℃溫度下仍能快速增殖[33，34]， 導(dǎo)致其生物量與較低的TN濃度呈正相關(guān)態(tài)勢(shì)， 且在極端高溫條件也能正常生長(zhǎng)。在調(diào)查的不同季節(jié)中， 春季的TN濃度最低， 平均值為0.77 mg/L， 冬季的TN濃度最高， 平均值為1.57 mg/L，Ⅳ組浮游植物呈現(xiàn)與TN濃度相反的趨勢(shì)， 春季高，冬季低， 可能正是因其生物量與較TN濃度呈負(fù)相關(guān)態(tài)勢(shì)有關(guān)。而Ⅳ組浮游植物在夏季湖區(qū)生境中能維持在與春季相似的百分比含量， 與Ⅳ組浮游植物對(duì)溫度具有較強(qiáng)的忍耐力有關(guān)。Ⅳ組浮游植物與TP濃度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)， 可能是由于Ⅳ組浮游植物生物量與TN濃度負(fù)相關(guān)關(guān)系的間接影響。

Ⅴ組為具有鞭毛、中等到大型的單細(xì)胞或群體， 在營(yíng)養(yǎng)限制條件下具較高資源聚集能力及高抗環(huán)境變化導(dǎo)致衰亡的能力[35]。中等單細(xì)胞鞭毛個(gè)體有相對(duì)較高的最大線性尺寸， 具鞭毛的特征有利于該類(lèi)浮游植物逃避浮游動(dòng)物捕食， 導(dǎo)致Ⅴ組浮游植物對(duì)變暖環(huán)境與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)資源限制環(huán)境具有較強(qiáng)的忍耐力， 資源限制條件下Ⅴ組浮游植物較易在浮游植物群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[18]。本次調(diào)查中Ⅴ組浮游生物與TN、TP、濁度及葉綠素a濃度均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系可能正與此相關(guān)。春季及冬季的水溫遠(yuǎn)低于夏季及秋季， 低水溫較利于硅藻復(fù)蘇，而該類(lèi)浮游生物在變暖的條件下更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[8]，因此， 春季和冬季湖區(qū)L1-L6中多以Ⅴ組浮游植物占據(jù)主導(dǎo)地位[8]， R1-R5中表現(xiàn)為Ⅵ組浮游生物占優(yōu)勢(shì)， 而秋季湖區(qū)生境Ⅴ組和Ⅵ組均為優(yōu)勢(shì)種類(lèi)。在夏季Ⅴ組浮游植物不但能在湖區(qū)L1-L6中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位， 且在R2、R3及R5中占優(yōu)勢(shì)可能與Ⅴ組浮游植物對(duì)變暖環(huán)境與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)資源限制環(huán)境具有較強(qiáng)的忍耐力有關(guān)[9]。但Ⅴ組浮游生物不能在富營(yíng)養(yǎng)化水體中占優(yōu)勢(shì)[36]。

Ⅵ組為具硅質(zhì)結(jié)構(gòu)的無(wú)鞭毛個(gè)體， 具穩(wěn)定硅酸鹽需求， 這組浮游植物能適應(yīng)較寬的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)閾值[25]， 且在低溫條件下更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[18]， 因此Ⅵ組浮游生物在春季及冬季呈現(xiàn)出較高的生物量百分比。且Ⅵ組浮游植物生物量與TN濃度呈正相關(guān)態(tài)勢(shì)， 夏季TN濃度相對(duì)最高， 因此Ⅵ組浮游植物生物量的峰值出現(xiàn)在夏季， 但Ⅵ組生物量的大量增長(zhǎng)可能會(huì)導(dǎo)致河流硅酸鹽含量的下降[8]。

Ⅶ組為具膠質(zhì)鞘、小的表面積/體積比的群體，這類(lèi)浮游植物對(duì)資源可獲得性較為敏感， 往往在高營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)湖泊內(nèi)發(fā)現(xiàn)[37]。Ⅶ組浮游植物僅在夏季傣家村和SW7采樣點(diǎn)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位可能正與此有關(guān)。通過(guò)不同季節(jié)仙女湖及入湖河流水體理化指標(biāo)的監(jiān)測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)， 大部分湖區(qū)處于輕度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)； 以TN和TP含量對(duì)湖泊營(yíng)養(yǎng)水平的評(píng)價(jià)結(jié)果表明， 仙女湖處于中營(yíng)養(yǎng)水平， 均不屬于高營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)湖泊。因此， 氮磷等營(yíng)養(yǎng)元素的相對(duì)缺乏會(huì)限制Ⅶ組浮游植物生物量的增長(zhǎng)[38]。因此， 在本次調(diào)查過(guò)程中這類(lèi)浮游植物的生物量相對(duì)較低。

綜上所述， 環(huán)境因子與不同浮游植物功能群間存在著不同的相互關(guān)系。環(huán)境因子主要通過(guò)溫度以及氮磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度變化影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)和豐度。因此， Kruk的浮游植物功能特征分組[8]可以間接反映出浮游植物物種棲息地的環(huán)境特征， 對(duì)于仙女湖流域水質(zhì)監(jiān)控、調(diào)查和預(yù)測(cè)浮游植物群落組成變動(dòng)顯然具重要參考價(jià)值[8，9]。因此，對(duì)于不同環(huán)境因子與浮游植物群落結(jié)構(gòu)及功能特征進(jìn)行相關(guān)調(diào)查研究十分必要。

附表 1 仙女湖及入湖河流浮游植物種類(lèi)組成與分布Attached table 1 Species composition and distribution pattern of phytoplankton in Lake Xiannv and inflowing rivers

續(xù)附表1

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