張文珺 王子豪 王超 戴銀潔

[摘要]生物與其周圍的環(huán)境相互作用、相互影響。在長期的生物進化和環(huán)境選擇下，每種生物都有其特有的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征。在植物中普遍存在表型可塑性，但并非所有的表型可塑性是適應環(huán)境的。在環(huán)境變化接近植物生態(tài)幅閾值時的極端環(huán)境條件下植物在個體形態(tài)上的響應是值得關注的問題。綜述了水分、鹽度及氮磷濃度在極端條件下植物的葉和根系的形態(tài)變化，以期揭示極端環(huán)境條件下植物形態(tài)適應性的響應機制。目前，有關極端環(huán)境條件對植物形態(tài)影響的研究多關注某一種環(huán)境因子，較少探究多種環(huán)境因子的綜合影響，而且研究的植物對象多為有性繁殖植物，鮮少報道繁殖速率快的克隆植物在極端環(huán)境條件下的形態(tài)變化。

[關鍵詞]極端條件;水分脅迫;鹽脅迫;氮磷濃度;形態(tài)變化

[中圖分類號]Q948.1[文獻標識碼]A

每種生物都有其特有的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征即表型（Phenotype），這是長期進化和環(huán)境選擇的共同結(jié)果。在不同的環(huán)境條件下同一基因型的生物個體會產(chǎn)生不同的表型，也就是生物普遍存在的表型可塑性，但生物的表型可塑性并不都是適應環(huán)境的。適應性的表型可塑性能夠增強生物在特定環(huán)境條件下尤其是極端環(huán)境條件下的身體機能，進而增加種群的適合度。

植物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的生產(chǎn)者，其光合作用幾乎是生態(tài)系統(tǒng)所有能量和有機物質(zhì)的來源。植物的表型可塑性受到生物因子（競爭、覓食等）和非生物因子（光照、營養(yǎng)、水分、溫度等）的綜合作用。隨著人類社會發(fā)展，工業(yè)生產(chǎn)帶來了一系列的環(huán)境問題，如溫室效應、臭氧層破壞、環(huán)境污染等，這些變化的環(huán)境條件往往接近甚至超過植物的生態(tài)幅閾值，在極端的環(huán)境條件下植物物的形態(tài)將發(fā)生怎樣的變化值得關注。本文綜述了水分、鹽度、氮磷濃度等環(huán)境條件極端值下植物葉片和根系的形態(tài)變化，以期揭示極端環(huán)境條件下植物的形態(tài)適應性變化響應機制。

1? ? 水分脅迫

水分限制植物的生長。按照Levitt的分類，水分脅迫分為兩種，一種是環(huán)境中水分不足——干旱，另一種是水分過多——洪澇。環(huán)境中的水分過多或過少都會對植物的生長產(chǎn)生不利影響。在干旱條件下，植物體缺水造成細胞失水會影響植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的正常運輸。而水淹脅迫會引起低光環(huán)境，使氣體擴散受限，植物得不到充足的光照以及氧氣和二氧化碳，從而影響正常的光合作用和呼吸作用。在水分脅迫下，植物為適應環(huán)境以保證自身正常生長發(fā)育和繁殖，其形態(tài)結(jié)構(gòu)會發(fā)生變化。

1.1? ? 對植物葉片的影響

葉是植物體暴露在環(huán)境中面積最大的器官，是植物最基本、最主要的生命活動場所。研究表明，在不同的水分脅迫下，植物的葉將發(fā)生一系列的變化來適應環(huán)境的改變。干旱對葉最直觀的影響是引起葉片萎蔫、卷曲，同時為減少水分蒸騰和降低對光能的吸收，葉面積會減少。干旱條件下，小楊樹的比葉面積和最大葉面積顯著下降，同時葉面積的生長率、葉片數(shù)量及生物產(chǎn)量減少。隨著干旱脅迫時間的延長，委陵菜（Potentlla chinenss）、翻白委陵菜（P.discolor）等四種委陵菜屬植物的葉片厚度均逐漸減小，植物葉片葉肉儲水能力和水分調(diào)節(jié)能力逐漸減弱。在水淹脅迫下，植物為恢復與大氣的接觸，除莖外，葉柄也常會伸長使植株露出水面，因光照減弱，植物會減小葉面積，以減低對光的需求和葉片的光和能力。同時水淹會使植株新葉形成受到抑制，葉片出現(xiàn)發(fā)紅、變黃的現(xiàn)象，并加快脫落。長期水淹處理的秋茄（Kandelia candel）植株葉片較少、較厚且葉片多被啃食。

1.2? ? 對植物根系的影響

根系是植物吸收水分、營養(yǎng)，與土壤逆境脅迫有關的重要器官，對地上部分的生長發(fā)育和籽粒產(chǎn)量形成均有重要影響。在干旱條件下，由于缺少水分，植物的根系會變得更加強壯發(fā)達，同時功能根的數(shù)目和長度會增加，以獲取水分。如類蘆（Neyraudia reynaudiana）根系通過縮小體積、變細變長來增加根總長度和根表面積來擴大根系與土壤的接觸面，以提高根系吸收能力。但對于不耐旱的植物，如土沉香（Aquilaria sinensis），隨著土壤含水量的減少，其總根長、總根表面積、平均根系直徑、根分支數(shù)等參數(shù)均降低。水淹脅迫對植物的影響首先作用于根系，水淹使土壤內(nèi)空氣含量降低，造成根部缺氧。耐淹植物為適應缺氧環(huán)境，常形成不定根替代因缺氧死亡的初生根，有些植物根系的根毛增多以增加根系表面積，有利于氧的吸收。在漬水地生長的落羽杉（Taxodium distichum）近地表有一輪根系分布，有的還會出現(xiàn)板狀根，樹干上有氣生根分布，直根不明顯，水平根發(fā)達。

2? ? 鹽脅迫

鹽是影響植物生長發(fā)育的重要因子。鹽脅迫影響植物的最顯著的效應是抑制植物生長發(fā)育，降低植物生長速率。隨鹽脅迫程度的加深，植物的葉面積增長受到抑制的作用越大，根、葉的生物量及干重都下降。

2.1? ? 對植物葉片的影響

植物長期在鹽環(huán)境下生長，通常會有植株矮小，肉質(zhì)性葉等特點。肉質(zhì)性葉片厚且富含液泡，利于保持水分，防止因鹽脅迫發(fā)生生理干旱。研究發(fā)現(xiàn)NaCl可以使海蓬子肉質(zhì)化，肉質(zhì)化使植物體內(nèi)儲存大量水分，稀釋鹽的濃度，減少鹽分的迫害。對紅葉石楠研究中發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增大，紅葉石楠的葉面積減少。葉面積的減少可以降低植物蒸騰作用的速率，從而維持植物的鹽濃度。同時鹽害使葉的光合作用減小，從而降低植物的有機物和能量的供應速度，限制植物葉的生長。

2.2? ? 對植物根系的影響

根系是最早感知外界鹽濃度的器官，研究表明植物根系在鹽脅迫下會發(fā)生一系列變化，如根長變短，根數(shù)減少等。棉花在高鹽度鹽脅迫下，幼苗的主根變短，側(cè)根數(shù)變少。研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度的增加，水稻幼苗、花生幼苗、黃瓜幼苗、冬小麥根的鮮重及干重降低，總根長及根的平均直徑縮短。對鹽敏感的植物而言，低鹽抑制植物根系的生長;而對某些耐鹽植物，如濱海鹽生植物堿蓬、鹽角草及鹽地堿蓬，低鹽度能促進其根系更好地生長，高鹽抑制植物的生長發(fā)育。

部分植物會通過調(diào)整生物量分配的策略以適應環(huán)境的變化。根是吸收鹽分的主要器官，減小地下部分的比重可減少鹽分的吸收，同時也降低鹽分向地上部分的運輸量。如玫瑰在高鹽條件下，地上部分的生物量配比增加，地下部分的配比減小。另一些植物恰恰相反，通過根系的生物量配比增加，從而增加對水分營養(yǎng)的獲取，稀釋鹽分。受鹽脅迫的苦楝，地上部分的受抑制作用大于地下部分。在高鹽脅迫下，弗吉尼亞櫟及麻櫟均增加了生物量在根系的分配。

3? ? 氮磷脅迫

氮磷元素是大多數(shù)植物的營養(yǎng)元素。氮素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸和葉綠素的組成成分，植物體內(nèi)75%的氮都集中于葉綠體中，大部分都用于光合器官的構(gòu)建。磷在能量代謝、糖分代謝、酶促反應和光合作用等過程中起著至關重要的作用，是核酸、植素和卵磷脂的重要組成部分。

3.1? ? 對植物葉片的影響

葉片通過葉綠素利用光照產(chǎn)生有機物供給植物生長。低氮素濃度在一定程度上影響葉面積和可見葉數(shù)。姚啟倫指出低氮脅迫抑制玉米葉片生長，各品種玉米在不施氮處理下總?cè)~面積均表現(xiàn)極顯著下降。在低磷條件下玉米葉片色素減少，玉米葉寬和主葉脈直徑變小，鮮重和總?cè)~片數(shù)減少。

3.2? ? 對植物根系的影響

相對于植物葉片，氮磷濃度變化對根系的形態(tài)影響更直接更寬泛。根系是土壤與植物進行物質(zhì)和能量交換的中間體，是作物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，同時也是一些內(nèi)源激素的合成器官，對植物適應營養(yǎng)脅迫有非常重要的作用。

目前氮磷濃度對植物根系的研究占據(jù)大多數(shù)。研究根系形態(tài)學變化，多采用根的干重、數(shù)量、根長、根表面積、根分支數(shù)、根體積、根冠比、根毛的數(shù)量和長度等參數(shù)來量化。已有的研究表明，增加氮水平能降低干物質(zhì)向根系分配的比例，導致根冠比降低，但玉米的一級側(cè)根的密度會增加，且對玉米地上部分的促進作用更顯著。而缺乏氮元素的土壤，作物主根往往增長，而側(cè)根生長緩慢，植物將更多的光合產(chǎn)物分配至根系形成相對較大的根系，增加對養(yǎng)分的吸收。馬齒莧在缺磷環(huán)境中，植物根系發(fā)育會得到促進，其主根長度是正常供磷的1.7倍。在相同土壤水分含量時，玉米具有根毛的根的總長度隨著土壤磷濃度的增加逐漸降低。在沒有人工施肥土壤中，氮磷資源富集區(qū)通常獨立存在?？紤]到氮磷的空間異質(zhì)性分布情況，研究三種氮磷供應方式（氮磷均勻供應、氮磷混合局部供應、氮磷分開局部供應）對根系生長和分布以及氮磷吸收的影響，可知氮磷混合局部供應、氮磷分開局部供應均顯著增加了玉米根系干重;與氮磷混合局部供應相比，氮磷分開局部供應通過改變根系分布和一定的形態(tài)適應氮磷資源的異質(zhì)性分布。

4? ? 展望

極端環(huán)境試驗時通常是將同一個體在極端條件下生長前后的形態(tài)進行對比，近年來，對極端環(huán)境條件下植物形態(tài)變化的研究多集中于有性繁殖的陸生植物，而較少報道有關水生植物及快速繁殖的克隆植物在極端條件下形態(tài)變化。隨著經(jīng)濟快速發(fā)展，水環(huán)境問題日益嚴重，尤其是有機物、重金屬和富營養(yǎng)化污染。今后，水生態(tài)系統(tǒng)中的極端環(huán)境條件對水生植物尤其是水生克隆植物的形態(tài)變化影響需要深入研究。

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