蔣月麗 張建周 袁水霞 李彤 鞏中軍 苗 進(jìn) 段云 呂春芳 武予清

摘要

黃色燈防治害蟲的原理是利用蛾類昆蟲對綠黃波段（500～590 nm）光敏感的特性，通過干擾蛾類害蟲的日節(jié)律達(dá)到降低其種群密度的目的。本文簡述了黃色燈防治技術(shù)在國內(nèi)外發(fā)展及應(yīng)用狀況、黃色燈防治效果的影響因素，以及黃色燈在防治蛾類害蟲過程中對植物生理的影響，分析了黃色燈應(yīng)用中存在的問題，并且對未來黃色燈的發(fā)展和應(yīng)用進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞

視覺色素； 黃色燈； 害蟲； 物理防治

中圖分類號：

Q 968

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017238

Progresses in the research and application of yellow light for pest control

JIANG Yueli1， ZHANG Jianzhou2， YUAN Shuixia3， LI Tong1， GONG Zhongjun1，

MIAO Jin1， DUAN Yun1， L Chunfang1， WU Yuqing1

（1. Henan Key Laboratory for Control of Crop Pests，Key Laboratory for Integrated Pest Management of Crops in

Southern Region of North China， Ministry of Agriculture； Institute of Plant Protection，Henan Academy of Agricultural

Sciences， Zhengzhou 450002， China； 2. Institute of Wheat， Henan Academy of Agricultural Sciences，

Zhengzhou 450002， China； 3. Henan Vocational College of Agriculture， Zhengzhou 451450， China）

Abstract

The sensitivity of nocturnal moths to greenyellow light（500-590 nm）can be used to disrupt the daily rhythm of these nocturnal pest moths， and therefore help lower their population density. The paper reviewed the development and application of yellow light， the factors influencing the control of nocturnal moth pests by yellow light， and effects of yellow light on plant physiology during pest control. The problems in the application of yellow light are also discussed， and the prospect for the future development and application of yellow light is predicted.

Key words

visual pigment； yellow light； insect pest； physical control

利用昆蟲對光波（自體發(fā)光）的反應(yīng)即昆蟲趨光性一直是農(nóng)業(yè)害蟲防治的一種手段，也是無公害防治技術(shù)的重要方法之一，已具有多年的歷史。利用昆蟲對燈光的趨性原理設(shè)計的燈具主要有黑光燈（紫外或近紫外波段）、頻振殺蟲燈、高壓汞燈、雙波燈等，這些燈具均是利用昆蟲對紫黑光的趨性原理，進(jìn)行誘殺。但是這類燈具對昆蟲選擇性差，在殺傷害蟲的同時，會對天敵和非目標(biāo)昆蟲產(chǎn)生一定程度的殺傷，對生態(tài)環(huán)境造成不同程度的破壞[13]。黃色燈是一種主要用于控制農(nóng)田蛾類害蟲，通過干擾鱗翅目蛾類昆蟲的日節(jié)律，影響其交尾、產(chǎn)卵等生殖活動以及存活壽命等，起到控制其種群發(fā)展的目的，是一種良好的防治蛾類昆蟲的物理防治器具，對天敵和非目標(biāo)昆蟲殺傷小[4]。由于紫外燈對生態(tài)環(huán)境的破壞，早在1949年起，日本就禁用紫外殺蟲燈，1990年起在設(shè)施作物和園藝作物中大規(guī)模使用黃色燈[5]，截至目前，取得了很好的效果，中國自1995年起開始大規(guī)模使用紫外燈，2007年起開始報道黃色燈的研究成果并有相應(yīng)的專利出現(xiàn)[68]，至今也取得了許多進(jìn)展。本文簡述黃色燈在國外和國內(nèi)的研究和應(yīng)用進(jìn)展情況，并對黃色燈研究和應(yīng)用中遇到的問題進(jìn)行分析，對未來黃色燈的應(yīng)用做了展望。

1 黃色燈防蟲的原理

昆蟲對光波的感知主要依靠復(fù)眼中的視覺色素，大多數(shù)昆蟲擁有兩種視覺色素，一種色素能夠接受波長在550 nm左右的綠黃光，另一種色素接受波長在480 nm以下的紫外-藍(lán)紫光。這類昆蟲被稱為兩原色昆蟲，它們對紅色光不敏感，如同人類看不到紫外光一樣，并且不能區(qū)分單色和混合光，如500 nm的黃綠光能夠被紫外和黃色兩種色素等量吸收，對2種色素受體有相同的刺激反應(yīng)，

但是對450 nm和550 nm的混合色也有相同的刺激反應(yīng)，因此，昆蟲不能區(qū)分出這種混合色與500 nm 的單色。許多日出型昆蟲如蜜蜂、熊蜂以及蝶類則擁有3種視覺色素，包括紫外（360 nm）、藍(lán)紫（440 nm）和黃色光（588 nm），這類三原色昆蟲可以感知敏感波譜內(nèi)的所有光譜，并且能夠區(qū)分單色和混合光[9]。

目前應(yīng)用廣泛的黑光燈或頻振式殺蟲燈均是利用了昆蟲復(fù)眼紫外—藍(lán)光感受器的生物學(xué)功能。黃色燈又稱防蛾燈，波長范圍主要在500～590 nm，是利用了昆蟲復(fù)眼對綠—黃光感受器敏感的生物學(xué)功能。夜出型蛾類的復(fù)眼在白天日光下處于“明適應(yīng)”—也稱“亮眼”狀態(tài)（圖1a），在夜間處于“暗適應(yīng)”—也稱“暗眼”狀態(tài)（圖1b）， 而一般的夜出型蛾類的取食交尾產(chǎn)卵活動都是在夜間的“暗適應(yīng)”狀態(tài)下進(jìn)行，因此當(dāng)夜間給予足夠的黃色光照強度，一些蛾類將仍然處于“明適應(yīng)”狀態(tài)，如甜菜夜蛾 Spodoptera exigua Hübner復(fù)眼的屏蔽色素仍然像白天一樣覆蓋復(fù)眼（明適應(yīng)狀態(tài)）[10]， 這樣黃色燈就會干擾鱗翅目蛾類昆蟲的日節(jié)律，影響其取食、交尾、產(chǎn)卵以及存活壽命等生物學(xué)習(xí)性，從而起到控制其種群發(fā)展的目的。通過對黑暗、白光、紫外光和黃光4種不同光照條件下黏蟲頭部轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行分析，經(jīng)過組裝后獲得46 327條完整基因。經(jīng)過進(jìn)一步分析，發(fā)現(xiàn)了夜間黃色光照改變黏蟲成蟲的生物節(jié)律基因、光信號傳導(dǎo)基因、嗅覺基因和味覺基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)。該項研究從分子機理上解釋了燈光防治原理是光波干擾了蛾類昆蟲生物節(jié)律[11]。

2 黃色燈在國外的研究和應(yīng)用

黃色燈又稱防蛾燈，其發(fā)展初期主要是利用波長范圍在540～590 nm的黃光，早在20世紀(jì)60年代日本開始用于吸果蛾類如枯落葉夜蛾Eudocima tyrannus（Guenée）和嘴壺夜蛾Oraesia emarginata（Fabricius）等害蟲的防治[1214]，研究結(jié)果表明，燈光處理區(qū)域比未處理區(qū)域蛾量下降40%。這種防治原理如上所述則是利用夜出型蛾類昆蟲遇到一定強度的黃光，其復(fù)眼會保持像在白天一樣[1516]。這種光適應(yīng)會影響到蛾類昆蟲的夜間行為，比如取食、交尾和產(chǎn)卵等。20世紀(jì) 90年代以來黃色燈開始在日本設(shè)施作物和園藝作物上大面積應(yīng)用，如黃色熒光燈用于菊花Dendranthema morifolium（Ramat.）Tzvel.和康乃馨Dianthus caryophyllus Linn.上棉鈴蟲Helicoverpa armigera（Hübner）的防治[17]，紫蘇Perilla frutescens （Linn.） Britton花上斜紋夜蛾Spodoptera litura（Fabricius）的防治[17]，取得了明顯的效果。同時日本還有關(guān)于黃色燈防治其他夜出型蛾類害蟲，比如：甘藍(lán)夜蛾Mamestra brassicae（Linnaeus）、小菜蛾P(guān)lutella xylostella（Linnaeus）、草地螟Loxostege sticticalis Linnaeus、黏蟲Mythimna separata（Walker）和煙青蟲Heliothis assulta Guenée等的報道[1821]。另外，日本研究者利用復(fù)合型信息攪亂劑與黃色燈結(jié)合防治生菜上的棉鈴蟲，結(jié)果顯示未設(shè)置黃色燈的區(qū)域其被害株率為30%，設(shè)置黃色燈的區(qū)域被害株率減少到15%，在距離設(shè)置黃色燈20 m以內(nèi)棉鈴蟲的交尾阻礙率為100%[22]。近年來，日本有報道稱綠色熒光燈（波長范圍主要在500～540 nm）也可應(yīng)用于防治夜蛾類害蟲，與黃色熒光燈對蛾類的防治具有同樣的效果，但是與黃色熒光燈相比，對植物的影響較小[17]。另外，由于LED燈價格便宜，黃色LED燈逐漸應(yīng)用于蛾類害蟲的防治[17]。LED燈能從紫外到紅光光譜里產(chǎn)生較精準(zhǔn)的單色光，這種光學(xué)特性，對黃色燈應(yīng)用于控制害蟲行為是一個優(yōu)勢，在不久的將來可能會代替黃綠色熒光燈。

目前，黃色燈在日本設(shè)施農(nóng)業(yè)和園藝農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中防治蛾類害蟲的應(yīng)用越來越普及，且已被眾多農(nóng)民接受，很多農(nóng)田使用后都取得了明顯的效果。日本福岡縣農(nóng)業(yè)綜合試驗場利用20 W黃色熒光燈防治蘆筍上的蛾類害蟲，取得了顯著的效果，總體減少農(nóng)藥使用量50%～80%[23]。日本農(nóng)業(yè)技術(shù)支援中心對黃色燈在蔬菜田間的防蛾效果開展了4年的試驗調(diào)查，發(fā)現(xiàn)黃色燈對夜出型蛾類具有有效的抑制效果，并顯著減少了農(nóng)藥在蔬菜栽培過程中的使用量[24]。目前，在日本黃色燈已得到了政府和農(nóng)民的廣泛認(rèn)可，形成了一種規(guī)范的物理防治方法，黃色燈有數(shù)十家生產(chǎn)廠家如松下電工、巖崎電氣等企業(yè)，像ZERO光束股份公司（株式會社ゼロビーム）（http：∥zerobeam.jp/index.html）不僅生產(chǎn)和銷售黃色燈，而且還提供規(guī)范完善的黃色燈使用技術(shù)和方法。因此黃色燈在日本已經(jīng)成為成熟、有效、安全的無公害防治方法之一。

3 黃色燈在我國的研究和應(yīng)用

鑒于日本大面積推廣的黃色燈防治效果顯著，且對非目標(biāo)昆蟲的殺傷小，可以很好地保護(hù)生物多樣性，維護(hù)生態(tài)和諧，我國研究者也開始對黃色燈在農(nóng)業(yè)害蟲防治中的應(yīng)用進(jìn)行了相關(guān)研究。近年來，湖南、湖北等地先后報道了用黃色熒光燈防治菜蛾和夜蛾等常見的農(nóng)業(yè)害蟲，并取得了一定的成效。如何鋼等在梨園設(shè)置黃色燈防治吸果夜蛾對金秋梨的危害，其果實受害率平均降低27.6%，使梨園吸果夜蛾的蟲口密度得到很好的控制[25]。

2006年以來，河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院就黃色燈對蛾類生物學(xué)習(xí)性的影響及防治效果相繼進(jìn)行了大量的研究，并在2007年申請獲得國家專利“新概念防蛾燈”[6]。段云等研究發(fā)現(xiàn)589 nm黃色光波段持續(xù)光照（光照強度大于20 lx）可以極其有效地保持棉鈴蟲成蟲的明適應(yīng)狀態(tài)，505 nm和540 nm波段也具有類似的效果。另外，在棉鈴蟲初始產(chǎn)卵和產(chǎn)卵中期階段，夜間給予505 nm和590 nm黃色光持續(xù)照射，無效卵比例顯著高于正常黑暗處理[26]。蔣月麗等研究發(fā)現(xiàn)，夜間505、540 nm和589 nm三種波長的光照射下，甜菜夜蛾卵的孵化率較黑暗狀態(tài)下顯著降低[27]。段云等研究發(fā)現(xiàn)在夜間給予小菜蛾黃色光照射，可使小菜蛾成蟲產(chǎn)卵率由黑暗對照的70%下降到40%，產(chǎn)卵量減少23%，小菜蛾雌成蟲的產(chǎn)卵歷期和壽命均縮短了2 d[8]。同時研究了505 nm 和590 nm 2種波長LED發(fā)光二極管光照對小菜蛾成蟲生物學(xué)習(xí)性的影響，發(fā)現(xiàn)該兩種波長LED燈光照射可使小菜蛾產(chǎn)卵量和孵化率顯著下降[28]。黃色燈光照強度大于2 lx時對蘋果園內(nèi)金紋細(xì)蛾Lithocolletis ringoniella Matsumura的發(fā)生數(shù)量具有良好的控制作用，防效在50%以上[29]。另外，黃色燈也可以使黏蟲的產(chǎn)卵前期延長，產(chǎn)卵量減少[30]。這些研究充分表明，550 nm左右波段的黃綠光對蛾類昆蟲的生物學(xué)習(xí)性有明顯的干擾作用，可以有效降低蛾類昆蟲繁衍后代的能力，達(dá)到有效控制蛾類害蟲種群發(fā)展的目的。

另外，綠黃光雖可干擾棉鈴蟲的取食、交尾和產(chǎn)卵等生物學(xué)習(xí)性，但是對其飛行不會產(chǎn)生明顯的影響，蔣月麗等發(fā)現(xiàn)在光照強度2～11 lx的范圍內(nèi)，室內(nèi)吊飛測試條件下，505 nm綠光、589 nm黃光照射對棉鈴蟲的飛行時間、次數(shù)和距離與黑暗對照無明顯差異，表明棉鈴蟲對這兩個波段的光無趨性，黃色光對棉鈴蟲的影響僅限于生理行為；380～780 nm的白光照射極其顯著地增加棉鈴蟲飛行活動，表明棉鈴蟲對白光具有強烈的趨光性[31]。

4 黃色燈防蛾效果的影響因素

黃色燈對鱗翅目蛾類害蟲的防治效果，主要受黃色燈波長和光強度的影響。國外有研究表明，綠色波段的熒光燈防治夜蛾類昆蟲，與黃色波段熒光燈對蛾類的防治具有同樣的效果，但是與黃色熒光燈相比，對植物的影響較小[17]。蔣月麗等研究發(fā)現(xiàn)505 nm的綠光對甜菜夜蛾產(chǎn)卵影響最大，總產(chǎn)卵量和單雌產(chǎn)卵量均是最低，與540 nm和589 nm呈顯著性差異，但是這3種波長的綠黃光與黑暗相比均使產(chǎn)卵量降低，且具有顯著性差異，因此505 nm的綠色對甜菜夜蛾的產(chǎn)卵影響不僅達(dá)到與黃色具有同樣的效果，且效果明顯優(yōu)于黃色[27]。段云等研究了果園內(nèi)黃色燈不同光強度對金紋細(xì)蛾防治作用的影響，結(jié)果顯示光強度20～100 lx比2～20 lx對金紋細(xì)蛾的防治效果略好，但是差異并不明顯[29]。這些研究說明，在一定光強度范圍內(nèi)，黃色燈對蛾類害蟲的防治作用基本相同，但是更小或者更大光強度的防治效果還未見報道，有待于進(jìn)一步研究，找到黃色燈防治蛾類害蟲效果最佳的光強。

5 黃色燈對植物的影響

黃色燈主要是利用蛾類昆蟲對500～590 nm的光敏感以及Beggs等根據(jù)光譜范圍對植物生理的影響的論述[32]（見表1）而設(shè)計。因此，田間設(shè)置黃色燈對植物生理影響不大，但是也有少數(shù)研究報道稱，黃色熒光燈光強度過強將影響一些植物（如菊科）的花芽分化，而LED燈由于光譜很窄，不存在對植物花芽分化的影響。但是根據(jù)Beggs等的研究[32]，波長為505 nm的綠光可能會對植物的生理產(chǎn)生一定的影響，而我國的一些研究報道卻發(fā)現(xiàn)505 nm的綠光燈對蛾類的防治效果較好，因此在選擇黃色燈波長時，如若選擇低于520 nm波長的綠光時應(yīng)該慎重，或者對植物生理的影響進(jìn)行評估。

6 問題與展望

目前，黃色燈的設(shè)計和使用技術(shù)已經(jīng)基本成熟，但是仍存在以下幾個問題，第一，黃色燈防治效果最佳的光強度范圍的選擇，需要進(jìn)一步研究證實，另外，黃色燈最好設(shè)計成光強度可以調(diào)節(jié)的模式，根據(jù)實際應(yīng)用過程中的情況進(jìn)行調(diào)試。第二，仍然有部分人對夜間給予黃色光對植物沒有影響持懷疑態(tài)度，根據(jù)Beggs等的研究[32]，在520～610 nm范圍內(nèi)對植物生理基本沒有影響，但是由于植物種類的差異，是否會對部分植物的品質(zhì)有影響，以及有正面還是負(fù)面影響，還有待進(jìn)一步研究證實。第三，黃色燈主要是利用蛾類昆蟲對黃光的敏感性，干擾其日節(jié)律，降低害蟲種群密度的效果不像黑光燈直接將昆蟲誘集到燈下那么直觀，所以在我國一些業(yè)務(wù)管理部門和種植者一般更看重殺蟲燈燈下的昆蟲數(shù)量，而不是評判降低作物受害程度的背景下，開展大面積的推廣應(yīng)用還存在一定的難度。因此，在黃色燈推廣應(yīng)用中需要改進(jìn)技術(shù)推廣策略、強化宣傳和示范。另外，未發(fā)現(xiàn)黃色燈對菜粉蝶（菜青蟲）有防治效果，因此在蛾類昆蟲嚴(yán)重發(fā)生的十字花科田中如果同時有菜青蟲發(fā)生，需要附加其他防治措施。黃色燈對夜出型的其他類害蟲如金龜子成蟲的正面或負(fù)面的效果沒有證實，有待于進(jìn)一步研究。對于大蔥、茄子等容易遭受薊馬為害的作物，由于薊馬對黃色燈的趨性，若使用黃色燈防治蛾類害蟲，需要同時附加誘捕薊馬的裝置。再者，黃色燈作為一項實用技術(shù)，要大面積推廣需要考慮成本問題，研究者在后續(xù)的研究中探索如何降低其生產(chǎn)和防治成本也至關(guān)重要。

黃色燈在防治蛾類害蟲的同時，對生態(tài)多樣性有一定的保護(hù)作用，這正是黃色燈比一般誘殺害蟲的燈具優(yōu)越之處。隨著人民生活水平的提高，人們對農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量要求越來越高，對無公害和綠色農(nóng)產(chǎn)品迫切向往，因此對無公害防治技術(shù)的接受程度也會變得越來越高，加上研究和推廣者對黃色燈推廣策略的改進(jìn)，相信黃色燈在我國的大面積推廣和應(yīng)用指日可待。

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（責(zé)任編輯：田 喆）