林鈺婷 張得龍 劉 鳴

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視覺(jué)表象生成系統(tǒng)及其影響因素*

林鈺婷 張得龍 劉 鳴

(華南師范大學(xué)心理學(xué)院, 廣州 510631)

視覺(jué)表象是在記憶基礎(chǔ)上產(chǎn)生的類似知覺(jué)的信息表征, 也是人們?cè)谌粘Ｉ钪胁豢苫蛉钡男睦砘顒?dòng)之一。本綜述介紹了該領(lǐng)域中比較有影響力的表象計(jì)算理論模型, 并進(jìn)一步歸納了視覺(jué)表象生成系統(tǒng)的成分及其對(duì)應(yīng)的神經(jīng)基礎(chǔ)。分析結(jié)果強(qiáng)調(diào)了初級(jí)視覺(jué)皮層作為“視覺(jué)緩沖器”是生成表象的主要機(jī)能結(jié)構(gòu), 以“視覺(jué)緩沖器”為基礎(chǔ)的表象生成系統(tǒng)的機(jī)能受多重因素影響。本綜述有助于對(duì)視覺(jué)表象生成系統(tǒng)形成全面的認(rèn)識(shí), 促進(jìn)視覺(jué)表象實(shí)質(zhì)的進(jìn)一步研究。

視覺(jué)表象; 生成系統(tǒng); 視覺(jué)緩沖器; 計(jì)算理論; 神經(jīng)機(jī)制

表象(mental imagery), 亦稱為心象, 是指事物不在面前出現(xiàn)時(shí), 人們?cè)陬^腦中形成的關(guān)于事物的形象(Kosslyn, Ganis, & Thompson, 2001)。視覺(jué)表象以感知覺(jué)為基礎(chǔ), 又是感知覺(jué)的延伸, 它被認(rèn)為是弱化的“知覺(jué)” (Pearson, Naselaris, Holmes, & Kosslyn, 2015)。20世紀(jì)60年代以來(lái), 表象表征的格式問(wèn)題受到廣泛的關(guān)注, 以Pylyshyn為代表的一部分學(xué)者認(rèn)為表象是命題表征(propositional representations) (Pylyshyn, 2002); 而以Kosslyn為代表的另一部分學(xué)者則認(rèn)為表象是一種類似知覺(jué)的圖畫(huà)式信息表征(depictive representations) (Kosslyn, Behrmann, & Jeannerod, 1995), 兩者之間的分歧被稱為“表象之爭(zhēng)(imagery debate)” (Bartolomeo, 2002)。隨著科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步, PET、fMRI等腦成像技術(shù)的發(fā)展為探討表象實(shí)質(zhì)提供了客觀指標(biāo), 也為解決“表象之爭(zhēng)”提供了新的思路和方法。Naselaris, Olman, Stansbury, Ugurbil和Gallant (2015)構(gòu)建了一個(gè)基于體素的Gabor編碼模型, 證實(shí)視覺(jué)表象過(guò)程中初級(jí)視覺(jué)皮層(V1區(qū))能夠表征具體的底層視覺(jué)特征信息(如方向、空間頻率等), 并且這些描繪性的視覺(jué)特征可以解碼心理表象, 這一發(fā)現(xiàn)為表象的圖畫(huà)式表征提供了確鑿的實(shí)驗(yàn)證據(jù), 在很大程度上終結(jié)了“表象之爭(zhēng)” (Pearson & Kosslyn, 2015)。目前, 表象研究已經(jīng)進(jìn)入了“后表象之爭(zhēng)”時(shí)代, 研究者們不再爭(zhēng)論表象表征格式的問(wèn)題, 而是將注意力重新轉(zhuǎn)移到表象的實(shí)質(zhì)與功能上來(lái)。在這一背景下, 我們重新對(duì)視覺(jué)表象的生成及其神經(jīng)機(jī)制問(wèn)題進(jìn)行歸納總結(jié)具有重要的意義。眾所周知, 視覺(jué)表象的生成和操作是視覺(jué)表象加工過(guò)程的兩個(gè)重要成分, 并且后者是建立在前者的基礎(chǔ)之上。因此, 了解視覺(jué)表象生成的過(guò)程是探討視覺(jué)表象實(shí)質(zhì)的關(guān)鍵。鑒于此, 本文在系統(tǒng)梳理視覺(jué)表象相關(guān)研究文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上, 描述視覺(jué)表象的生成系統(tǒng)并分析影響視覺(jué)表象生成系統(tǒng)的各種因素, 試圖全面刻畫(huà)表象生成這一基本的認(rèn)知過(guò)程。

1 視覺(jué)表象生成系統(tǒng)的基本介紹

1.1 表象計(jì)算理論(computational theory)

Kosslyn (1980)的表象計(jì)算理論(computational theory)是最具有代表性的表象理論, 它通過(guò)建構(gòu)計(jì)算機(jī)模擬模型, 對(duì)視覺(jué)表象的生成過(guò)程進(jìn)行較為系統(tǒng)全面的闡述。

表象計(jì)算理論提出, 表象生成系統(tǒng)是以代碼的形式來(lái)儲(chǔ)存具體的客體和場(chǎng)景的信息, 強(qiáng)調(diào)的是不同表征形式轉(zhuǎn)換的加工過(guò)程(類似計(jì)算機(jī)運(yùn)算過(guò)程)。該理論認(rèn)為表征形式分為表層表征(surface representation)和深層表征(deep representation)。表層表征又稱為類圖像表征(quasi-picture), 即信息以圖畫(huà)表征的形式保存在短時(shí)記憶中, 保留了與位置、方向信息有關(guān)的空間屬性; 而深層表征與長(zhǎng)時(shí)記憶相關(guān), 又分為本義表征(literal representation)和命題表征(propositional representation)。本義表征所提供的是關(guān)于某一客體基本形狀的框架, 它是以坐標(biāo)表的形式存儲(chǔ)在計(jì)算機(jī)模型中, 指明客體各點(diǎn)在視覺(jué)短時(shí)記憶中的位置。本義表征需放置在視覺(jué)緩沖器中, 重新模擬構(gòu)建圖像的空間信息。命題表征則是由抽象的命題表構(gòu)成的, 它是描述性的信息, 可以用來(lái)描述物體的各種特征以及這些特征與它的基礎(chǔ)框架之間的關(guān)系, 比如當(dāng)個(gè)體在大腦中描述一輛車時(shí), 包括了前后輪、方向盤(pán)、保險(xiǎn)桿等具體特征和相對(duì)位置。

基于表象的兩種表征形式, Kosslyn回顧并歸納了與表象生成相關(guān)的三類實(shí)證研究：(1)在一系列的實(shí)驗(yàn)中, 研究人員發(fā)現(xiàn)隨著表征客體附加成分的增多, 生成表象的時(shí)間也成比例地增加, 這說(shuō)明多個(gè)局部圖像不能一次性被檢索, 而是以獨(dú)立的編碼方式存儲(chǔ)(Beech & Allport, 1978; Paivio, 1975a); (2)人們可以通過(guò)描繪的方式在頭腦中引導(dǎo)局部圖像的放置并構(gòu)建表象; (3) Farah和Kosslyn (1981)和Hayes (1973)的研究都表明人們可以形成不同“主觀尺寸”的表象, 但難易程度不同。對(duì)同一個(gè)物體, 個(gè)體將之想象成較小的尺寸比將之想象成較大的尺寸所花費(fèi)的時(shí)間更少, 說(shuō)明被試在大腦中形成較小尺寸的圖像時(shí), 由于資源限制, 刪減了一些關(guān)于物體的細(xì)節(jié)。根據(jù)這些實(shí)證結(jié)果, Kosslyn認(rèn)為在表象生成過(guò)程中存在著三個(gè)主要的加工模塊或者過(guò)程(如圖1所示)：“圖示”處理模塊(PICTURE processing module), 當(dāng)被試表征由多個(gè)局部圖像組成并且每個(gè)部分都是獨(dú)立編碼的圖像的時(shí)候, 該模塊可以對(duì)存儲(chǔ)在長(zhǎng)時(shí)記憶中的物體或者場(chǎng)景的抽象信息進(jìn)行編碼, 以此將深層表征轉(zhuǎn)化為短時(shí)記憶中的表層表征, 因此表象生成時(shí)間會(huì)隨著物體或者場(chǎng)景的復(fù)雜程度增加而增加; “放置”處理模塊(PUT processing module), 考慮到人們可以使用描繪的方式將獨(dú)立存儲(chǔ)的編碼信息整合為一個(gè)單一的成像場(chǎng)景, Kosslyn認(rèn)為大腦中存在一個(gè)“放置”處理模塊, 將客體的每個(gè)部分放置于正確的位置。該模塊不是簡(jiǎn)單地?cái)[放每個(gè)部分, 而是根據(jù)局部(比如, 汽車的輪子)與局部(比如, 汽車的車門(mén))之間的相對(duì)位置或者距離進(jìn)行擺放, 因此人們可以在大腦中對(duì)同一個(gè)物體進(jìn)行不同的尺寸或距離的表征; “發(fā)現(xiàn)”處理模塊(FIND processing module), 該模塊是在短時(shí)記憶中搜索某個(gè)特定的客體或其部分的屬性, 然后將該信息提供給“放置”處理模塊進(jìn)行整合。由此可知, 表象的生成是由各個(gè)加工模塊根據(jù)不同的加工目的, 按一定原則組合進(jìn)行表征完成的, 其中每個(gè)模塊都可以看作是獨(dú)立的加工單元并且負(fù)責(zé)一種計(jì)算過(guò)程。

圖1 視覺(jué)表象的計(jì)算理論模型

注：“圖示”處理模塊負(fù)責(zé)激活儲(chǔ)存在長(zhǎng)時(shí)記憶中的視覺(jué)信息; “放置”處理模塊負(fù)責(zé)解釋局部圖像是如何整合的; “發(fā)現(xiàn)”處理模塊負(fù)責(zé)定位基礎(chǔ)特征; 三者既可相互合作又可彼此獨(dú)立地參與表象生成過(guò)程。

值得注意的是, 構(gòu)建圖像的數(shù)據(jù)是以深層表征的形式存儲(chǔ)在長(zhǎng)時(shí)記憶中, 但它無(wú)法直接在人們的意識(shí)中顯示, 而是需要載體的支持, 即類似于保存在計(jì)算機(jī)圖片程序中的文件, 需要在計(jì)算機(jī)的監(jiān)視器屏幕上構(gòu)建出可視化圖像。視覺(jué)表象同樣需要在一個(gè)叫做“視覺(jué)緩沖器(visual buffer)”的結(jié)構(gòu)中才能得到顯示。視覺(jué)緩沖器是一種空間載體, 載體不同于表征, 它只是一種支持表征的工作平臺(tái), 而表征才是那些需要傳遞的信息。視覺(jué)緩沖器類似于一個(gè)坐標(biāo)空間, 上面是由許多點(diǎn)構(gòu)成的一個(gè)列陣。如圖2所示, 以 “車”作為例子, 個(gè)體在生成表象時(shí), 大腦選擇性激活矩形列陣(array)或矩陣中的單元格(cell), 使人產(chǎn)生相應(yīng)的心理表征, 但這些矩陣并不是簡(jiǎn)單地激活或未激活, 它們包含著表示該點(diǎn)圖像的特征符號(hào), 并且具有不同的激活水平。因此, 我們認(rèn)為視覺(jué)緩沖器是一個(gè)特殊的視覺(jué)短時(shí)記憶媒介, 能夠加工從長(zhǎng)時(shí)記憶中被提取出來(lái)的表征信息。它具有描述各種空間關(guān)系的能力, 可以以矩陣的方式模擬一個(gè)坐標(biāo)空間, 使表象得以呈現(xiàn)。Pearson (2007)通過(guò)回顧文獻(xiàn)也提出, 人們會(huì)有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地直接從知覺(jué)信息中或長(zhǎng)時(shí)記憶中提取出視覺(jué)心理圖像, 然后在視覺(jué)緩沖器中重新構(gòu)建圖像。視覺(jué)緩沖器的特點(diǎn)是負(fù)責(zé)信息的傳遞, 其中心部分與最高分辨率聯(lián)系相對(duì)應(yīng), 遠(yuǎn)離中心分辨率降低。

圖2 “車”的表征信息在視覺(jué)緩沖器中以矩陣模型形式呈現(xiàn)

注：A、B與C代表不同的激活水平。

1.2 視覺(jué)表象生成與視知覺(jué)生成的區(qū)別與聯(lián)系

在“表象之爭(zhēng)”中許多研究者將視覺(jué)表象和視知覺(jué)聯(lián)系在一起, 認(rèn)為視覺(jué)表象和視知覺(jué)具有相似的功能結(jié)構(gòu)。本文通過(guò)探討二者之間的區(qū)別與聯(lián)系, 表明：(1)視覺(jué)表象與視知覺(jué)是機(jī)能等價(jià)關(guān)系; (2)視覺(jué)表象生成機(jī)制是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的成分。

Paivio (1975b)提出的雙重編碼理論(dual coding theory)認(rèn)為表象是存在于記憶系統(tǒng)中的一種編碼或者表征方式, 它能夠?qū)唧w的客體或事件的信息進(jìn)行編碼、儲(chǔ)存、轉(zhuǎn)換和提取, 是一種類似知覺(jué)的信息表征。建構(gòu)情境模擬理論(constructive episodic simulation hypothesis)則為視覺(jué)表象與視知覺(jué)生成過(guò)程共享相似的加工機(jī)制這一觀點(diǎn)提供了理論依據(jù)(Kosslyn, Ganis, & Thompson, 2006)。該理論指出, 記憶痕跡由涉及對(duì)事件編碼的皮質(zhì)區(qū)的分布式神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)組成, 這些神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在提取中被重新激活, 由于視覺(jué)表象和視知覺(jué)在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分布上重疊程度較高, 因此導(dǎo)致了錯(cuò)誤記憶的產(chǎn)生(Schacter, Gaesser, & Addis, 2013)。這意味著在生成視覺(jué)表象和視知覺(jué)的過(guò)程中, 具有相似的內(nèi)部過(guò)程, 視覺(jué)表象的生成機(jī)制類似于視知覺(jué)。目前, 來(lái)自fMRI的研究也進(jìn)一步證實(shí)了視覺(jué)表象是以圖畫(huà)式內(nèi)在表征(pictorial representation)的方式存在, 與知覺(jué)表征方式聯(lián)系密切, 并且二者共同激活的腦區(qū)存在較大重疊 (Pearson & Kosslyn, 2015)。

雖然視覺(jué)表象與視知覺(jué)在表征方式和加工機(jī)制上相似, 但視覺(jué)表象并不等同于視知覺(jué)。知覺(jué)是將接收到的外界信息編碼為神經(jīng)表征, 而表象則是在缺乏外界刺激的條件下, 自上而下地提取存儲(chǔ)在記憶中的信息, 形成心理表征。Shepard和Metzler (1971)以二維、三維圖形以及立體圖像、字母或?qū)嵨镒鳛樾睦硇D(zhuǎn)研究的材料, 要求被試判斷鏡像材料的相似與差異, 為視覺(jué)表象和視知覺(jué)的關(guān)系提供了實(shí)驗(yàn)證據(jù)。他通過(guò)研究人們?cè)诖竽X中操作表象的方式, 發(fā)現(xiàn)表象表征與外部客體的操作是平行的“二級(jí)同構(gòu)”關(guān)系(second-order isomorphism), 即內(nèi)部表征的功能聯(lián)系類似于外部客體的結(jié)構(gòu)聯(lián)系。這種同構(gòu)關(guān)系印證了表象的實(shí)質(zhì)在于它是一種類比表征, 是對(duì)客觀視知覺(jué)的內(nèi)在心理映射。視覺(jué)表象和視知覺(jué)差異的研究最早可以追溯到Behrmann, Moscovitch和Winocur (1994)和Servos和Goodale (1995)的失認(rèn)癥病人表象的案例, 研究者們均發(fā)現(xiàn)表象和知覺(jué)能力存在分離, 病人雖然無(wú)法知覺(jué)物體, 但是在一系列測(cè)試中他能夠產(chǎn)生完整的視覺(jué)表象。相反, Zeman等人(2010)也發(fā)現(xiàn)一個(gè)特殊案例, 在沒(méi)有任何視覺(jué)問(wèn)題的情況下, 病人失去了視覺(jué)表象能力。可見(jiàn), 表象與知覺(jué)具有相似性又存在著差異性, 兩者是機(jī)能等價(jià)關(guān)系, 但是視覺(jué)表象可以在視知覺(jué)缺失的條件下生成, 說(shuō)明其生成機(jī)制在大腦的機(jī)能結(jié)構(gòu)中是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的成分。

最新的腦成像研究從神經(jīng)機(jī)制的角度出發(fā), 進(jìn)一步驗(yàn)證了視覺(jué)表象與視知覺(jué)之間存在著相似與差異之處。Dijkstra, Bosch和van Gerven (2017)通過(guò)呈現(xiàn)面孔、字母和水果的圖片, 要求被試根據(jù)線索進(jìn)行回憶, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試生成表象的清晰度與感知覺(jué)和表象機(jī)制的重疊有關(guān), 這與前人的理論一致, 即工作記憶、視知覺(jué)和視覺(jué)表象在視覺(jué)區(qū)域中存在著共同的神經(jīng)機(jī)制(Albers, Kok, Toni, Dijkerman, & de Lange, 2013; Bosch, Jehee, Fernández, & Doeller, 2014; Lee, Kravitz, & Baker, 2012), 并且這種重疊不僅僅只存在于視覺(jué)皮層區(qū)域, 還存在于頂葉(parietal area)、前運(yùn)動(dòng)區(qū)(premotor area)以及額葉區(qū)(frontal area); 然而, Dijkstra, Zeidman, Ondobaka, van Gerven和Friston (2017)通過(guò)檢驗(yàn)有效連接(effective connectivity)的變化, 揭示了知覺(jué)和表象自下而上和自上而下的耦合連接存在的差異。研究者發(fā)現(xiàn)在產(chǎn)生感知覺(jué)的階段, 自上而下和自下而上的耦合強(qiáng)度相對(duì)于基線水平都得到提高。相反, 在生成表象期間, 只有自上而下的耦合增強(qiáng), 并且這種增強(qiáng)的程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于感知覺(jué)過(guò)程的。對(duì)于感知覺(jué)來(lái)說(shuō), 自下而上和自上而下的耦合構(gòu)成了對(duì)視覺(jué)經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ), 而對(duì)于表象來(lái)說(shuō), 雖然缺失自下而上的驅(qū)動(dòng), 但是自上而下的耦合會(huì)伴隨著視覺(jué)經(jīng)驗(yàn)增強(qiáng)。由此可見(jiàn), 表象生成與感知覺(jué)生成的腦機(jī)制既有相似重疊之處, 也存在著差異。

2 視覺(jué)表象生成系統(tǒng)的神經(jīng)基礎(chǔ)

腦功能成像技術(shù)的運(yùn)用為我們認(rèn)識(shí)視覺(jué)表象生成的神經(jīng)機(jī)制提供了途徑, 同時(shí)也為我們探索視覺(jué)表象生成系統(tǒng)的神經(jīng)基礎(chǔ)提供了可能。

位于Brodmann 17區(qū)的V1區(qū)是接收視覺(jué)信號(hào)的第一個(gè)皮層區(qū)域, 也是與視覺(jué)表象的生成有著最密切聯(lián)系的區(qū)域。因此, 關(guān)于表象生成的很多研究基本圍繞V1區(qū)展開(kāi)(Bridge, Harrold, Holmes, Stokes, & Kennard, 2012; Roelfsema & de Lange, 2016)。

當(dāng)我們看到一個(gè)新的物體時(shí), 大腦皮層對(duì)其的加工處理會(huì)經(jīng)歷不同的階段。首先是將信息從丘腦的外側(cè)膝狀核(lateral geniculate nucleus)傳遞到V1區(qū), 然后再傳遞到更高級(jí)的視覺(jué)區(qū)域(Pearson & Kosslyn, 2015)。那么在這期間, V1區(qū)到底起著怎樣的作用呢？根據(jù)知覺(jué)預(yù)期理論(perceptual anticipation theory), 當(dāng)人們強(qiáng)烈地預(yù)期自己能夠感知一件事物或者一個(gè)場(chǎng)景時(shí), 會(huì)在V1區(qū)中構(gòu)建出關(guān)于這個(gè)刺激的圖畫(huà)式表征(Kosslyn & Thompson, 2003)。按照這一理論, 關(guān)于圖像形狀的視覺(jué)長(zhǎng)時(shí)記憶以抽象代碼的形式存儲(chǔ)于下顳葉(inferior temporal lobe), 當(dāng)V1區(qū)被激活的時(shí)候, 信息會(huì)被重新提出進(jìn)行處理。Kosslyn認(rèn)為, 表象生成不是簡(jiǎn)單的存貯信息的“閃回”, 而是一個(gè)重新構(gòu)建的過(guò)程。因此, 要重建視覺(jué)表征, 首先要在V1區(qū)中重新組織建構(gòu)圖形, 這說(shuō)明V1區(qū)可能存在一個(gè)神經(jīng)機(jī)制, 負(fù)責(zé)表征物體或者場(chǎng)景的基本視覺(jué)特征, 才能將大腦中的信息重新整合成表象(Kosslyn & Thompson, 2003)。而Albers等人(2013)的研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn), V1區(qū)起到一個(gè)動(dòng)態(tài)的“黑板(blackboard)”的作用, 用于處理自下而上的感知刺激和自上而下生成的心理表象。這系列的研究證實(shí)了V1區(qū)是隨后一系列復(fù)雜信息加工的入口和表象生產(chǎn)的載體。

研究者發(fā)現(xiàn)表象生成過(guò)程中的加工差異會(huì)導(dǎo)致個(gè)體在表征內(nèi)在視覺(jué)信息的時(shí)候, 其生動(dòng)性、精確性、強(qiáng)度等方面存在差異。造成這種差異的關(guān)鍵, 可能是由于早期的視覺(jué)區(qū)域, 特別是V1區(qū)的作用, 因?yàn)檎沁@個(gè)區(qū)域編碼了與這些心理表象特征相關(guān)的高分辨率細(xì)節(jié), 即具體視覺(jué)特征的信息。近期的研究已經(jīng)證實(shí)了這個(gè)假設(shè), 研究者通過(guò)將視覺(jué)刺激轉(zhuǎn)換為底層視覺(jué)特征(如位置、空間頻率、朝向)進(jìn)行描述, 并使用刺激特征模式來(lái)預(yù)測(cè)大腦的激活, 從而建立了視覺(jué)刺激內(nèi)容和大腦響應(yīng)模式之間的函數(shù)關(guān)系。這個(gè)基于底層視覺(jué)特征的編碼模型可以根據(jù)被試生成表象時(shí)V1區(qū)的神經(jīng)活動(dòng), 從上千張隨意挑選的圖片中選擇出被試在大腦中想象的圖片(Naselaris et al., 2015)。該結(jié)果直接證明了生成表象時(shí), V1區(qū)表征了具體的底層視覺(jué)特征信息。另一方面, 研究嘗試將表象過(guò)程中的個(gè)體差異和解剖學(xué)上的差異聯(lián)系起來(lái), 發(fā)現(xiàn)V1區(qū)面積越大, 空間定位能力越高、上下文誘發(fā)產(chǎn)生假象的能力越弱、敏感度越低(Schwarzkopf & Rees, 2013)。因而, V1區(qū)表面積越大, 視覺(jué)精準(zhǔn)度越高。Bergmann, Gen?, Kohler, Singer和Pearson (2016)首次借助fMRI視網(wǎng)膜皮層映射技術(shù)研究表象強(qiáng)度、精確性與V1區(qū)之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)表象強(qiáng)度與V1區(qū)表面積大小呈負(fù)相關(guān), 即V1區(qū)表面積越小就越可能產(chǎn)生強(qiáng)表象; 而表象精確性和V1區(qū)表面積大小呈正相關(guān), 其中V1區(qū)的中心部分和精確性聯(lián)系最為密切。V1區(qū)的功能與我們前面提及的表象計(jì)算理論中視覺(jué)緩沖器的特點(diǎn)相符合, 因此, 我們推測(cè), 視覺(jué)緩沖器的神經(jīng)機(jī)制最有可能存在于V1區(qū)。

當(dāng)前表象領(lǐng)域的研究成果表明, V1區(qū)不僅僅只是表征具體的底層視覺(jué)特征信息(Kok, Failing, & de Lange, 2014), 它還參與了較高水平的認(rèn)知加工。Naselaris等人(2015)的研究還證明了, 被試在提取長(zhǎng)時(shí)記憶中的復(fù)雜場(chǎng)景生成表象的過(guò)程中, 底層視覺(jué)特征同樣得到編碼。而Roelfsema和de Lange (2016)通過(guò)回顧前人的研究, 則提出了V1區(qū)可作為復(fù)雜認(rèn)知過(guò)程中“多尺度認(rèn)知黑板(multiscale cognitive blackboard)”的觀點(diǎn)。研究者通過(guò)文本分離、視覺(jué)檢索和輪廓分組等實(shí)驗(yàn), 證實(shí)了在視覺(jué)處理過(guò)程中, 較高級(jí)視覺(jué)皮層腦區(qū)的處理器可以通過(guò)V1區(qū)將中間計(jì)算過(guò)程寫(xiě)入較低級(jí)的腦區(qū), 因而較高水平的信息可以在較低級(jí)的腦區(qū)中被讀取出來(lái)進(jìn)而進(jìn)行后續(xù)的加工, 從而有效地交換信息。可見(jiàn), V1區(qū)同樣參與了較高水平的表象過(guò)程, 并且可以作為大腦不同層級(jí)結(jié)構(gòu)之間信息轉(zhuǎn)換的樞紐。

除V1區(qū)之外, 視覺(jué)表象生成還與許多腦皮層網(wǎng)絡(luò)有關(guān), 從前額葉區(qū)域到頂骨、顳葉甚至一些皮層下區(qū)。Ishai, Ungerleider和Haxby (2000)的實(shí)驗(yàn)要求被試在感知覺(jué)和表象兩種情況下生成關(guān)于房屋、面孔和椅子的圖像, 結(jié)果表明視覺(jué)表象的生成系統(tǒng)包括了外紋皮層區(qū)域(extrastriate cortex)以及頂葉皮層(parietal cortex)和額葉皮層(frontal cortex)。外紋皮質(zhì)與物體類別(房屋、面孔或者椅子)相關(guān), 但激活的區(qū)域僅限于感知覺(jué)過(guò)程中激活的一小部分區(qū)域; 而感知覺(jué)中沒(méi)有被激活的頂葉和額葉皮層, 則在表象中被激活, 主要負(fù)責(zé)協(xié)調(diào)從長(zhǎng)時(shí)記憶中提取面部和物體表征的過(guò)程, 但它們的激活與物體類別無(wú)關(guān)。后續(xù)的研究也表明了外紋皮層區(qū)域和額葉在視覺(jué)感知和表象的類別選擇中起著重要作用。在視覺(jué)感知的過(guò)程中, 外紋皮層的類別選擇模式是通過(guò)與早期視覺(jué)區(qū)域的順向連接來(lái)調(diào)節(jié)的; 與此相反, 在視覺(jué)表象中, 類別選擇的激活是由前額葉皮層逆向連接來(lái)調(diào)節(jié)的(Mechelli, Price, Friston, & Ishai, 2004)。2002年, Ishai, Haxby和Ungerleider設(shè)計(jì)了另一個(gè)實(shí)驗(yàn), 通過(guò)要求被試回憶熟悉的名人面孔, 定位產(chǎn)生視覺(jué)感知時(shí)被激活的區(qū)域, 進(jìn)一步比較長(zhǎng)時(shí)記憶和短時(shí)記憶情況下產(chǎn)生視覺(jué)表象的差異。研究結(jié)果與之前的實(shí)驗(yàn)一致, 被試在感知名人面孔的時(shí)候, 枕下回(inferior occipital gyrus)、側(cè)梭狀回(lateral fusiform gyrus)、上顳溝(superior temporal sulcus)和杏仁體(amygdala)被激活, 而表象生成激活的區(qū)域則包含在這些區(qū)域內(nèi)。除此之外, 被試形成關(guān)于名人面孔的表象時(shí), 還激活了雙側(cè)距狀裂(bilateral calcarine)、海馬體(hippocampus)、楔前葉 (precuneus)、頂內(nèi)溝(intraparietal sulcus)和額下回(inferior frontal gyrus), 其中楔前葉是表象生成過(guò)程中負(fù)責(zé)選擇相關(guān)細(xì)節(jié)的重要區(qū)域, 因?yàn)榧?xì)節(jié)經(jīng)驗(yàn)的豐滿程度有利于產(chǎn)生生動(dòng)的表象(Ganis, Thompson, & Kosslyn, 2004)。由此可見(jiàn), 這些不同的大腦區(qū)域在視覺(jué)表象生成中也發(fā)揮著重要的作用。

3 表象生成的影響因素

Kosslyn (1980)提出的表象計(jì)算理論認(rèn)為表象生成過(guò)程涉及三個(gè)復(fù)雜的處理模塊(圖示、放置、發(fā)現(xiàn))。不同的因素通過(guò)影響這三個(gè)模塊的操作, 將會(huì)影響表象的生成。在探討表象生成理論和神經(jīng)機(jī)制的基礎(chǔ)上, 我們討論表象生成的影響因素有助于進(jìn)一步深入了解表象生成的實(shí)質(zhì)。

3.1 影響“圖示”處理模塊的因素

“圖示”處理模塊是將儲(chǔ)存在長(zhǎng)時(shí)記憶中的深層表征轉(zhuǎn)化為短時(shí)工作記憶中的表層表征, 因此涉及到記憶信息的提取與操作。Albers等人(2013)發(fā)現(xiàn)V1區(qū)的神經(jīng)活動(dòng)模式可以同時(shí)解碼工作記憶和表象過(guò)程。他使用多變量模式分析方法(multivariable analysis)直接比較工作記憶和心理表象中的神經(jīng)表征方式, 觀察到被試在維持視覺(jué)材料(工作記憶)的期間和內(nèi)部生成視覺(jué)刺激(心理表象)的期間, 大腦產(chǎn)生類似的神經(jīng)活動(dòng)。另外, Albers等人的實(shí)驗(yàn)要求一部分被試在短時(shí)工作記憶任務(wù)中大腦始終保持定向光柵的圖案, 直到探針刺激出現(xiàn); 而另一些被試根據(jù)給定的提示, 在腦海中形成相同的光柵的視覺(jué)表象, 并且進(jìn)行心理旋轉(zhuǎn)操作。該研究發(fā)現(xiàn), 基于短時(shí)工作記憶條件下V1區(qū)的活動(dòng)模式構(gòu)建的分類器也能夠精確地解碼視覺(jué)表象, 說(shuō)明表象過(guò)程與工作記憶存在神經(jīng)機(jī)制和功能機(jī)制的重疊, 產(chǎn)生于長(zhǎng)時(shí)記憶信息之中的視覺(jué)表象也同樣具有暫時(shí)性和直覺(jué)性。回顧前人對(duì)工作記憶和心理表象兩者關(guān)系的研究, 研究者也從不同角度證實(shí)了工作記憶對(duì)表象生成結(jié)果的影響, 如Zvyagintsev等人(2013)提出表象清晰度取決于工作記憶系統(tǒng), 破壞工作記憶中的視覺(jué)空間模板會(huì)明顯破壞視覺(jué)表象清晰度。而B(niǎo)addeley和Andrade (2000)闡述了工作記憶中的中央執(zhí)行系統(tǒng)在表象中的調(diào)控作用, 以及任務(wù)負(fù)載對(duì)視覺(jué)表象的抑制作用。Gunter和Bodner (2008)提出生動(dòng)回憶與中央執(zhí)行系統(tǒng)資源有關(guān), 中央執(zhí)行系統(tǒng)負(fù)載越多, 表象受損越嚴(yán)重?？梢?jiàn), 短時(shí)工作記憶與視覺(jué)表象密切相關(guān), 并且影響視覺(jué)表象的生成結(jié)果。

3.2 影響“放置”處理模塊的因素

“放置”處理模塊是將搜索出的信息進(jìn)行重置, 使客體或者其部分元素處于表象中的正確位置上。1982年, Ungerleider首次提出大腦存在腹側(cè)視覺(jué)通路(ventral visual pathway)和背側(cè)視覺(jué)通路(dorsal visual pathway)兩條視覺(jué)加工通路, 其中腹側(cè)視覺(jué)通路主要負(fù)責(zé)客體的輪廓與辨別, 而背側(cè)視覺(jué)通路則負(fù)責(zé)處理空間信息的加工。因而, 個(gè)體在放置客體視覺(jué)表征信息(物體的輪廓、尺寸、顏色、亮度等)和空間視覺(jué)表征信息(空間位置、運(yùn)動(dòng)方向等)的過(guò)程中存在差異。隨著表象表征研究的深入, Kozhevnikov、Kosslyn和Shephard (2005)指出個(gè)體的表象風(fēng)格可分為兩種不同的類型, 即客體表象型(object imagery style)和空間表象型(spatial imagery style)。前者擅長(zhǎng)建構(gòu)客體圖像的高分辨率細(xì)節(jié), 他們?cè)谧R(shí)別退化圖形(degraded pictures)等客體視覺(jué)細(xì)節(jié)任務(wù)中表現(xiàn)較好, 但在空間表象任務(wù)(如心理旋轉(zhuǎn))中的成績(jī)卻低于平均水平; 后者擅于使用表象來(lái)表征空間關(guān)系, 在復(fù)雜的空間轉(zhuǎn)換任務(wù)中表現(xiàn)優(yōu)秀, 但在客體表象任務(wù)中的成績(jī)卻較差。Blazhenkova (2016)使用VOSI和VVIQ測(cè)量方法支持了這個(gè)結(jié)論, 他要求111名學(xué)生完成對(duì)9項(xiàng)客體和9項(xiàng)空間項(xiàng)目的表象清晰度的自我評(píng)估, 并且評(píng)價(jià)他們?cè)谒囆g(shù)和科學(xué)能力水平上的高低。實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持生成表象的清晰度受兩個(gè)維度的影響：客體(顏色、紋理或形狀)和空間(三維結(jié)構(gòu)、位置和結(jié)構(gòu))。客體清晰度項(xiàng)目與藝術(shù)能力評(píng)級(jí)呈正相關(guān), 而空間清晰度項(xiàng)目與科學(xué)能力評(píng)級(jí)呈正相關(guān)。

3.3 影響“發(fā)現(xiàn)”處理模塊的因素

某個(gè)特定的客體或其部分元素在短時(shí)工作記憶中被搜索, 即“發(fā)現(xiàn)”處理模塊。而注意則是參與搜索過(guò)程的一種自上而下的機(jī)制, 它允許個(gè)體有選擇地檢索客體或場(chǎng)景中的目標(biāo)特征并且會(huì)對(duì)隨后的任務(wù)執(zhí)行造成影響。注意可以動(dòng)態(tài)地調(diào)節(jié)工作記憶的內(nèi)容, 以保證優(yōu)先檢索與當(dāng)前任務(wù)相關(guān)的內(nèi)在表征。過(guò)往的研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)人們處于情緒低落的狀態(tài)時(shí), 他們很難對(duì)未來(lái)或者過(guò)去的事件產(chǎn)生生動(dòng)的正向表象, 這是由于消極情緒會(huì)損壞注意系統(tǒng)的控制能力, 從而影響注意力分配, 干擾了個(gè)體搜索表象的能力(Hirsch & Mathews, 2012)。對(duì)于該結(jié)論, 我們回顧了Hishitani, Miyazaki和Motoyama (2011)的假設(shè), 他們認(rèn)為個(gè)體生成正向的表象比生成負(fù)向的表象生動(dòng), 可能是由于在注意過(guò)程中, 大腦中存在一種可以調(diào)控視覺(jué)表象中信息量的反應(yīng)機(jī)制, 在生成正向表象的時(shí)候它會(huì)分配較多的信息資源, 而這種機(jī)制會(huì)抑制負(fù)向表象的產(chǎn)生, 形成模糊的表象。Motoyama和Hishitani (2016)的研究進(jìn)一步證實(shí)了大腦中確實(shí)存在這種抑制機(jī)制, 它位于左側(cè)扣帶后回區(qū)域(left posterior cingulate gyrus), 當(dāng)個(gè)體產(chǎn)生負(fù)向表象時(shí), 左側(cè)扣帶后回區(qū)域被激活, 激活水平與生成表象的主觀清晰度呈反比, 該區(qū)域的發(fā)現(xiàn)與前人提到的研究結(jié)果一致, 即注意任務(wù)在楔前葉、前扣帶回、左側(cè)扣帶后回等區(qū)域都得到激活(Tomasi, Ernst, Caparelli, & Chang, 2006), 可見(jiàn)大腦左側(cè)扣帶后回可能是注意抑制機(jī)制存在的區(qū)域。因此, 我們認(rèn)為, 在表象的過(guò)程中, 注意會(huì)通過(guò)影響認(rèn)知信息資源的分配, 促進(jìn)或者抑制我們表象生成中的“發(fā)現(xiàn)”處理模塊進(jìn)而影響表象的結(jié)果。

3.4 影響表象生成過(guò)程的其他因素

除了上述認(rèn)知加工過(guò)程會(huì)影響表象生成之外, 一些個(gè)體特質(zhì)(如年齡、性別和生理激素等)也會(huì)使得表象生成存在差異。

Raz, Briggs, Marks和Acker (1999)發(fā)現(xiàn)年齡會(huì)影響表象生成和表象操作兩種心理表象過(guò)程。Kemps和Newson (2005)的研究表明, 對(duì)于不同的心理表象, 其精確度也會(huì)隨著年齡的增加而降低。然而, 在之前的研究中沒(méi)有考慮到性別和年齡之間可能會(huì)存在交互作用, 比如曾經(jīng)有研究者通過(guò)心理旋轉(zhuǎn)實(shí)驗(yàn), 發(fā)現(xiàn)男性存在明顯優(yōu)勢(shì)(Verdeet al., 2013)。因此, Palermo, Piccardi, Nori, Giusberti和Guariglia (2016)提出性別差異可以解釋前人研究結(jié)果的部分原因, 他將年齡和性別因素同時(shí)納入到影響表象生成的因素中, 并使用CVMIB量表(complete visual mental imagery battery)來(lái)驗(yàn)證假設(shè), 結(jié)果發(fā)現(xiàn)除了表象維持過(guò)程, 表象生成過(guò)程、檢驗(yàn)過(guò)程、轉(zhuǎn)換過(guò)程都受到年齡的影響, 這可能是由于背外側(cè)前額皮質(zhì)的體積隨著年齡的增加而減小(Raz et al., 1999), 所以以上的加工過(guò)程也受到了影響。另外, 雖然在該表象旋轉(zhuǎn)任務(wù)中, 男性的表現(xiàn)優(yōu)于女性, 但研究并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)性別會(huì)影響表象生成的過(guò)程。

生理激素與性別有密切關(guān)聯(lián)。Wassell, Rogers, Felmingam, Bryant和Pearson (2015)采用客觀測(cè)量雙眼競(jìng)爭(zhēng)的方法和主觀問(wèn)卷調(diào)查來(lái)評(píng)估表象, 發(fā)現(xiàn)荷爾蒙的濃度可以用來(lái)預(yù)測(cè)視覺(jué)表象的強(qiáng)度和清晰度。荷爾蒙調(diào)節(jié)是自上而下的自發(fā)調(diào)節(jié), 而黃體酮作為一種女性荷爾蒙直接影響女性生成表象的清晰度, 處于黃體期中期的女性比卵泡期后期的女性以及男性具有更強(qiáng)和更生動(dòng)的心理表象。遭受到創(chuàng)傷性事件后, 處于黃體期的女性產(chǎn)生更強(qiáng)烈的侵入性表象(Ferree, Kamat, & Cahill, 2011), 而且比起處于其他階段的月經(jīng)周期的女性, 黃體期的女性對(duì)情感激烈事件的記憶更深刻 (Canli, Desmond, Zhao, & Gabrieli, 2002), 這是由于相比于其他階段, 處于黃體期中期的女性注意力水平增高, 而注意力與內(nèi)源性黃體酮水平有關(guān)(Solís-Ortiz & Corsi-Cabrera, 2008)。認(rèn)知資源的集中可以促進(jìn)有意識(shí)表象的生成和維持, 從而導(dǎo)致表象清晰度提高。激素濃度變化, 是造成視覺(jué)表象的個(gè)體動(dòng)態(tài)差異的部分生理基礎(chǔ)。

4 存在的問(wèn)題與展望

本綜述從理論依據(jù)和神經(jīng)機(jī)制的角度闡述了視覺(jué)表象的生成系統(tǒng)及其影響因素。研究證實(shí)表象的生成不僅涉及V1區(qū), 大腦其他區(qū)域的共同合作更是生成過(guò)程中不可或缺的環(huán)節(jié)。由此可以看出, 未來(lái)的研究需進(jìn)一步深入探討和補(bǔ)充相關(guān)內(nèi)容：

4.1 視知覺(jué)和視覺(jué)表象的分離

盡管前人研究證實(shí)知覺(jué)和表象在功能上存在分離, 但兩者在解剖結(jié)構(gòu)上存在重疊。外界刺激影響知覺(jué)生成的同時(shí)是否會(huì)影響表象？如果有影響, 那影響程度如何？影響是相互促進(jìn)的還是相互抑制的？目前, 大多數(shù)研究仍然很難將表象從知覺(jué)中完全抽離出來(lái), 因此, 我們可以進(jìn)一步研究知覺(jué)和表象的交互作用。

4.2 對(duì)其他感官表象的討論

本綜述重點(diǎn)關(guān)注表象的視覺(jué)品質(zhì), 強(qiáng)調(diào)視覺(jué)表象的生成機(jī)制, 并未對(duì)其他感官表象(如聽(tīng)覺(jué)表象、觸覺(jué)表象等)進(jìn)行討論。我們?cè)谌粘Ｉ钪须x不開(kāi)其他感官表象的作用, 如聽(tīng)覺(jué)表象能夠幫助記憶, 觸覺(jué)表象在脈診實(shí)踐中發(fā)揮重要作用等。因此, 后續(xù)研究應(yīng)結(jié)合多種感官表象, 進(jìn)一步探討影響表象生成的機(jī)制。

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The system of visual imagery generation and its effect factors

LIN Yuting; ZHANG Delong; LIU Ming

(School of Psychology, South China Normal University, Guangzhou 510631, China)

Visual mental imagery is defined as the representation of visual information in human brain without external sensory stimuli, which plays an essential role in most of human’s mental activities. In this paper, we reviewed a theoretical computational model of visual mental imagery and summarized the essential components of visual imagery generation system with its corresponding neural basis. This paper highlights that the great importance of primary visual cortex in visual imagery process as it works as a “visual buffer” for generating visual information mentally. Factors that affect the production of visual mental imagery were also outlined. By offering a comprehensive understanding model of the processing of visual mental imagery, this paper may facilitate the further researches on visual mental imagery.

visual imagery; generation system; visual buffer; computational theory; neural mechanisms

2017-04-18

劉鳴, E-mail: lium@scnu.edu.cn

B842

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31371049, 31600907), 廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014A030310487)資助。