呂寶乾， 陳俊呂， 彭正強*, 金啟安， 溫海波， 蔡 波， 閻 偉， 何 杏

1農業(yè)部熱帶作物有害生物綜合治理重點實驗室/中國熱帶農業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所，海南 ?？?571101； 2海南省定安縣林業(yè)局，海南 定安 571200； 3海南出入境檢驗檢疫局，海南 海口 570311； 4中國熱帶農業(yè)科學院椰子研究所，海南 文昌 571339

椰子織蛾OpisinaarenosellaWalker，又名椰子木蛾，屬鱗翅目Lepidoptera，原產印度和斯里蘭卡，現(xiàn)已擴散到中國、緬甸、泰國、孟加拉國、馬來西亞、印度尼西亞和巴基斯坦等國家(呂寶乾等，2013)。椰子織蛾是椰子、檳榔等棕櫚科植物上的主要害蟲，危害方式主要為幼蟲啃食寄主葉片背部葉肉組織，取食后在葉片吐絲構筑蟲道，影響寄主生長，嚴重時可導致寄主死亡。2013年，椰子織蛾入侵中國海南。根據(jù)前期調查結果，椰子織蛾已在中國海南、廣東、廣西定殖，并在多地暴發(fā)成災?；谝涌椂暝趪鴥韧獾姆植紶顩r、潛在危害性、受害栽培寄主的經濟重要性、傳播擴散的可能性及管理難度5個方面開展的風險性分析結果，該蟲在中國的風險等級為高風險性有害生物(閻偉等，2013)。

目前海南防治椰子織蛾主要依賴化學藥劑噴霧。化學噴霧雖然見效快，但因樹木高大、害蟲躲避等因素導致防治效果差，且防治后出現(xiàn)害蟲的再猖獗(resurgencn)，長期施藥會造成害蟲的抗藥性(resistance)，且藥劑殘留(residue)會污染環(huán)境、殺死天敵、破壞生態(tài)平衡。天敵的保護利用是可持續(xù)控制害蟲發(fā)生的重要措施(Huffaker,2012)。呂寶乾等(2013)總結了國外椰子織蛾的天敵種類及其利用措施。為挖掘本地天敵資源、改變防治椰子織蛾過度依賴化學藥劑的現(xiàn)狀，筆者自2013年椰子織蛾發(fā)生以來，在其主要發(fā)生區(qū)調查收集椰子織蛾天敵，以期通過保護利用天敵，控制椰子織蛾的發(fā)生，恢復健康穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。

1 材料與方法

1.1 天敵寄生蜂的收集和鑒定

野外采集椰子織蛾幼蟲、蛹(每個蟲態(tài)不少于2000頭)，帶回實驗室用養(yǎng)蟲盒飼養(yǎng)(25 cm×14 cm×7 cm，盒蓋封有300目紗網)。不同蟲態(tài)分開飼養(yǎng)管理，每天觀察是否有寄生蜂出現(xiàn)，并收集制作標本。在帶有測微尺的體視顯微鏡(Nikon SMZ1500)下觀察記錄標本的形態(tài)特征。

經初步鑒定，獲得的3種寄生蜂1種為幼蟲寄生蜂(繭蜂)，另2種為蛹寄生蜂(大腿小蜂和嚙小蜂)。繭蜂由福建農林大學宋東寶教授鑒定；大腿小蜂由福建農林大學的劉長明研究員鑒定；嚙小蜂由中國科學院動物所的朱朝東研究員和曹煥喜博士鑒定。嚙小蜂鑒定為周氏嚙小蜂，但形態(tài)與報道的周氏嚙小蜂稍有差異。為獲得進一步的支持，以線粒體細胞色素氧化酶Ⅰ亞基(mtDNA COⅠ)基因片段為分子標記，對該種類進行分子鑒定，具體方法參考Lietal. (2010)。實驗以北京和海南兩地標本各取2個樣本(即2頭寄生蜂)，所用引物為FWPTF1 (5′-CCTGGTTCTTTRATTGGTAATGATC-3′) 和Lep-R1 (5′-TAAACTTCTGGATGTCCAAAAA-3′)。擴增后進行測序，用MEGA6分析周氏嚙小蜂不同樣本間COⅠ序列變異率(Tamuraetal.，2013)。

1.2 寄生蜂的基礎生物學特性

在(26±2) ℃、(75±10)% RH條件下，用30支指形管(直徑1.1 cm，長7.6 cm)分別裝入1頭寄主，接入新羽化的寄生蜂1對，24 h后取出寄主，另管單頭盛放(補充10%蜂蜜水)。記錄寄生蜂發(fā)育歷期(從卵到成蜂)、每頭寄主出蜂量、子代成蜂雌雄比和壽命(呂寶乾等，2006)。實驗重復5次。

2 結果與分析

2.1 寄生蜂種類及鑒別特征

2.1.1 幼蟲寄生蜂——麥蛾柔繭蜂Habrobraconhebetor(Say) 雌蟲：體長2.8 mm。體褐黃色。觸角黑色；單眼區(qū)、后頭、臉中部、中胸背板、中胸側板、并胸腹節(jié)暗褐色；翅透明，基半暗褐色，翅痣與翅脈褐色。腹部第3背板及后背板黃褐色；產卵管鞘黑褐色。體具細致的革質狀紋，生有白色短柔毛。觸角短，14節(jié)，亞念珠狀，柄節(jié)圓筒形，鞭節(jié)第1節(jié)比第2節(jié)稍長；側單眼間距較單復眼間距近。胸部無刻點，盾縱溝弱，平滑；并胸腹節(jié)無中縱脊。前翅r脈(徑脈第1段)比3-SR脈(徑脈第2段)稍短或等長，r-m脈(第2肘間橫脈)垂直，無色。腹部第一背板寬等于長，向基部漸窄。端部有一拱起的三角區(qū)；第2背板長為第3背板的1.3倍；產卵管約為腹長的1/3。雄蟲似雌，觸角細長，19～21節(jié)，絲狀，鞭節(jié)第1節(jié)比第2節(jié)略長。腹部第1、2節(jié)(除第1節(jié)拱起的三角部分)灰黃色(圖1)。

2.1.2 蛹寄生蜂——金剛鉆大腿小蜂BrachymerianosatoiHabu 雌蟲：體長5.5～6.5 mm。體黑色。觸角黑色或黑褐色；翅基片黃色；前翅略呈煙褐色，翅脈褐色。前足和中足腿節(jié)基部黑色，端部黃色，脛節(jié)基部和端部黃色，中部黑褐色；后足腿節(jié)端部具黃斑；后足脛節(jié)基部和端部黃色，中部黑色或暗褐色；各足跗節(jié)均為黃色。體具銀色毛。頭寬與胸寬接近或略窄于胸；頭背面具清晰的刻點，刻點間隙窄，不光滑；下臉及頰區(qū)的刻點較弱，有些模糊。觸角窩下方具光滑中區(qū)；觸角洼較深，表面光滑發(fā)亮，周緣脊起，上端達中單眼，其最寬處約占復眼間距的3/5；眶前脊明顯，向上接近頭頂；眶后脊發(fā)達，向后伸達頰區(qū)后緣；觸角間突較窄；觸角窩向下接近復眼下緣連線；觸角柄節(jié)伸達中單眼；唇基光滑，近上緣處具一排刻點。柄節(jié)近基部略膨大，長約為最寬處的4.2倍，為鞭節(jié)的1/2左右，稍長于1～4索節(jié)之和；梗節(jié)短于第1索節(jié)；環(huán)狀節(jié)很短；索節(jié)各節(jié)寬度相近，第1、2、3、4索節(jié)長度接近，長寬約等，第7索節(jié)長寬比為0.7；棒節(jié)與前一節(jié)等寬，長度為前一節(jié)的2.4倍左右，末端近平截。胸部背面具密集刻點，刻點間隙隆起，具明顯的粗糙刻紋；中胸盾側片的刻點相對較小較淺，刻點間隙較大，小盾片刻點較大；小盾片長寬相等，后部1/3向后傾斜，后緣平展，端部齒突不明顯或很弱且無密毛，后緣平直；并胸腹節(jié)較垂直，氣門后側齒弱。前翅亞緣脈與緣前脈相交處縊縮、略透明，后緣脈較短，痣脈為后緣脈的2/3。后足基節(jié)腹面刻點和絨毛較密，刻點小，間隙光滑，背面無刻點，腹面內側無瘤突；后足腿節(jié)長為寬的1.6倍，外側刻點較基節(jié)更小更密，毛密，具刻紋；后足腿節(jié)內側的刻點較外側疏，光滑；后足腿節(jié)腹緣內側近基部無齒突；腹緣外側一般具10齒左右，以基部第一齒最大，越后端齒越小。腹部較長，明顯長于胸，向后漸尖細；第1腹節(jié)背板光滑發(fā)亮，后端平直；第2腹節(jié)背板中部無明顯刻紋，光滑，后端為凹緣；第3～5腹節(jié)背板背面密布細微刻點；第6腹節(jié)背板刻點較大較淺，網紋明顯，粗糙(圖2)。

雄蟲：體長4.3 mm。與雌蟲相似，腹部略短于胸。

圖1 麥蛾柔繭蜂的成蟲(♀)Fig.1 Bracon hebetor adult(♀) A:背面觀；B:側面觀。A: Dorsal view; B: Lateral view.

圖2 金剛鉆大腿小蜂的成蟲(♀)Fig.2 Brachymeria nosatoi adult(♀)A:背面觀；B:側面觀;C:腹面觀。A: Dorsal view; B: Lateral view; C:Ventral view.

2.1.3 蛹寄生蜂——周氏嚙小蜂ChouioiacuneaYang 海南種群周氏嚙小蜂雌蟲體長0.9～1.2 mm，頭部、腹部色深，幾乎呈黑色，但前胸色淡、黃色(圖3A)，北京種群周氏嚙小蜂前胸褐色，且體長略長于海南種群，1.3～1.5 mm(圖3B)。觸角各節(jié)褐黃色;觸角11節(jié)，較長，梗節(jié)約與第1索節(jié)等長；環(huán)狀節(jié)小，3節(jié)，分節(jié)很不明顯；索節(jié)3節(jié)，各節(jié)長寬約相等，鼓形；棒節(jié)3節(jié)，整個觸角至棒節(jié)處最粗，棒節(jié)第3節(jié)甚為細小，端部具一明顯的端刺；頭部正面觀寬大于高，觸角窩中部位于復眼下緣的連線上；觸角洼下緣下延達唇基基部，臉部在唇基基部處隆起最高。唇基基部兩側角各具一小陷孔；兩側單眼間距是側單眼至中單眼距離的2倍；顎眼距明顯小于口寬；下領、下唇復合體均為污黃色(圖3C)。前胸背板除后緣有一排鬃毛外，其他部分也生有較密的黑色短毛，貼伏。中胸背片中葉上散生著30根左右剛毛；兩側葉上的剛毛也較密，但三角片上無毛。中胸小盾片上的淺而細的網狀刻紋比較明顯，在中部處刻紋明顯較密且小，似乎形成一縱線；中胸小盾片略呈八邊形，長寬近相等,但兩后側角明顯向外延伸，顯得小盾片后部較寬(圖3D)。翅透明，翅脈色同觸角，前翅長為寬的2倍，基室正面在端部的中部生有毛2根；基室外方區(qū)域內的纖毛比翅面其他區(qū)域的纖毛稍??；基脈上有毛，肘脈及亞肘脈上在基室長度的1/2前后開始生有一排整齊的纖毛(圖3E)。3對足的腿節(jié)外方、脛節(jié)及跗節(jié)上生有密的剛毛。腹部圓形，長寬基本相等，背觀腹部寬度明顯比胸部大，腹部長度比胸部略小。腹部在第2節(jié)后緣及第3節(jié)前緣處最寬，向前向后逐漸變窄；第7節(jié)最小，圓錐形位于腹末。

雄蟲：體長1.0 mm。與雌蟲相似，腹部略短于胸。

分子鑒定結果顯示，北京和海南標本COⅠ序列差異都低于2%(表1)，因此，結合基于形態(tài)特征的鑒定結果，可認為所檢測標本是同一種，即周氏嚙小蜂。

圖3 周氏嚙小蜂成蟲(♀)Fig.3 Chouioia cunea adults(♀)A:海南周氏嚙小蜂;B:北京周氏嚙小蜂;C:海南周氏嚙小蜂頭部;D:海南周氏嚙小蜂胸部;E:海南周氏嚙小蜂翅。A: Hainan C. cunea; B: Beijing C. cunea; C: Head of Hainan C. cunea; D: Thorax of Hainan C. cunea; E: Wing of Hainan C. cunea.

標本Sample變異率Mutationrate/%標準誤差Standarderror/%北京周氏嚙小蜂1海南周氏嚙小蜂11.80.6BeijingC.cunea1HainanC.cunea1北京周氏嚙小蜂1海南周氏嚙小蜂21.80.6BeijingC.cunea1HainanC.cunea2海南周氏嚙小蜂1海南周氏嚙小蜂20.00.0HainanC.cunea1HainanC.cunea2北京周氏嚙小蜂1北京周氏嚙小蜂20.00.0BeijingC.cunea1BeijingC.cunea2海南周氏嚙小蜂1北京周氏嚙小蜂21.80.6HainanC.cunea1BeijingC.cunea2海南周氏嚙小蜂2北京周氏嚙小蜂21.80.6HainanC.cunea2BeijingC.cunea2

2.2 寄生蜂的基礎生物學特性

表2顯示3種寄生蜂的基礎生物學特性。麥蛾柔繭蜂為體外寄生，寄生蟲態(tài)為幼蟲；金剛鉆大腿小蜂和周氏嚙小蜂體內寄生，寄生蟲態(tài)為蛹。麥蛾柔繭蜂的發(fā)育歷期(從卵到成蟲)顯著短于金剛鉆大腿小蜂和周氏嚙小蜂。金剛鉆大腿小蜂每頭僵蛹僅出1頭寄生蜂，而周氏嚙小蜂每頭僵蛹可出80多頭寄生蜂，顯著高于其他2種寄生蜂。周氏嚙小蜂子代雌性個體較多，雌蜂占比接近90%，而其他2種寄生蜂雄性個體較多，雌蜂占比低于50%。金剛鉆大腿小蜂成蜂壽命20 d左右，顯著長于其他2種寄生蜂。周氏嚙小蜂成蟲壽命很短，約為3 d。每種寄生蜂雌蟲壽命均顯著長于雄蟲。

表2 3種寄生蜂的基本生物學特性(平均值±標準差)Table 2 Basic biological characteristics of the three parasitic wasps (mean±SD)

實驗中所用蛹為椰子織蛾初蛹，幼蟲為椰子織蛾6齡幼蟲。每一列不同字母表示經Turkey′s HSD檢驗差異顯著性(P<0.05)。

The experiments used the coconut moth pupae and the coconut moth 6th instar larvae. Different letters within a column indicates significant differences based on a Turkey′s HSD test (P<0.05).

3 討論

椰子織蛾天敵種類多，國外報道種類主要包括寄生蜂(繭蜂類、大腿小蜂類、赤眼蜂類)、捕食性天敵(鳥類、壁虎、花蝽、草蛉、步甲)和病原微生物(核型多角體病毒)(呂寶乾等，2013)。國內黃山春等(2017)報道在海南發(fā)現(xiàn)了椰子織蛾的一種天敵褐帶卷蛾繭蜂。通過調查采集，筆者獲得3種椰子織蛾本土天敵寄生蜂：麥蛾柔繭蜂、金剛鉆大腿小蜂和周氏嚙小蜂。麥蛾柔繭蜂，國內很多文獻也稱為麥蛾繭蜂(黃衍章等，2016； 田秋等，2006; 張少波等，2017)，屬于繭蜂屬團Bracongroup中的柔繭蜂亞屬Habrobracon，拉丁名為BraconhebetorSay；但有的分類專家認為該亞屬應為獨立屬，拉丁名為Habrobraconhebetor(Say)(王義平，2006)。麥蛾柔繭蜂世界分布，寄主相對廣泛，記載的寄主有螟蛾科、卷蛾科、麥蛾科、織蛾科和夜蛾科(王義平，2006)。麥蛾柔繭蜂是體外寄生蜂，產卵于體表褶縫處，幼蟲在體外取食，并在寄主附近結繭。Landgeetal. (2009)報道,麥蛾柔繭蜂寄生椰子織蛾。文中雖沒有明示溫度， 研究顯示麥蛾柔繭蜂從卵到出蜂的時間為11 d，與本研究結果相近。Landgeetal. (2009)研究還顯示，麥蛾柔繭蜂偏雄性，雌蜂占比約為40%，比本研究的雌蜂率高，可能是因為麥蛾柔繭蜂性比受多種因素影響，存在波動性。金剛鉆大腿小蜂屬小蜂科Chalalcididae大腿小蜂屬Brachymeria，寄生鱗翅目金剛鉆等害蟲，該蜂國內研究較少。Sathiammaetal. (1996)在印度的喀啦啦邦發(fā)現(xiàn)該蜂對椰子織蛾有很好的控制作用。楊忠岐(1989)從美國白蛾Hyphantriacunea(Drury)蛹上采集周氏嚙小蜂。周氏嚙小蜂在美國白蛾上寄生率高，在中國北方已廣泛應用。海南發(fā)現(xiàn)的椰子織蛾周氏嚙小蜂形態(tài)上不同于報道的周氏嚙小蜂，生物學上也存在差異，總體而言，海南種群周氏嚙小蜂較北京種群個體小,出蜂量多,成蜂壽命短(李紫成等，2013)。

本土天敵適合當?shù)貧夂虻壬鷳B(tài)環(huán)境，利用本地天敵進行生物防治可能更易成功(Cornell & Hawkins，1999)。當一種害蟲入侵新棲息地，科研工作者首先考慮是否存在有效的本土天敵。2013年在海南萬寧首次發(fā)現(xiàn)椰子織蛾后，已開展本土天敵的調查研究。目前已在海南發(fā)現(xiàn)3種本土天敵(麥蛾柔繭蜂、金剛鉆大腿小蜂和周氏嚙小蜂)，并能進行繼代培養(yǎng)，相關生物學、生態(tài)學研究正在開展，以期能大量擴繁并釋放利用。

致謝: 福建農林大學劉長明研究員、宋東寶教授，中國科學院動物研究所朱朝東研究員和曹煥喜博士對相關標本進行鑒定,特表謝意!

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