雒珺瑜， 張 帥， 呂麗敏， 朱香鎮(zhèn)， 王春義， 張利娟， 王 麗， 李春花， 崔金杰

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點實驗室，河南 安陽 455000

鹽堿旱地嚴重制約了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展，但其也是潛在可利用的后備耕地資源。近年來，由于棉花機械化程度低、勞動力成本和生產(chǎn)資料投入劇增、經(jīng)濟效益下降等因素影響，我國長江流域和黃河流域棉花面積銳減。由于棉花具有較強的耐干旱和鹽堿性，其種植區(qū)域向濱海鹽堿地和干旱地轉(zhuǎn)移。

轉(zhuǎn)Bt基因棉花自1997年商業(yè)化種植以來，國內(nèi)外學(xué)者對常規(guī)栽培地棉田主要害蟲及其天敵種群動態(tài)發(fā)生規(guī)律的研究頗多(崔金杰等,2003; 鄧曙東等,2003; Asiimweetal.,2014; Dengetal.,2002; Kalkaletal.,2014; Shreevanietal.,2013)。研究結(jié)果多表明，Bt棉對棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)具有良好的控制作用(李號賓等,2006; Ullahetal.,2014)，但棉田非靶標害蟲如棉苗蚜AphisgossypiiGlover、棉葉螨、棉薊馬、煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)等種群數(shù)量增加，危害加重(Lietal.,2007; Luetal.,2008,2010,2011,2012; Pray & Huang,2001; Wuetal.,2002,2003,2008)，但對天敵無明顯不利影響(雒珺瑜等,2013; Armeretal.,2000; Hanetal.,2014; Zwahlenetal.,2000)。與常規(guī)化學(xué)防治田相比，轉(zhuǎn)基因棉田瓢蟲、草嶺和蜘蛛類等捕食性天敵的數(shù)量大幅增加，天敵的保護和增值作用明顯(萬方浩等,2008; Hagertyetal.,2005; Menetal.,2003; Naranjoetal.,2004)；同時,轉(zhuǎn)基因棉田棉鈴蟲數(shù)量減少，更好地發(fā)揮了捕食性天敵對其他害蟲的控制作用(Patel & Patel,2014)。

鹽堿旱地是不同于常規(guī)栽培地的棉田生態(tài)類型，不同的棉花生長發(fā)育狀況、栽培措施及外界環(huán)境脅迫下植株營養(yǎng)物質(zhì)、次生物質(zhì)和相關(guān)酶活性的變化不同，對棉田各種昆蟲的影響也不同，進而引起棉田昆蟲種群乃至節(jié)肢動物群落的變化。有關(guān)鹽堿旱地棉田昆蟲種群動態(tài)方面的研究相對較少。山東東營市是黃河流域最大的濱海鹽堿地(董合忠等,2006; 李文炳，2001)。河北棗強縣土壤屬于中輕度鹽堿干旱混合的地帶(孫良忠等,2011)。本研究于2013和2014年在山東東營市和河北棗強縣鹽堿旱地轉(zhuǎn)Bt基因棉田對主要害蟲及其天敵種群動態(tài)進行系統(tǒng)的調(diào)查分析，同時分析了棉田施藥和不施藥情況下主要害蟲及其天敵的數(shù)量差異，可為研究鹽堿旱地對轉(zhuǎn)基因棉田生物的影響規(guī)律和鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因棉田害蟲防治提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

中棉所49為非轉(zhuǎn)基因棉花品種，中棉所79為轉(zhuǎn)Bt基因棉花品種，均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所遺傳育種研究室提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)非轉(zhuǎn)基因棉花常規(guī)噴施化學(xué)農(nóng)藥田、非轉(zhuǎn)基因棉花全生育期不噴施化學(xué)農(nóng)藥田、轉(zhuǎn)基因抗蟲棉常規(guī)噴施化學(xué)農(nóng)藥田和轉(zhuǎn)基因抗蟲棉全生育期不噴施化學(xué)農(nóng)藥田4個處理。每品種每處理種植3個小區(qū)，共12個小區(qū)，小區(qū)面積約200 m2，小區(qū)間隨機排列。棉花行距0.80 m，株距0.25～0.28 m。施藥處理和不施藥處理除化學(xué)農(nóng)藥處理不同外，施藥處理的時間和藥劑類型均相同，其他農(nóng)藝操作均當?shù)匕闯Ｒ?guī)進行；常規(guī)噴施化學(xué)農(nóng)藥、噴施棉田選擇的化學(xué)農(nóng)藥種類、防治對象及噴施時期均與當?shù)孛揶r(nóng)棉花病蟲害防治習(xí)慣管理一致；噴施化學(xué)農(nóng)藥棉田以吡蟲啉為主防治棉蚜，包括棉苗蚜和伏蚜，有機磷類防治棉鈴蟲，阿維菌素等防治盲蝽蟓，具體使用劑量以藥品的說明為準。

試驗于2013—2014年在河北棗強縣和山東東營市進行。河北棗強試驗點以干旱混合輕度鹽堿地為主，多年種植冀棉系列；山東東營試驗點以輕至中度鹽堿地混合干旱為主，多年種植魯棉研系列。本試驗棉花播種均在每年4月下旬(27—30日)。

1.3 節(jié)肢動物群落調(diào)查

每年每個試驗點2種棉花的所有處理小區(qū)自出苗(5月10日左右)至9月下旬(9月25日左右)，每5 d調(diào)查1次，調(diào)查設(shè)定范圍內(nèi)棉株和地面上的主要害蟲及其天敵的種類和數(shù)量并做詳細記載。每次每小區(qū)隨機選擇3個樣點調(diào)查，每個樣點跨雙行連續(xù)調(diào)查15株棉花及地面上的昆蟲種類及數(shù)量,未知種類按統(tǒng)一編號進行記載。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

利用MS Excel軟件對數(shù)據(jù)進行基本處理和篩選；運用SPSS 17.0軟件對所有數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Duncan′s差異顯著性分析，檢驗同一時期不同小區(qū)內(nèi)昆蟲群落結(jié)構(gòu)與組成等差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田靶標害蟲種群消長動態(tài)

2.1.1 棉鈴蟲卵 2013年和2014年在棗強和東營試驗點發(fā)生的棉鈴蟲卵主要集中在2和3代，4代發(fā)生量很小(圖1)。2和3代棉鈴蟲發(fā)生期，同一棉花品種噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下棉鈴蟲產(chǎn)卵量(除2013年棗強試點)均低于未噴施化學(xué)農(nóng)藥棉田；均不噴施化學(xué)農(nóng)藥或均噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下，轉(zhuǎn)基因棉田與非轉(zhuǎn)基因棉田棉鈴蟲落卵量無明顯差異；棗強和東營試點總體發(fā)生量差異不顯著。

圖1 鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田棉鈴蟲落卵量Fig.1 Number of eggs of cotton bollworm on transgenic cotton in saline-dry landsA：2013棗強；B：2013東營；C：2014棗強；D:2014東營。A: Zaoqiang in 2013; B: Dongying in 2013; C: Zaoqiang in 2014; D: Dongying in 2014.

2.1.2 棉鈴蟲幼蟲 2013年和2014年,棗強和東營試點棉田棉鈴蟲在2代和3代時期均有2個明顯的高峰期。但棗強試驗點較東營試驗點棉鈴蟲世代重疊程度低，發(fā)生高峰期集中。2、3和4代棉鈴蟲發(fā)生期，在噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下，2013年，中棉所49和中棉所79棉田棉鈴蟲幼蟲數(shù)量均低于相應(yīng)的不噴施棉田，而2014年化學(xué)農(nóng)藥對棉鈴蟲幼蟲的作用差異不顯著；無論是噴施還是不噴施化學(xué)農(nóng)藥，轉(zhuǎn)基因抗蟲品種中棉所79棉田棉鈴蟲幼蟲數(shù)量均低于非轉(zhuǎn)基因棉品種中棉所49棉田，且棉鈴蟲幼蟲數(shù)量較低(百株蟲量均低于4頭)，表明即使在不噴施化學(xué)農(nóng)藥情況下，轉(zhuǎn)基因抗蟲棉在中輕度鹽堿旱地仍具有較好的抗蟲性(圖2)。

2.2 非靶標害蟲

2.2.1 棉蚜 整個棉花生長發(fā)育時期，2013年和2014年棗強和東營試驗點棉田苗蚜發(fā)生最重，伏蚜發(fā)生數(shù)量較輕。與不噴施化學(xué)農(nóng)藥棉田相比，噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下轉(zhuǎn)基因棉中棉所79棉田和非轉(zhuǎn)基因棉中棉所49棉田棉蚜種群數(shù)量顯著降低，棗強試驗點轉(zhuǎn)基因棉田與非轉(zhuǎn)基因棉田分別降低87.8%、89.9%(2013年)和97.6%、95.3%(2014年)，東營試驗點轉(zhuǎn)基因棉田與非轉(zhuǎn)基因棉田分別降低73.4%、87.1%(2013年)和62.0%、75.5%(2014年)，差異顯著；在噴施或不噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下，轉(zhuǎn)基因棉田和非轉(zhuǎn)基因棉田棉蚜種群數(shù)量除個別調(diào)查點有一定的差異外，總體無顯著差異；兩試點2年表現(xiàn)趨勢基本一致(圖3)。

2.2.2 煙粉虱 在噴施化學(xué)農(nóng)藥或不噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下，2013與2014年棗強棉田煙粉虱種群數(shù)量無顯著差異(圖4)。東營棉田2013年轉(zhuǎn)基因棉施藥田煙粉虱種群數(shù)量較非施藥棉田高16.8%(P>0.05)，非轉(zhuǎn)基因棉田低46.0%(P<0.05)；2014年轉(zhuǎn)基因棉田和非轉(zhuǎn)基因棉田在施藥條件下分別比不施藥條件減少82.7%和74.8%，差異均顯著。兩試點煙粉虱種群動態(tài)年度間發(fā)生規(guī)律基本一致。

圖2 鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田棉鈴蟲幼蟲種群動態(tài)Fig.2 The larvae population dynamics of cotton bollworm in transgenic cotton in saline-dry landsA：2013棗強；B：2013東營；C：2014棗強；D:2014東營。A: Zaoqiang in 2013; B: Dongying in 2013; C: Zaoqiang in 2014; D: Dongying in 2014.

圖3 鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田棉蚜種群消長動態(tài)Fig.3 The population dynamics of cotton aphids in transgenic cotton in saline-dry landsA：2013棗強；B：2013東營；C：2014棗強；D:2014東營。A: Zaoqiang in 2013; B: Dongying in 2013; C: Zaoqiang in 2014; D: Dongying in 2014.

圖4 鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田煙粉虱種群消長動態(tài)Fig.4 The population dynamics of Bemisia tabaci in transgenic cotton in saline-dry landsA：2013棗強；B：2013東營；C：2014棗強；D:2014東營。A: Zaoqiang in 2013; B: Dongying in 2013; C: Zaoqiang in 2014; D: Dongying in 2014.

2.2.3 盲蝽 噴施和不噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下，棗強轉(zhuǎn)基因棉田盲蝽種群數(shù)量2013年高于非轉(zhuǎn)基因棉田，2014年則顯著低于非轉(zhuǎn)基因棉田(圖5)。東營棉田盲蝽發(fā)生數(shù)量在2年期間均較低，平均最高數(shù)量僅為每百株1.40頭；噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下中棉所79和中棉所49棉田盲蝽發(fā)生數(shù)量均顯著低于非噴施化學(xué)農(nóng)藥棉田，表明在東營棉田化學(xué)農(nóng)藥對盲蝽的防治效果較好；同一防治條件下，轉(zhuǎn)基因棉田和非轉(zhuǎn)基因棉田盲蝽發(fā)生數(shù)量無顯著差異。2年在棗強的棉田盲蝽發(fā)生數(shù)量均顯著高于東營棉田。

2.3 天敵昆蟲

2.3.1 龜紋瓢蟲 由表1可見，棗強試驗點在噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下，轉(zhuǎn)基因棉田和非轉(zhuǎn)基因棉田2013年龜紋瓢蟲種群數(shù)量均顯著低于非噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下，2014年則顯著高于非施藥棉田；在施藥或不施藥條件下，轉(zhuǎn)基因棉田與非轉(zhuǎn)基因棉田龜紋瓢蟲種群數(shù)量無顯著差異。東營試驗點，與不噴施化學(xué)農(nóng)藥條件相比，在噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下，中棉所79和中棉所49棉田龜紋瓢蟲種群數(shù)量分別降低43.2%、67.7%(2013年)與83.0%、57.1%(2014年)；施藥或不施藥條件下，轉(zhuǎn)基因棉田龜紋瓢蟲種群數(shù)量均低于非轉(zhuǎn)基因棉田(2014年棗強試驗點除外)，其中2013年棗強不施藥條件下差異達顯著水平。兩試驗點整體發(fā)生規(guī)律和趨勢基本一致。

2.3.2 草間小黑蛛 整個棉花生長期，棗強和東營試驗點轉(zhuǎn)基因棉田和非轉(zhuǎn)基因棉田草間小黑蛛種群數(shù)量2013年發(fā)生時期較早，發(fā)生歷期較長，2014年發(fā)生較晚，發(fā)生歷期較短，有明顯的高峰期。噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下，轉(zhuǎn)基因棉田和非轉(zhuǎn)基因棉田草間小黑蛛種群數(shù)量均較不施藥棉田低(2013年東營試驗點除外)，但由于整體上發(fā)生數(shù)量較低，差異均不顯著(表2)。

2.3.3 草蛉 棗強和東營試驗點2013年草蛉種群數(shù)量高于2014年，有2個明顯的高峰期(表3)。噴施化學(xué)農(nóng)藥條件下，轉(zhuǎn)基因棉田和非轉(zhuǎn)基因棉田草蛉數(shù)量均顯著低于非施藥棉田，但差異均不顯著；2013年，棉田害蟲整體發(fā)生數(shù)量較高，中棉所79對靶標鱗翅目害蟲具有較好的控制作用，因此在噴施藥劑和不噴施藥劑條件下，種群數(shù)量差異不顯著；但非轉(zhuǎn)基因中棉所49沒有對害蟲自然控制害蟲的能力，化學(xué)農(nóng)藥嚴重殺傷了害蟲和天敵，草蛉數(shù)量均較非施藥棉田顯著降低。在施藥或不施藥條件下，2年兩試驗點轉(zhuǎn)基因棉田草蛉種群數(shù)量均低于非轉(zhuǎn)基因棉田。

圖5 鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田盲蝽種群消長動態(tài)Fig.5 The population dynamics of fleahopper in transgenic cotton in saline-dry landsA：2013棗強；B：2013東營；C：2014棗強；D:2014東營。A: Zaoqiang in 2013; B: Dongying in 2013; C: Zaoqiang in 2014; D: Dongying in 2014.

地點Location年份Year種群數(shù)量/頭No.ofP.japonica噴施藥劑Spraying中棉所79CCRI79中棉所49CCRI49未噴施藥劑Nospraying中棉所79CCRI79中棉所49CCRI49棗強Zaoqiang20132.6±0.8a3.1±0.1a6.5±1.7b7.0±1.4b20143.5±0.4a4.0±0.8a1.0±0.3b0.9±0.2b東營Dongying20134.2±1.7a6.5±1.7a7.4±0.9b*20.1±2.0b20140.9±0.3a3.3±1.4a5.3±1.1b7.7±1.4b

小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著。*表示同一處理條件下不同品種間差異顯著。

Lowercase letters indicate significant differences at 0.05 levels between different treatments with the same variety.*indicate significant differences at 0.05 levels between different varieties in the same treatment.

表2 鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田草間小黑蛛種群數(shù)量(2013—2014年)Table 2 Population size of Hylyphantes graminicola in transgenic cotton in saline-dry lands in 2013 and 2014 years

表3 鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田草蛉種群數(shù)量(2013—2014年)Table 3 Population size of Chrysopa in transgenic cotton in saline-dry lands in 2013 and 2014 years

3 討論

棉花是一種較強的耐干旱鹽堿的經(jīng)濟作物。隨著我國耕地的鹽堿旱化和次生鹽堿旱化，鹽堿旱地是我國種植棉花的后備可利用資源。鹽堿旱地種植轉(zhuǎn)基因抗蟲棉對棉田昆蟲群落種群動態(tài)的影響是轉(zhuǎn)基因棉花環(huán)境安全評價的重要內(nèi)容，也是未來棉花鹽堿旱地種植轉(zhuǎn)移過程中急需研究的內(nèi)容。

本文于2013和2014年在山東東營和河北棗強鹽堿旱地的轉(zhuǎn)Bt基因棉田分別設(shè)置施藥田和非施藥田進行了系統(tǒng)的田間昆蟲種群消長動態(tài)的調(diào)查。研究結(jié)果表明，鹽堿旱地種植轉(zhuǎn)基因棉花對靶標害蟲棉鈴蟲仍具有良好的控制作用，這與徐遙(2010)在新疆干旱地研究結(jié)果基本一致；對非靶標害蟲棉蚜、煙粉虱和盲蝽的種群發(fā)生量無顯著影響，這與崔金杰和夏敬源(2000)、郭建英等(2004)、雒珺瑜等(2014)、王尚等(2014)在常規(guī)栽培地的轉(zhuǎn)基因棉田研究結(jié)果一致，但本文是在鹽堿地種植條件下進行的種群動態(tài)分析，鹽堿地整個棉田昆蟲發(fā)生量同比條件下均低于常規(guī)栽培地，生態(tài)環(huán)境更薄弱，生態(tài)系統(tǒng)食物鏈和食物網(wǎng)更簡單。

鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因棉田天敵類龜紋瓢蟲、草間小黑蛛種群數(shù)量無顯著變化，這與多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲植物對天敵并無明顯不利影響，取食轉(zhuǎn)Bt基因植物上的靶標害蟲或非靶標害蟲的捕食性天敵在個體發(fā)育、繁殖、捕食行為等方面均沒有受到不良影響的結(jié)論(王園園等,2011; 楊艷等,2014; Duttonetal.,2002; Torresetal.,2006; Zwahlenetal.,2000)一致。但龜紋瓢蟲種群數(shù)量在河北棗強試驗點2014和2013年結(jié)果相反，即2013年施藥田低于非施藥田，而2014年則高于非施藥田?？赡苁怯捎?013年棉田害蟲和天敵發(fā)生數(shù)量整體均較高，在常規(guī)化學(xué)農(nóng)藥防治條件下，防治次數(shù)較多，對害蟲和天敵的殺傷性大；2014年由于棉田害蟲數(shù)量整體發(fā)生均較輕，常規(guī)防治次數(shù)減少，化學(xué)農(nóng)藥對其控制作用降低，在少防治的基礎(chǔ)上，害蟲數(shù)量相對較高，具有較豐富的龜紋瓢蟲的食物資源，從食物鏈和食物網(wǎng)關(guān)系上分析其天敵數(shù)量相對跟隨增加，再加上龜紋瓢蟲本身對棉田環(huán)境包括管理措施緩沖耐性較強，在不足以造成環(huán)境動蕩的條件下種群穩(wěn)定性較高，因此在食物資源充足，外界干擾較小的條件下，龜紋瓢蟲保持了較高的數(shù)量；另外，不施藥棉田理論上應(yīng)該較施藥棉田更高，但因為不施藥棉田昆蟲群落食物網(wǎng)和食物鏈自然和諧、穩(wěn)定，生物多樣性較高，對各營養(yǎng)層的控制效果較好，生態(tài)位寬度效益在一定程度上抑制了龜紋瓢蟲。

草蛉種群數(shù)量在轉(zhuǎn)基因棉田低于非轉(zhuǎn)基因棉田，可能是因為鹽堿旱地棉花生長勢差(Wangetal.,2001)，棉田植食性害蟲在食物資源不夠充足的情況下，種群數(shù)量相對較少，進而影響了草蛉的種群數(shù)量；同時，由于鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因棉花對靶標害蟲的控制作用良好，田間靶標害蟲較非轉(zhuǎn)基因棉少，也導(dǎo)致了轉(zhuǎn)基因棉田天敵昆蟲草蛉的種群數(shù)量較非轉(zhuǎn)基因棉田少，但該方面的生理生態(tài)機制尚需進一步系統(tǒng)研究。隨著鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因棉花面積的逐步擴大，棉田生物多樣性方面的研究也需進一步深化研究。

不同地區(qū)不同作物的害蟲對化學(xué)農(nóng)藥的耐受性不同(劉鳳沂等，2008)。噴施化學(xué)農(nóng)藥對棉鈴蟲卵、棉鈴蟲幼蟲和棉蚜的防治作用較好，而對煙粉虱、盲蝽的防治效果試點間和年份間有差異，可能與鹽堿旱地昆蟲對化學(xué)農(nóng)藥的耐受性差異較大有關(guān)，同時對草間小黑蛛和草蛉的殺傷力較大，致使年份間施藥田和非施藥田害蟲種群數(shù)量差異較大。鹽堿旱地轉(zhuǎn)基因棉田生物群落多樣性和生態(tài)鏈較簡單和脆弱，在棉田害蟲防治過程應(yīng)盡可能保護自然天敵的自然防效，保護自然天敵；同時，化學(xué)農(nóng)藥使用過程中應(yīng)以植物源農(nóng)藥為主，以防害蟲產(chǎn)生抗藥性。

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