葛芳紅，王 寧,，胡 澍，周正朝，蔣平海

(1.陜西師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院，陜西 西安710119； 2.黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌712100)

在自然和人為因素的綜合干擾下，黃土丘陵溝壑區(qū)已成為我國水土流失與生態(tài)系統(tǒng)退化最為嚴重的地區(qū)之一，也是生態(tài)環(huán)境建設(shè)的重點與難點區(qū)域。植被的恢復(fù)與自然更新對區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與水土保持功能實現(xiàn)具有重要作用[1]，而黃土丘陵溝壑區(qū)氣候干旱，降水少，水資源短缺等問題突出，嚴重制約著植被恢復(fù)與生態(tài)建設(shè)[2]。因此，選擇抗旱性草種是該區(qū)植被成功恢復(fù)的關(guān)鍵。 種子萌發(fā)是植物生活史的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是植物適應(yīng)環(huán)境變化以保持自身繁衍的重要生理特性，是植物成功建植的先決條件[3-4]。而種子在萌發(fā)期對逆境的適應(yīng)能力是決定植物種群分布和繁衍的關(guān)鍵因素[5]，影響種子萌發(fā)的環(huán)境因子包括水分、溫度、光照、氧氣、化學(xué)物質(zhì)、生物因子等[6]。在干旱半干旱地區(qū)，表層土壤長期處于干燥狀態(tài)是造成植物種子萌發(fā)和幼苗建植失敗的關(guān)鍵因素[7-8]，因而，研究黃土丘陵溝壑區(qū)植物群落的優(yōu)勢植物種子萌發(fā)對干旱的響應(yīng)特征，對于揭示其適應(yīng)干旱環(huán)境的機理及進行植被恢復(fù)重建具有理論意義與實踐價值。

聚乙二醇(PEG-6000)不易自由通過植物細胞壁進而滲入活細胞內(nèi)，具有無毒、不會給種子提供營養(yǎng)物質(zhì)，使活細胞緩慢吸水等優(yōu)點，常作為干旱脅迫的滲透脅迫劑用來模擬干旱脅迫下種子抗旱性方面的研究[9-12]。目前，有關(guān)種子萌發(fā)特性與干旱脅迫關(guān)系的研究比較多[13-15]，但關(guān)于陜北黃土丘陵地區(qū)干旱脅迫對種子萌發(fā)影響的研究較少。鑒于此，本研究將通過不同濃度聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫，研究該區(qū)域內(nèi)16種常見植物種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應(yīng)，通過多項指標綜合評價16種植物種子萌發(fā)的抗旱性，以期促進黃土丘陵溝壑區(qū)植物種子萌發(fā)抗逆性的研究，為黃土丘陵溝壑區(qū)植被的恢復(fù)與重建提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于安塞區(qū)紙坊溝及宋家溝小流域，屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)。氣候類型為暖溫帶半干旱氣候，多年平均降水量505 mm，降水主要集中在7-9月，年均蒸發(fā)量1 000 mm，無霜期160～180 d，年日照數(shù)2 352～2 573 h，≥10 ℃積溫2 866 ℃·d，年均氣溫8.9 ℃。該區(qū)處于森林與典型草原的過渡地帶，但因長時期人類活動的破壞，植被生長稀疏。僅有少量殘敗的天然次生林還保存在中低山地、溝道等局部區(qū)域，大部分植被已旱化，植被類型已草原化。隨著國家退耕還林(草)政策實施，區(qū)內(nèi)大量坡耕地撂荒，退耕地自然恢復(fù)多經(jīng)歷豬毛蒿(Artemisiascoparia)、賴草(Leymussecalinus)、長芒草(Stipabungeana)、達烏里胡枝子(Lespedezadaurica)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、白羊草(Bothriochloaischaemum) 等為主要優(yōu)勢物種構(gòu)成的不同組合的植物群落[16]。

1.2 研究材料

所采用的種子均采集于黃土丘陵溝壑地區(qū)安塞區(qū)紙坊溝及宋家溝小流域，選取長勢相對均勻的群落或種群10個以上，每個群落內(nèi)選取20株以上的植物進行種子采集，對同種種子混合后備用。種子采集于2014年9月至12月，采集好的種子置于紙袋中，在陰涼通風(fēng)處保存，于2015年3月，在實驗室內(nèi)挑選飽滿種子，進行種子萌發(fā)試驗。樣品詳細信息如表1所列。

1.3 試驗方法

模擬干旱的PEG溶液(聚乙二醇，分子量為6000)濃度設(shè)置為0(對照)、50、100、150、200和300 g·L-1共6個處理[17]，每個處理3次重復(fù)。將兩張用不同濃度PEG溶液浸透的濾紙置于培養(yǎng)皿中，然后均勻擺入種子，小種子如蒿屬放入100粒，較大的種子放入50粒。每天以稱重法補充蒸餾水以維持溶液滲透勢恒定。

萌發(fā)試驗在人工氣候箱內(nèi)進行，氣候箱設(shè)置為光照/黑暗(12 h/12 h)周期循環(huán)，光照強度8 000 lx，溫度25 ℃，相對濕度為70%；黑暗溫度為15 ℃，相對濕度為80%。從種子培養(yǎng)次日起每天定時統(tǒng)計發(fā)芽種子數(shù)，種子的萌發(fā)以胚根長到種子長度的1/2為標準(參考《國際種子發(fā)芽規(guī)程》)，持續(xù)15 d，將已發(fā)芽的種子挑出。發(fā)芽試驗結(jié)束時對未萌發(fā)的種子進行生活力鑒定，以確定具有生活力而沒有萌發(fā)的種子數(shù)量。

1.4 種子萌發(fā)指標及其計算方法

萌發(fā)時滯是指從種子著床到種子開始萌發(fā)持續(xù)的時間(d)；

發(fā)芽勢=發(fā)芽高峰期(一般以最初1/3天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)計)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽率=發(fā)芽終期發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt為不同時間發(fā)芽的種子數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽時間。

發(fā)芽指標相對值=滲透脅迫下指標測定值/對照下指標測定值；

萌發(fā)抗旱指數(shù)(GDRI)：參考王贊等[18]及安永平等[19]的方法計算。

GDRI=滲透脅迫下的萌發(fā)指數(shù)/對照萌發(fā)指數(shù)。

萌發(fā)指數(shù)=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8。

式中：nd2、nd4、nd6、nd8分別是第2、4、6、8天的種子發(fā)芽粒數(shù)，1.00、0.75、0.50、0.25分別為相應(yīng)萌發(fā)天數(shù)所賦予的抗旱系數(shù)。

1.5 抗旱性綜合評價方法

用模糊數(shù)學(xué)隸屬法進行抗旱性綜合評價[5]，計算公式:

X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

式中：X為參試植物某一抗旱指標的測定值，Xmax為該指標中的最大值，Xmin為該指標中的最小值，若某一指標與抗旱性呈負相關(guān)關(guān)系，可通過反隸屬函數(shù)計算其抗旱性隸屬函數(shù)值，公式:X(μ)= 1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，先求出每種植物各個抗旱指標在不同PEG濃度下的隸屬值，然后把每一指標在不同PEG濃度下的隸屬值累加求平均值，最后再將每一植物各抗旱指標的隸屬值累加，求其平均值。通過比較16種植物的抗旱隸屬值的總平均值大小，確定各種植物抗旱性的強弱。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件將試驗結(jié)果進行初步統(tǒng)計。采用SPSS 17.0軟件對所測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用平均值表示測定結(jié)果，對同一植物種子的不同處理進行單因素方差分析，并用Duncan法對各測定數(shù)據(jù)進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對16種植物種子萌發(fā)特性的影響

2.1.1干旱脅迫對16種植物種子萌發(fā)時滯的影響 16種植物種子隨干旱脅迫的加劇萌發(fā)時滯延長，在對照(0 g·L-1)條件下，一、二年生植物萌發(fā)準備期為2～3 d，多年生植物在3～7 d，灌木半灌木在2～8.5 d(表2)。隨著PEG濃度的增大，萌發(fā)時滯逐漸增加，且隨PEG溶液濃度的增大這種延緩作用越來越明顯；大多數(shù)種子在PEG濃度為50 g·L-1時萌發(fā)無明顯延遲，當PEG濃度達到100g·L-1時，大多數(shù)植物種子萌發(fā)延遲1 d以上；當PEG濃度達到150 g·L-1時達烏里胡枝子無種子萌發(fā)；當PEG濃度達到200 g·L-1時，香青蘭、臭蒿、大針茅、墓頭回、鵝觀草、菊葉委陵菜、丁香、達烏里胡枝子均無法萌發(fā)。

表2 不同濃度PEG干旱脅迫下16種植物種子萌發(fā)時滯Table 2 Days before seed germination of 16 species under different drought stresses d

2.1.2干旱脅迫對16種植物種子發(fā)芽勢的影響 發(fā)芽勢可表示種子發(fā)芽能力和速度的強弱，一般認為發(fā)芽勢高的種子播種后發(fā)芽整齊。隨PEG脅迫的增強，供試種子的發(fā)芽勢逐漸降低，說明在PEG干旱脅迫條件下，種子的發(fā)芽高峰期滯后，但不同物種種子萌發(fā)對干旱脅迫響應(yīng)不同(表3)。一、二年生草本植物種子普遍具有較高的發(fā)芽勢，而多年生草本植物發(fā)芽勢較低；在PEG濃度為50 g·L-1時，香青蘭、風(fēng)毛菊、白羊草的發(fā)芽勢比對照高，但與對照無顯著差異(P>0.05)；在PEG濃度為100 g·L-1時，大多數(shù)植物種子發(fā)芽勢顯著低于對照(P<0.05)，僅鬼針草和狗尾草與對照無顯著差異(P>0.05)，從PEG濃度超過150 g·L-1后所有植物發(fā)芽勢與對照相比均顯著降低(P<0.05)。

2.1.3干旱脅迫對16種植物種子發(fā)芽率的影響 發(fā)芽率是反映種子發(fā)芽能力的主要指標，供試種子的發(fā)芽率隨PEG脅迫的增強呈不同程度的降低(表4)。但PEG濃度為50 g·L-1時，狗尾草、風(fēng)毛菊種子的相對發(fā)芽率分別為116.7%和103.9%，較對照有所增加；在PEG濃度達到100 g·L-1時，7種一、二年生植物僅鬼針草、風(fēng)毛菊、臭蒿發(fā)芽率與對照無顯著差異(P>0.05)，其余4種植物均顯著降低(P<0.05)；5種多年生植物較對照均顯著降低(P<0.05)，灌木半灌木僅杠柳與對照相比差異不顯著(P>0.05)；當PEG濃度為200 g·L-1時多數(shù)植物種子僅有極少量種子萌發(fā)或無種子萌發(fā)。

表3 不同濃度PEG干旱脅迫下16種植物種子的發(fā)芽勢Table 3 Germination potential of seeds of 16 species under different drought stress %

同行不同小寫字母表示同一物種內(nèi)不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments in the same species at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表4 不同干旱脅迫下16種植物種子的發(fā)芽率Table 4 Germination percentage of seeds of 16 species under different drought stress %

2.1.4干旱脅迫對16種植物種子發(fā)芽指數(shù)的影響 發(fā)芽指數(shù)是種子活力的重要指標，其值愈大種子活力愈高。隨PEG干旱脅迫增加，所有植物種子發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(表5)。在PEG濃度為50 g·L-1時，一年生植物除益母草(7.6)外均與對照無顯著差異(P>0.05)，多年生植物菊葉委陵菜(7.89)和白羊草(5.53)與對照無顯著差異(P>0.05)，其余3種均與對照差異顯著(P<0.05)，4種灌木半灌木均與對照差異顯著(P<0.05)；在PEG濃度為100 g·L-1時，所有植物均與對照差異顯著(P<0.05)；當PEG濃度大于200 g·L-1時，大多數(shù)植物種子發(fā)芽指數(shù)顯著降低(P<0.05)。當PEG濃度為50 g·L-1時，僅大針茅和丁香種子的相對發(fā)芽指數(shù)在50%以下，當PEG為100 g·L-1時，僅有5種植物種子相對發(fā)芽指數(shù)在50%以上，當PEG為200 g·L-1時，狗尾草相對發(fā)芽指數(shù)最高，為12.90%，其余植物種子均低于4%。

2.2 不同干旱脅迫對16種植物種子萌發(fā)抗旱指數(shù)的影響

萌發(fā)抗旱指數(shù)表示物種在干旱脅迫時間和強度上的差異(表6)。方差分析表明，其變化趨勢與發(fā)芽指數(shù)一致，同樣表現(xiàn)出隨PEG濃度的增強，各物種抗旱指數(shù)持續(xù)下降的趨勢。在PEG濃度為50 g·L-1時，僅大針茅和丁香抗旱指數(shù)低于0.5，其余均在0.5以上；當PEG濃度為100 g·L-1時，一、二年生植物還保持較高的抗旱指數(shù)，僅香青蘭和豬毛蒿抗旱指數(shù)較50 g·L-1時有顯著(P<0.05)降低，其他植物的抗旱指數(shù)均無顯著變化(P>0.05)，而多年生植物抗旱指數(shù)均低于0.5，灌木半灌木僅鐵桿蒿高于0.5；當PEG濃度為150 g·L-1時，大部分植物種子的抗旱指數(shù)降到0.1以下；當PEG濃度為200 g·L-1時，僅鬼針草較150 g·L-1時顯著差異(P<0.05)，其余15種植物種子均無顯著差異(P>0.05)。

表5 不同干旱脅迫對16種植物種子發(fā)芽指數(shù)的影響Table 5 Effect of different drought stress on seeds germination indexes of 16 species

表6 不同干旱脅迫下16種植物種子萌發(fā)的抗旱指數(shù)Table 6 Drought resistance index of seed germination of 16 species under different drought stress

2.3 16種植物種子的抗旱性綜合評價

各植物種子在不同萌發(fā)指標下抗旱性不同，因此采用模糊函數(shù)隸屬法對16種植物的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽指數(shù)和抗旱指數(shù)進行綜合評價，得到16種植物的隸屬函數(shù)綜合值(表7)，一般而言，綜合值越大，表明種子的抗旱能力越強。16種植物種子的綜合值差異較小，介于0.203～0.384，其中綜合值大于0.350的有鬼針草、豬毛蒿、狗尾草、白羊草、臭蒿、風(fēng)毛菊，綜合值小于0.250的為大針茅，其余9種介于0.279～0.343。

3 討論

3.1 干旱脅迫對16種植物種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)和幼苗建植是植物生活史過程中最為脆弱的階段[20]，干旱、半干旱地區(qū)水分是限制植物更新的關(guān)鍵生態(tài)因子，進而影響植被的恢復(fù)和空間分布[21]。不同濃度的PEG對16種植物種子的萌發(fā)均有一定的抑制作用，且抑制程度隨濃度的增加而增強。隨PEG濃度的增大，種子萌發(fā)時滯延長直至不萌發(fā)(表2)，種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率顯著降低(P<0.05)(表3)。種子發(fā)芽指數(shù)和抗旱指數(shù)亦隨干旱脅迫的加劇顯著下降(表5、表6)，表明在干旱脅迫條件下植物種子萌發(fā)時間延長，萌發(fā)過程更加分散，這與郭晉梅等[22]對白羊草(Bothriochloaischaemum)、鄭慶鐘等[23]對沙生針茅(Stipaglareosa)種子的研究結(jié)果類似。

種子萌發(fā)時滯表征植物種子萌發(fā)的快慢，代表著植物在降水不確定生境下生存的機制[24]。在干旱半干旱地區(qū)，快速萌發(fā)的種子能夠抓住有效降水脈沖，實現(xiàn)種子萌發(fā)和幼苗更新。本研究中所有的一、二年生植物均具有較短的萌發(fā)時滯，在遇水后2～3 d便完成萌發(fā)，且具有較高的發(fā)芽勢，能夠在較短時間較為整齊的發(fā)芽，有利于抓住有效降雨。研究區(qū)0-10 cm土壤層為速變層，降水后表層土壤水分在3 d后降到降水前水平[25]，進一步表明，較短的萌發(fā)時滯和快速的根系生長，能夠增加植物利用有效降水完成更新。而多年生植物如大針茅，灌木半灌木丁香，萌發(fā)時滯較長，這可能植物種子較大，萌發(fā)所需時間較長[26]。

表7 16種植物耐旱隸屬值及耐旱性綜合評價Table 7 Subordinate values of drought resistant capability and comprehensive evaluation of 16 species

已有研究表明，一定程度的干旱脅迫有利于種子的萌發(fā)。采用PEG-6000，孫霞和高信芬[27]、李志萍等[28]分別對5種木藍(Indigofera)和栓皮櫟(Quercusvaridbilis)種子的研究發(fā)現(xiàn)，一定程度的干旱脅迫可以提高種子的發(fā)芽率。本研究中，當PEG為50 g·L-1時部分種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率比對照有所增加，表面低濃度的PEG-6000可以促進一些植物種子的萌發(fā)。

3.2 植物種子的抗旱性評價

植物的抗旱性是由遺傳因子和環(huán)境共同控制的一個復(fù)雜的數(shù)量性狀，種子的抗旱能力在每個單一指標的評價下均不相同，單純的用一個抗旱指標很難對各植物種子萌發(fā)期的的抗旱性做出判斷，只有采用多指標的綜合評價，才能比較客觀地反映植物的耐旱性[5，10-12]。因此，本研究以相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)和抗旱指數(shù)為依據(jù)，對種子的抗旱性做出綜合性評價，結(jié)果表明，在干旱脅迫下，鬼針草、豬毛蒿、狗尾草、白羊草、臭蒿、風(fēng)毛菊具有較高的抗旱能力，有助于其在退耕演替過程中作為優(yōu)勢物種構(gòu)建群落，為進一步研究該區(qū)域退耕地植物群落演替規(guī)律提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

1) 干旱脅迫顯著影響種子的萌發(fā)。PEG濃度越大，干旱脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用越明顯。低濃度(50 g·L-1)的PEG-6000在一定程度上可以促進種子萌發(fā)，高濃度的PEG-6000嚴重抑制種子萌發(fā)。

2)不同的PEG脅迫對不同生活型的物種影響不同，在干旱脅迫下，一、二年生植物種子的萌發(fā)特性下降緩慢，且隨PEG濃度的增大，一、二年生的植物種子萌發(fā)特性優(yōu)于多年生植物，表明在同一干旱脅迫處理下，后者比前者的反應(yīng)更加敏感，耐旱性更差。

3)通過采用種子萌發(fā)期各項指標對種子的抗旱性做出綜合性評價，發(fā)現(xiàn)16種植物種子萌發(fā)的抗旱性強弱依次為鬼針草>豬毛蒿>狗尾草>白羊草>臭蒿>風(fēng)毛菊>丁香>墓頭回>鐵桿蒿>菊葉委陵菜>益母草>鵝冠草>香青蘭>杠柳>達烏里胡枝子>大針茅。

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