高興祥，孫作文，李 美，朱 虹，趙米若，李 健，房 鋒

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,山東省植物病毒學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 濟(jì)南 250100；2.山東省植?？傉?，山東 濟(jì)南 250100; 3.昭通市煙草公司巧家縣分公司，云南 昭通 657000)

銀膠菊(Partheniumhysterophorus)為一年生草本菊科植物，屬于一種重要的惡性外來雜草，植株高大且有性繁殖能力強(qiáng)，單株高度可達(dá)100～150 cm，其結(jié)籽數(shù)量每株可高達(dá)7 500～10 000粒[1]。另據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，其還有一定的無性繁殖能力[2]。銀膠菊是一種世界性有毒雜草，一旦入侵，很難根除，其能產(chǎn)生抑制其他植物生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)，干擾其他作物生長(zhǎng)，所以銀膠菊一旦侵入不僅危害當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物，破壞當(dāng)?shù)厣锒鄻有?，還能引起很多人類和動(dòng)物的疾病，例如哮喘、接觸性皮膚病、花粉熱等，對(duì)入侵地的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人們生活等形成極大危害[3]。

銀膠菊原產(chǎn)于美國(guó)德克薩斯州及墨西哥北部，現(xiàn)已入侵多個(gè)國(guó)家，在我國(guó)目前主要分布于云南(南部)、貴州(西南部)、廣西、廣東、海南、香港、福建(南部)、臺(tái)灣[1,4]。山東省自2004年[5]在臨沂市莒南縣發(fā)現(xiàn)以來，現(xiàn)在臨沂市莒南縣、蘭山區(qū)、河?xùn)|區(qū)、臨沭縣等4個(gè)縣(區(qū))27個(gè)鄉(xiāng)(鎮(zhèn))發(fā)現(xiàn)其均有分布，已對(duì)街道綠化、草坪等農(nóng)業(yè)生態(tài)均造成巨大危害[6]。目前，對(duì)銀膠菊的研究報(bào)道主要在其化感作用、生物學(xué)特性、化學(xué)防治及適應(yīng)性研究等方面，其中銀膠菊的適應(yīng)性研究多集中在單個(gè)影響因子(如pH、鹽度、和一些營(yíng)養(yǎng)素等)對(duì)銀膠菊生長(zhǎng)的影響[1-2,7-9]。關(guān)于入侵植物銀膠菊在不同土壤類型中的適應(yīng)性未見詳細(xì)報(bào)道，這種研究對(duì)預(yù)測(cè)入侵范圍及防控技術(shù)將具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

銀膠菊種子：2013年9月銀膠菊種子成熟期，在山東省臨沂市莒南縣十字路鎮(zhèn)采集成熟飽滿的種子。

土壤樣品采集：根據(jù)顧耘和顧松東[10]對(duì)山東省區(qū)域的劃分，于2014年3-4月，分別于山東省7個(gè)區(qū)域即魯西北平原區(qū)、魯北濱海區(qū)、膠東丘陵區(qū)、膠濰河谷平原區(qū)、魯中山區(qū)、魯南山區(qū)和魯西南平洼區(qū)采集土樣31個(gè)(選擇當(dāng)?shù)赜写硇缘奶飰K0.5 hm2左右，根據(jù)五點(diǎn)取樣法在田塊中取距地表20 cm以內(nèi)的土壤混勻，各個(gè)區(qū)域按照面積大小設(shè)定取樣點(diǎn)數(shù)量)，其中魯西北平原區(qū)3個(gè)(表1編號(hào)1-3)、魯北濱海區(qū)4個(gè)(編號(hào)4-7)、膠東丘陵區(qū)4個(gè)(編號(hào)8-11)、膠濰河谷平原區(qū)4個(gè)(編號(hào)12-15)、魯中山區(qū)8個(gè)(編號(hào)16-23)、魯南山區(qū)5個(gè)(編號(hào)24-28)、魯西南平洼區(qū)3個(gè)(編號(hào)29-31)，各土壤樣品性狀如表1所列。

1.2 方法

1.2.1土壤樣品指標(biāo)測(cè)定 試驗(yàn)前將土壤樣本送檢，送檢機(jī)構(gòu)為山東省植物營(yíng)養(yǎng)與肥料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定水解性氮、有效磷、速效鉀、pH、有機(jī)質(zhì)含量以及土壤類型、質(zhì)地類型、鹽分8個(gè)指標(biāo)(其詳細(xì)參數(shù)如表1所列)。

1.2.2試驗(yàn)方法 試驗(yàn)于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保所網(wǎng)室進(jìn)行。2014年4月將31份土壤分別裝在直徑22.5 cm、高度20 cm的花盆中，每盆播種50粒均勻飽滿的銀膠菊種子，然后覆土1～2 mm，放置在1 m×1 m的水泥池子(四周為水泥，高于中間，中間為土壤)中，采取底部灌水的方式定期進(jìn)行澆灌。

1.2.3調(diào)查方法 播種后每天調(diào)查銀膠菊出苗情況，記錄各處理土壤中銀膠菊始苗期(有苗出土)、出苗期(出苗30%)和齊苗期(出苗結(jié)束)，各處理銀膠菊種子基本出苗后，調(diào)查總出苗數(shù)，計(jì)算出苗率。

最后一次調(diào)查(播后100 d)進(jìn)行，此時(shí)銀膠菊處于開花盛期，記錄銀膠菊植株分枝數(shù)、花果數(shù)，用鐮刀收割地上部，記錄植株鮮重，帶回實(shí)驗(yàn)室后于70 ℃烘箱內(nèi)烘72 h至恒重，稱其干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件中的One-way ANOVA分析，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用Microsoft Office Excel 2003繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤性狀

各地方采集的土壤樣品存在明顯差異，8個(gè)指標(biāo)中氮、磷、鉀含量各不相同，水解性氮含量為30.0～146.4 mg·kg-1，有效磷含量為5.3～165.2 mg·kg-1，速效鉀含量為52.0～283.0 mg·kg-1；有機(jī)質(zhì)含量差異較大，為2.4～31.0g·kg-1；土壤pH4.3～8.8，其中低于5.0的強(qiáng)酸性土壤有煙臺(tái)市榮成市(9號(hào))、濰坊市諸城市1(13號(hào))、臨沂市沂水縣(26號(hào))，pH分別為4.3、4.6和4.8，高于8.0的強(qiáng)堿性土壤有德州市陵縣(2號(hào))、濱州市濱城區(qū)2(6號(hào))、東營(yíng)市墾利縣(7號(hào))、濰坊市諸城市2(14號(hào))、濰坊市青州市(15號(hào))，pH分別為8.8、8.1、8.0、8.1和8.0；土壤類型主要為潮土、棕壤土和褐土；土壤質(zhì)地分為沙土、沙壤土、輕壤土、中壤土和粘壤土；鹽分含量比較高的土壤(超過2.0 mg·g-1)的有濱州市無棣縣(4號(hào))、濱州市濱州區(qū)2(6號(hào))、日照市莒縣(24號(hào))、濟(jì)寧市任城區(qū)1(30號(hào))、濟(jì)寧市任城區(qū)2(31號(hào))，鹽分含量分別為3.2、3.4、2.2、2.7和2.9 mg·g-1。

漢代服飾奠定了中國(guó)傳統(tǒng)服飾的基礎(chǔ)，但楚國(guó)時(shí)期和秦國(guó)時(shí)期文化對(duì)漢代服飾的特點(diǎn)和風(fēng)格造成了一定程度上的影響，楚浪漫與肆虐，秦渾樸與謹(jǐn)飭，漢代服飾浪漫渾樸的風(fēng)格就是繼承楚秦形成的，而后又經(jīng)過自身的不斷發(fā)展最終成為獨(dú)具特色的漢代服飾風(fēng)格，對(duì)其后的服飾提供模范和借鑒。

2.2 銀膠菊出苗時(shí)間

銀膠菊在31個(gè)地方的土壤中均能出苗，在大部分地區(qū)的土壤中播種后7 d即開始出苗，但部分土壤條件下出苗時(shí)間略晚。

4月18日即播后7 d調(diào)查時(shí)23個(gè)地區(qū)土壤播種的銀膠菊開始出苗，其他9個(gè)地區(qū)，包括濱州市無棣縣(4號(hào))、濱州市濱城區(qū)1(5號(hào))、煙臺(tái)市榮成市(9號(hào))、濰坊市諸城市1(13號(hào))、淄博市淄川區(qū)(20號(hào))、濟(jì)南市歷城區(qū)2(22號(hào))、日照市莒縣(24號(hào))、臨沂市沂水縣(26號(hào))、菏澤市東明縣(29號(hào))，銀膠菊均未出苗；4月21日即播后10 d調(diào)查時(shí)有29個(gè)地區(qū)播種的銀膠菊已出苗，其他兩個(gè)煙臺(tái)市榮成市(9號(hào))、日照市莒縣(24號(hào))土壤中銀膠菊仍未出苗；4月26日即播后15 d，煙臺(tái)市榮成市(9號(hào))、日照市莒縣(24號(hào))土壤中銀膠菊才開始出苗。

2.3 銀膠菊出苗率

銀膠菊在大部分土壤中均有很好的出苗率(圖1)，31個(gè)地區(qū)中有26個(gè)地區(qū)的銀膠菊出苗較好，除聊城市冠縣(3號(hào))以外，其他地區(qū)的出苗率為40%～60%，僅有5個(gè)地方土壤中的出苗率低，其中煙臺(tái)市榮成市(9號(hào))的出苗率最低，低于10%，其次濱州市濱城區(qū)2(6號(hào))、東營(yíng)市墾利縣(7號(hào))、日照市莒縣(24號(hào))、濟(jì)寧市任城區(qū)1(30號(hào))的出苗率也略低于其他樣點(diǎn)。

比較出苗時(shí)間和最終出苗率數(shù)據(jù)可知，煙臺(tái)市榮成市(9號(hào))、日照市莒縣(24號(hào))出苗時(shí)間較晚以及出苗率較低；濱州市濱城區(qū)2(6號(hào))、東營(yíng)市墾利縣(7號(hào))、濟(jì)寧市任城區(qū)1(30號(hào))的出苗時(shí)間正常，但出苗率略低；濱州市無棣縣(4號(hào))、濱州市濱城區(qū)1(5號(hào))、濰坊市諸城市1(13號(hào))、淄博市淄川區(qū)(20號(hào))、濟(jì)南市歷城區(qū)2(22號(hào))、臨沂市沂水縣(26號(hào))、菏澤市東明縣(29號(hào))的出苗時(shí)間略晚，但出苗率正常。

分析這些出苗時(shí)間晚或者出苗率低的地區(qū)的土壤，3個(gè)強(qiáng)酸性土樣中煙臺(tái)市榮成市(9號(hào))出苗時(shí)間較晚，出苗率均差，濰坊市諸城市1(13號(hào))和臨沂市沂水縣(26號(hào))雖然后期出苗率正常，但出苗時(shí)間較晚；5個(gè)鹽分高的土樣中日照市莒縣(24號(hào))出苗率低且出苗時(shí)間晚，濱州市無棣縣(4號(hào))出苗時(shí)間晚，濱州市濱城區(qū)2(6號(hào))、濟(jì)寧市任城區(qū)1(30號(hào))出苗率差；3個(gè)粘壤土或砂性土中濱州市無棣縣(4號(hào))、菏澤市東明縣(29號(hào))出苗時(shí)間晚，東營(yíng)市墾利縣(7號(hào))出苗率低。所以影響銀膠菊出苗時(shí)間和出苗率的主要因素是土壤pH、鹽分含量和土壤質(zhì)地或者這3種因素共同作用。

2.4 銀膠菊生長(zhǎng)量

31個(gè)土壤條件下銀膠菊后期鮮重和干重結(jié)果基本一致(表2)；銀膠菊適生條件廣泛，大部分土壤條件下均能較好的生長(zhǎng)，其中采樣點(diǎn)1號(hào)、2號(hào)、3號(hào)、5號(hào)、10號(hào)、11號(hào)、12號(hào)、14號(hào)、15號(hào)、16號(hào)、17號(hào)、18號(hào)、19號(hào)、20號(hào)、21號(hào)、22號(hào)、23號(hào)、25號(hào)、26號(hào)、27號(hào)、28號(hào)等長(zhǎng)勢(shì)均較好，31號(hào)長(zhǎng)勢(shì)略差，占總土壤樣品數(shù)的70.97%。但在個(gè)別土壤條件下生長(zhǎng)差甚至不生長(zhǎng)，8個(gè)采樣點(diǎn)分別是濱州市無棣縣(4號(hào))、濱州市濱城區(qū)2(6號(hào))、東營(yíng)市墾利縣(7號(hào))、煙臺(tái)市榮成市(9號(hào))、濰坊市諸城市1(13號(hào))、日照市莒縣(24號(hào))、菏澤市東明縣(29號(hào))、濟(jì)寧市任城區(qū)1(30號(hào))，占總土壤樣品的29.03%。

圖1 銀膠菊在不同地區(qū)土壤中的出苗率Fig. 1 The seedling emergence rate of Parthenium hysterophorus in different soil sampling locations

表2 不同地區(qū)土壤對(duì)銀膠菊單株生物量的影響Table 2 The fresh and dry weight of P. hysterophorus per plant under different soil samples

分析土壤8個(gè)指標(biāo)中對(duì)銀膠菊鮮重、干重等生長(zhǎng)指標(biāo)的影響可以看出，土壤氮、磷、鉀、有機(jī)質(zhì)含量以及土壤類型5個(gè)指標(biāo)對(duì)銀膠菊生長(zhǎng)無明顯影響，其他3個(gè)指標(biāo)土壤pH、土壤質(zhì)地類型和土壤鹽分含量是影響銀膠菊生長(zhǎng)的主要指標(biāo)。

從土壤pH來看，銀膠菊生長(zhǎng)銀膠菊適生范圍廣，只有強(qiáng)酸性土壤才不適合銀膠菊生長(zhǎng)，弱酸性、中性和堿性條件下銀膠菊長(zhǎng)勢(shì)均較好，譬如長(zhǎng)勢(shì)差的土壤煙臺(tái)市榮成市(9號(hào))、濰坊市諸城市1(13號(hào))的pH分別為4.3和4.6，但略高一點(diǎn)pH的臨沂市沂水縣(26號(hào)，pH 4.8)卻長(zhǎng)勢(shì)較好，可能還有別的因素導(dǎo)致采樣點(diǎn)26號(hào)地區(qū)長(zhǎng)勢(shì)好，但可以判斷只有強(qiáng)酸性條件下才可能影響銀膠菊的生長(zhǎng)；銀膠菊不適合生長(zhǎng)在粘壤土或砂性土中，代表性的如濱州市無棣縣(4號(hào))、東營(yíng)市墾利縣(7號(hào))、菏澤市東明縣(29號(hào))；也不適合生長(zhǎng)在鹽分高的土壤中，如濱州市無棣縣(4號(hào))、濱州市濱城區(qū)2(6號(hào))、日照市莒縣(24號(hào))、濟(jì)寧市任城區(qū)1(30號(hào))、濟(jì)寧市任城區(qū)2(31號(hào))。

從銀膠菊對(duì)山東省不同區(qū)域土壤適應(yīng)性結(jié)果來看，銀膠菊長(zhǎng)勢(shì)最好的區(qū)域?yàn)轸斨猩絽^(qū)和魯西北平原區(qū)，魯中山區(qū)8個(gè)土樣和魯西北平原區(qū)3個(gè)土樣銀膠菊長(zhǎng)勢(shì)均好；其次是膠東丘陵區(qū)、膠濰河谷平原區(qū)和魯南山區(qū)，膠東丘陵區(qū)4個(gè)土樣只有煙臺(tái)市榮成市(9號(hào))長(zhǎng)勢(shì)弱，膠濰河谷平原區(qū)中只有濰坊市諸城市1(13號(hào))長(zhǎng)勢(shì)差，魯南山區(qū)5個(gè)土樣中只有日照市莒縣(24號(hào))長(zhǎng)勢(shì)弱；最差的區(qū)域是魯北濱海區(qū)和魯西南平洼區(qū)，這兩個(gè)區(qū)域7個(gè)土樣，只有魯北濱海區(qū)的濱州市濱城區(qū)1(5號(hào))長(zhǎng)勢(shì)較好。

綜合銀膠菊在不同地區(qū)土壤中的出苗時(shí)間、出苗率和后期生長(zhǎng)情況，煙臺(tái)市榮成市(9號(hào))、日照市莒縣(24號(hào))最不適合銀膠菊生長(zhǎng)，銀膠菊在這兩個(gè)土壤中的出苗時(shí)間、出苗率和后期生長(zhǎng)均差；濱州市濱城區(qū)2(6號(hào))、東營(yíng)市墾利縣(7號(hào))、濟(jì)寧市任城區(qū)1(30號(hào))中銀膠菊的適應(yīng)性也較差，在這3個(gè)地區(qū)土壤中銀膠菊雖然出苗時(shí)間正常，但出苗率和后期生長(zhǎng)差；此外，濱州市無棣縣(4號(hào))、濰坊市諸城市1(13號(hào))、菏澤市東明縣(29號(hào))也不大適合銀膠菊生長(zhǎng)，在這3個(gè)地區(qū)土壤中銀膠菊雖然最終出苗率基本正常，但出苗時(shí)間略晚，后期生長(zhǎng)也差。其他地區(qū)土壤均適合銀膠菊生長(zhǎng)。

3 討論與結(jié)論

生物入侵是指生物由原來的區(qū)域經(jīng)過人類有益引進(jìn)或無意識(shí)的傳播或經(jīng)過自然傳播等各種因素侵入到一個(gè)新的區(qū)域，而且在新的區(qū)域繁殖成災(zāi)，對(duì)新區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性以及人畜健康等造成嚴(yán)重危害的現(xiàn)象[11-13]。外來入侵植物由于到了新的區(qū)域失去了原先各種能夠制約其發(fā)展的因素，所以能夠在新的區(qū)域瘋狂生長(zhǎng)，很快形成優(yōu)勢(shì)物種，導(dǎo)致當(dāng)?shù)厝郝涞臄÷?，紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)、薇甘菊(Mikaniamicrantha)、豚草(Ambrosiainvasion)、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)等均對(duì)入侵地物種造成毀滅性的影響[14-18]，生物入侵是一個(gè)比較復(fù)雜的現(xiàn)象，具有許多不可預(yù)知性，但對(duì)危害性巨大的入侵植物的入侵機(jī)理進(jìn)行研究具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。目前，對(duì)植物入侵機(jī)理的研究主要集中在入侵植物的生態(tài)學(xué)、生物學(xué)和生物地理學(xué)方面[19-20]，本研究從銀膠菊對(duì)不同土壤類型這一環(huán)境適應(yīng)性著手進(jìn)行分析，對(duì)了解其入侵機(jī)理以及預(yù)防其擴(kuò)散蔓延均具有重要的意義。

外來物種是否能夠成功入侵，主要取決于自身的入侵性和生境的可入侵性，并受到人類干擾的影響[21-23]。本研究結(jié)果表明，銀膠菊入侵性強(qiáng)，對(duì)不同類型土壤有很強(qiáng)的適應(yīng)性，在所有土壤中均能出苗，僅在個(gè)別地區(qū)土壤中的出苗時(shí)間以及出苗率略低。從銀膠菊后期生長(zhǎng)可以看出，采集土樣中有70.97%的土壤適合其生長(zhǎng)，不適合其生長(zhǎng)的29.03%地區(qū)的土壤也是因?yàn)楸旧硎菢O端土壤，譬如強(qiáng)酸性(pH 4.0左右)、鹽分含量高(在2.0 mg·g-1以上)、強(qiáng)粘壤土或強(qiáng)砂性土。土壤氮含量、磷含量、鉀含量和有機(jī)質(zhì)含量的高低不影響銀膠菊正常生長(zhǎng)，這與高興祥等[2]報(bào)道的一致；銀膠菊適宜的土壤pH范圍很廣，4.8～8.7范圍內(nèi)均能正常生長(zhǎng)，這比高興祥等[2]報(bào)道(最適pH 5.5～7.5)的適應(yīng)范圍廣，究其原因，估計(jì)與試驗(yàn)載體不同有關(guān)，土壤為載體更接近于真實(shí)環(huán)境，而濾紙培養(yǎng)皿法僅僅是實(shí)驗(yàn)室方法。

本研究結(jié)果還表明，銀膠菊適生范圍廣，對(duì)土壤條件要求低，山東省大部分區(qū)域的土壤均適合銀膠菊生長(zhǎng)，其中魯中山區(qū)、魯西北平原區(qū)、膠東丘陵區(qū)、膠濰河谷平原區(qū)和魯南山區(qū)均適合其生長(zhǎng)；只有魯北濱海區(qū)和魯西南平洼區(qū)部分區(qū)域土壤不適合其生長(zhǎng)。雖然目前銀膠菊在山東省只分布于臨沂市莒南縣周圍區(qū)域，但從本研究結(jié)果來看，其他大部分區(qū)域土壤也適合其生長(zhǎng)，所以做好銀膠菊分布區(qū)域防除以及未分布區(qū)域的防范工作顯得尤為重要。

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