楊漢波，郭洪英，陳 炙，王澤亮，黃 振，李佳蔓，肖興翠

(四川省林業(yè)科學研究院，四川 成都 610081)

四川榿木(AlnuscremastogyneBurk.)是我國榿木屬11個種中最重要的一個特有種，極具開發(fā)潛力[1-3]。四川榿木生長快，木材用途廣，是重要的速生優(yōu)質(zhì)用材樹種；根部具根瘤，能固定空氣中游離的氮，對土壤改良效果明顯，是理想的生態(tài)防護和混交造林樹種[2]。20世紀60年代以來，在浙江、湖南和湖北等長江中下游地區(qū)廣泛引種栽培，現(xiàn)已成為我國長江流域水網(wǎng)地區(qū)防護林、丘陵山區(qū)水土保持林和短周期工業(yè)原料林基地建設(shè)的重要闊葉樹種[4]。國內(nèi)對四川榿木遺傳變異的研究較少。陳益泰等[4]發(fā)現(xiàn)四川榿木存在極其豐富的地理變異和個體變異。王軍輝等[2,5]分析了四川榿木優(yōu)良種源/家系生長適應性和遺傳穩(wěn)定性，指出樹高、材積、木材基本密度和纖維長度的種源差異顯著，而家系間差異不顯著。卓仁英等[6]建立了四川榿木DNA提取和PCR條件。任保青等[7]和楊漢波等[8]對四川榿木開展了染色體核型分析，均表明四川榿木的體細胞染色體數(shù)為56，為多倍體木本植物。

隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，新的育種途徑也不斷出現(xiàn)[9]。但雜交育種仍為最有效的育種方法，將是目前及今后相當長時間培育四川榿木新品種的重要手段[10,11]。而雜交育種作為一種重要的育種手段在四川榿木遺傳改良方面的應用未見相關(guān)報道。為此，以12個四川榿木優(yōu)樹和1個歐洲榿木優(yōu)良品種為親本，按照NCⅡ交配設(shè)計進行控制授粉，根據(jù)1 a生雜種苗的苗期生長性狀測定結(jié)果，對各遺傳參數(shù)進行估算，以期為速生、豐產(chǎn)四川榿木優(yōu)良品種的選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于四川省林業(yè)科學研究院唐昌基地，地理坐標為東經(jīng)103°49′18″，北緯39°55′13″，海拔600 m，年均氣溫16℃，年日照1 014 h，年均降雨量979.4 mm，土層深厚，含水層一般厚15 m～25 m。

1.2 材料

以收集的12個四川榿木優(yōu)樹及引種的1個歐洲榿木優(yōu)良品種作為雜交親本，采用NCⅡ交配設(shè)計組成42個組合(家系)(見表1)。于2016年3月進行控制授粉，12月采集種子，4℃貯藏。

2017年2月進行營養(yǎng)杯內(nèi)播種育苗，試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，每個小區(qū)100杯，重復3次，定期澆灌。8月調(diào)查雜交子代的苗高和地徑。

表1供試四川榿木的6×7 NCⅡ交配設(shè)計

Tab. 1 6×7 NCⅡ cross design for excellent breeding inAlnuscremastogyneBurk.

母本父本YO2TJ9LD8YO7TT4JT2XH5JG1F1F7F13F19F25F31F37BZ6F2F8F14F20F26F32F38SW2F3F9F15F21F27F33F39PC8F4F10F16F22F28F34F40JG6F5F11F17F23F29F35F41JT4F6F12F18F24F30F36F42

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0和excel軟件對獲得的試驗數(shù)據(jù)進行處理，利用方差分析和多重比較進行家系間的差異分析。一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)、廣義遺傳力和狹義遺傳力等遺傳參數(shù)的估算借助DPS軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交子代家系間及家系內(nèi)各性狀的差異性

家系間的苗高和地徑變異大小見表2。苗高家系間變幅為5.85 cm～27.53 cm，種間雜交組合JT4×YO2子代苗高最高；地徑家系間變幅為1.21 mm～3.05 mm，JT4×JT2子代地徑最大，種間雜交組合JT4×YO2子代地徑也處于較高的水平，為2.58 mm。苗高和地徑在家系間存在顯著差異，具有較大的選擇潛力。苗高家系內(nèi)變異系數(shù)在9.24%～43.48%之間，平均為20.82%；地徑家系內(nèi)變異系數(shù)在12.85%～39.51%之間，平均為21.72%，表明家系內(nèi)也存在較大的變異，有必要進行家系內(nèi)選擇。由表3可知，四川榿木雜交種苗苗高和地徑在家系間的差異均達到極顯著水平，說明不同家系的苗高和地徑存在真實的遺傳差異。母本的苗高和地徑方差均達到極顯著水平，而父本的苗高和地徑方差均不顯著。母本×父本在苗高上的方差達到顯著水平，而在地徑上的方差不顯著。

表2四川榿木雜交子代各性狀在家系間和家系內(nèi)的變異

Tab. 2 Variation of hybrid offspring traits among and within families ofA.cremastogyne

家系苗高地徑均值/cm0．05水平CV/%均值/cm0．05水平CV/%F17．70opqrs21．271．67fghijklmn34．42F28．72mnop43．481．54ijklmno39．51F36．73rst18．811．33mno20．50F412．84fg16．351．86efghijk18．26F510．61ijk19．042．03efg13．14F627．53a26．342．58bcd23．95F77．73opqrs19．631．76efghijklm19．87F811．22hij19．871．87efghijk20．05F97．48opqrs28．471．40lmno27．43F108．13nopqrs21．661．66fghijklmn23．21F1117．71c17．422．47cd12．85F1211．77ghi16．961．36lmno19．04F139．49klmn18．741．58ghijklmno19．58F1412．27gh17．521．90efghij21．38F156．77rst20．311．38lmno21．19F168．10nopqrs19．331．49jklmno22．65F1713．86ef21．872．19de19．50F1817．63c15．012．58bcd15．78F198．54mnopq30．191．57hijklmno29．20F2015．39d19．522．07ef17．22F218．77lmnop13．751．69fghijklmn20．70F228．49mnopq22．191．88efghijk18．75F2310．82ijk23．861．81efghijkl19．72F2410．26jkl19．511．53ijklmno21．33F255．85t9．241．28no20．49F269．45klmn21．231．68fghijklmn18．10F277．34pqrs18．441．56hijklmno27．31F289．33klmn15．051．79efghijkl15．89F298．71mnop21．961．78efghijkl19．43F309．81jklm24．531．95efghi22．50F318．28mnopqr40．681．50ijklmno37．75F3215．09de16．852．59bc16．86F337．04qrst23．681．21o36．20F349．82jklm18．881．78efghijklm23．32F358．25mnopqr18．091．65fghijklmn19．22F3615．40d27．603．05a121．78F379．06lmno14．572．00efgh22．25F387．63opqrs22．301．75fghijklm17．87F396．62st16．701．39lmno17．94F407．59opqrs15．641．44klmno22．99F4112．39gh14．902．50cd13．66F4223．59b22．972．94ab19．60

注：“0.05水平”一列下標相同字母表示差異不顯著，標不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

表3四川榿木雜交子代各性狀的方差分析結(jié)果

Tab. 3 Variance analysis of hybrid offspring traits ofA.cremastogyne

變異來源區(qū)組家系母本父本母本×父本苗高df2415630M．S．0．15587．19??79．87??8．7037．63?地徑df2415630M．S．0．265．80??0．69??0．080．33

注：**表示P<0.01極顯著水平，*表示P<0.05顯著水平。

2.2 配合力效應分析

對13個親本估算一般配合力效應值(GCA)，結(jié)果見表4。GCA效應值在同一親本不同性狀間及同一性狀不同親本間存在明顯的差異，如YO2的苗高GCA效應值為15.36，而地徑GCA效應值為負值，JT2的苗高GCA效應值為負值，而地徑GCA效應值為正，其值為7.14。母本JT4、JG6、BZ6和父本LD8、XH5的苗高和地徑GCA效應值均為正值，其中母本JT4的苗高和地徑GCA效應值均最大，分別為54.72和24.51，其次為母本JG6，苗高和地徑GCA效應值分別為9.83和12.37。

對24個家系各性狀的特殊配合力(SCA)效應分析結(jié)果表明(見表5)，不同家系在各個性狀上的差別較大，苗高和地徑的SCA效應值變幅分別為-55.85～86.99和-45.84～34.43。由表5還可知，F(xiàn)6在苗高上具有最大特殊SCA效應值，其次為F42和F11；F36在地徑上具有最大SCA效應值，其次為F32和F42。F42和F32在苗高和地徑上的SCA效應值均較高，它們的雜種優(yōu)勢較為明顯。

表4四川榿木13個親本的一般配合力效應值

Tab. 4 Estimated values of GCA of 13 A.cremastogyne parents

2.3 各性狀遺傳力及性狀間的相關(guān)性

從圖1可以看出，四川榿木雜交苗在1 a生時苗高的廣義遺傳力較高，為77.36%，地徑的廣義遺傳力為29.97%，表明該群體各性狀的遺傳潛力較大，從進行選擇不但是可行的，而且從苗高性狀能夠獲得較大的遺傳增益。

對1 a生四川榿木雜交苗的苗高和地徑進行相關(guān)分析結(jié)果表明(見圖2)，苗高與地徑間存在顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.6798，說明苗高與地徑密切相關(guān)。因此，如果選擇生長量高的優(yōu)良家系，可以根據(jù)苗高和地徑進行聯(lián)合選擇。

表5四川榿木不同家系各性狀的特殊配合力效應值

Tab. 5 Estimated values of SCA in the traits of the families ofA.cremastogyne

家系Family苗高Height地徑Diameter家系Family苗高Height地徑DiameterF1-19．032．33F22-3．3813．97F2-40．36-20．45F23-5．66-9．55F3-20．24-4．91F24-55．85-37．15F418．798．71F250．50-9．92F5-26．15-1．94F263．26-4．12F686．9916．27F2722．2516．38F7-3．0311．77F2822．7713．75F8-1．272．20F29-7．10-6．41F92．502．92F30-41．68-9．68F10-9．512．45F312．32-13．64F1155．8226．50F3235．0629．88F12-44．50-45．84F33-1．33-18．58F137．04-3．27F346．47-2．78F142．14-2．00F35-32．23-29．33F15-10．52-3．23F36-10．2934．45F16-16．15-12．54F374．9611．36F1713．585．92F38-39．19-18．34F183．9115．11F39-9．93-11．10F197．251．37F40-19．00-23．56F2040．3712．83F411．7414．81F2117．2618．52F4261．4326．83

圖1 四川榿木雜交子代各性狀的遺傳力Fig.1 Heritability of hybrid offspring traits in A.cremastogyne Burk.

圖2 四川榿木雜交子代苗高和地徑之間的相關(guān)分析Fig.2 Correlation analysis between height and diameter of hybrid offspring of A.cremastogyne

3 結(jié)論與討論

測定1 a生四川榿木雜交苗的苗高和地徑兩個性狀并進行了遺傳參數(shù)的估算，目的是為了研究四川榿木雜交子代的遺傳規(guī)律，為優(yōu)良家系/無性系的選育創(chuàng)造條件[12]。四川榿木雜交子代的苗高和地徑在家系間存在極顯著差異，家系內(nèi)存在顯著差異，可以進行家系間和家系內(nèi)的初步選擇，為進一步開展四川榿木遺傳改良提供種質(zhì)材料。母本×父本在苗高上的方差達到顯著水平，而地徑的方差不顯著，表明母本×父本互作對苗高的影響更為重要[13]。四川榿木同一親本不同性狀及同一性狀不同親本間，一般配合力(GCA)效應存在明顯差異，表明這些親本的遺傳特性均存在差異，即加性效應大小是不同的[14]。JT4、JG6和BZ6作母本的苗高和地徑一般配合力(GCA)均為正，LD8和XH5作父本的苗高和地徑一般配合力(GCA)均為正。多重比較結(jié)果表明，F(xiàn)6、F32、F36和F42等以JT4、BZ6和JG6為母本，XH5和LD8為父本的雜交子代均具有較高的苗高和地徑生長量，因此，初步認為這5個親本為優(yōu)良的雜交育種親本資源。不同家系不同性狀的特殊配合力(SCA)效應值差異顯著，其中家系F6(JT4×YO2)、F32(BZ6×JT2)、F36(JT4×JT2)和F42(JT4×XH5)的苗高和地徑特殊配合力相對較高，利用這4個組合進行雜交，可獲得優(yōu)良雜交子代。

遺傳力是表型變異受遺傳因素影響的比例，是雜交后代選擇的一個重要指標[14]。魏永成等[15]對杜仲雜交子代進行遺傳分析發(fā)現(xiàn)，2 a生時各性狀均具有較高的廣義遺傳力，苗期選擇具有較大的遺傳潛力。杜克兵等[11]對黑楊派楊樹雜交子代進行遺傳分析發(fā)現(xiàn)，苗高和地徑具有較高的廣義遺傳力，與本研究結(jié)果類似，說明在林木遺傳改良中，通過苗期選擇，可以使雜交子代獲得顯著的遺傳增益。遺傳力分析結(jié)果顯示，四川榿木雜交子代的苗高和地徑均具有較高的廣義遺傳力，其中苗高的遺傳力在50%以上，表明親本基因型對子代有很大的影響。林木表型性狀間的相關(guān)系數(shù)反映了性狀間的相關(guān)程度，可為林木遺傳育種方案和改良策略的制定提供理論參考[16]。四川榿木雜交子代苗高和地徑呈顯著正相關(guān)，可根據(jù)苗高和地徑開展聯(lián)合選擇，以選育優(yōu)良家系/無性系，提高育種效率。長期以來，育種工作者都將F1代的選擇作為育種主體，利用多群體、多世代改良提高雜交育種的預見性和效率[17]。根據(jù)NCⅡ交配設(shè)計獲得的雜交子代一般配合力和特殊配合力較高，可以在大范圍內(nèi)進行選擇，在以后的工作中，可進一步擴大群體，進行F1代的選擇。

由于只是基于1 a生四川榿木雜交子代苗期表型性狀的調(diào)查分析，考慮到早期性狀的可靠性問題，因此，在四川榿木后續(xù)遺傳改良研究中，應進一步結(jié)合分子標記和連續(xù)多年觀測數(shù)據(jù)進行分析，為四川榿木雜種優(yōu)勢的研究與利用提供更加詳細、可靠的依據(jù)。

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