劉 燕,王延茹,侯廣維，劉賢安，陳 翠，肖喜元，王海群

(1.廣元市昭化區(qū)昭化鎮(zhèn)林業(yè)工作站，四川 廣元 628008；2.成都理工大學(xué)，四川 成都 610059；3.四川省林業(yè)干部學(xué)校，四川 成都 610081；4.廣元市昭化區(qū)林業(yè)和園林局，四川 廣元 628021)

珙桐(Davidiainvolucrata)是我國特有的單型屬珍稀瀕危植物，為我國一級重點(diǎn)保護(hù)植物，第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺種，主要分布于我國湖南、四川、云南、貴州和湖北等地區(qū)[1-2]。目前對珙桐的研究主要集中在組織培養(yǎng)[3]、繁育技術(shù)[4]、遺傳多樣性[5]、光合特性[6]等方面。四川省八月林自然保護(hù)區(qū)作為珙桐主要分布區(qū)之一，該保護(hù)區(qū)珙桐種群數(shù)量動(dòng)態(tài)方面未見報(bào)道，因而對該保護(hù)區(qū)的珙桐天然種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行初步分析，為珙桐資源的保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

八月林自然保護(hù)區(qū)(102°55′40″E～103°04′30″E，29°04′20″N～29°13′50″N)位于樂山市金口河區(qū)共安彝族鄉(xiāng)境內(nèi)，以中山地貌為主，海拔 1 200 m～3 321 m。屬中亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年平均氣溫12.7℃，年降水量約 1 500 mm。該保護(hù)區(qū)的珙桐主要分布在海拔 1 500 m～2 000 m，土壤為山地黃棕壤，主要林分為落葉闊葉混交林，喬木層主要組成物種為珙桐、八角楓(Alangiumchinense)、水青樹(Tetracentronsinense)等；灌木層常見種有柃木(Euryajaponica)、楤木(Araliachinensis)、皺葉莢蒾(Viburnumrhytidophyllum)等；草本層常見種有樓梯草(Elatostemainvolucratum)、鱗毛蕨(Dryopterisfuscipes)等。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

設(shè)置了11個(gè)20 m×20 m的樣方，記錄各樣地的環(huán)境概況和樣方內(nèi)珙桐株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)；采用5 m×5 m的相鄰格子樣方對灌木進(jìn)行調(diào)查，記錄其種名、高度、優(yōu)勢種及伴生種；采用1 m×1 m的相鄰格子小樣方對草本記錄其種名、高度、優(yōu)勢種及伴生種。

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)

采用徑級代替年齡的方法[7]，按徑級劃分齡級，即第1級0～5 cm為幼苗級，第2級5 cm～10 cm為幼樹級，之后每5 cm劃為一個(gè)齡級。珙桐的動(dòng)態(tài)特征采用陳曉德[8]的數(shù)學(xué)模型進(jìn)行定量分析。

2.3 種群靜態(tài)生命表編制

根據(jù)原始數(shù)據(jù)編制靜態(tài)生命表，表中出現(xiàn)死亡率為負(fù)的現(xiàn)象，Wratten等[9]認(rèn)為在表中出現(xiàn)負(fù)值與數(shù)學(xué)假設(shè)不符，故采用江洪[10]的勻滑技術(shù)對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理之后編制珙桐靜態(tài)生命表。

以生命表為基礎(chǔ)，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)lx，死亡率qx.,kx為縱坐標(biāo)，齡級為橫坐標(biāo)繪制存活曲線、死亡率和消失率曲線。按 Deevey[11]的劃分，存活曲線有3種基本類型:Ⅰ型凸曲線型，該型種群早期死亡率較低，存活到一定生理年齡時(shí)，短期內(nèi)幾乎全部死亡；Ⅱ型直線型，該型種群各年齡的死亡率基本相同；Ⅲ型凹曲線型，該型種群早期死亡率高，到某一年齡階段后死亡率較低且趨于穩(wěn)定。

2.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

采用時(shí)間序列分析的一次移動(dòng)平均法[ 12]，計(jì)算公式如下：

式中：Mt(1)是近期m個(gè)觀測值在t時(shí)刻的平均值，為第m周期的移動(dòng)平均值。t分別取種群經(jīng)歷 2、4、6、8、10個(gè)齡級，預(yù)測未來種群個(gè)體數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化趨勢。

圖1 八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐種群年齡結(jié)構(gòu)分布

3 結(jié)果與分析

3.1 種群齡級結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)分析

從圖1可以看出，珙桐天然種群中各齡級的植株均有存在，但分布很不均勻，就各年齡級的個(gè)體數(shù)而言，第3齡級(胸徑)的個(gè)體數(shù)量最多，占38.76%；其次是第2齡級，占33.97%；再次是第1、4、6齡級，分別占9.57%、7.18%、5.26%。總體上第1～2齡級(胸徑0～10 cm)占所有樣本總量的43.54%；第3～8齡級(胸徑10 cm～40 cm)占所有樣本總量的55.02%；第9～11齡級(胸徑40 cm～55 cm)占所有樣本總量的1.44%，珙桐中齡個(gè)體數(shù)比重最大，幼齡個(gè)體數(shù)比重次之，老齡個(gè)體數(shù)比重最小，種群變化過程具有波動(dòng)性。

表1 八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐種群齡級結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

3.2 種群靜態(tài)生命表

由表2可知，該種群表現(xiàn)為老齡個(gè)體數(shù)量較少，成年個(gè)體數(shù)量相對豐富。種群在2、3齡級出現(xiàn)了個(gè)體高峰。lx隨齡級的增加逐漸減??；ex隨齡級變化先減小后增加，種群在成年階段表現(xiàn)出較高的壽命期望，其中第6齡級(胸徑20 cm～25 cm)具有最高的壽命期望。

表2 八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐天然種群靜態(tài)生命表

注：ax存活數(shù);lx.存活量;dx.死亡量;qx.死亡率;Lx.區(qū)間壽命;Tx.總壽命;ex.期望壽命;kx.消失率

3.3 種群存活曲線、死亡率和消失率曲線

由圖2可知，該保護(hù)區(qū)珙桐的存活曲線總體上呈凹線型，存活曲線趨于早期死亡率高的Deevey-Ⅲ型。珙桐的死亡率曲線和消失率曲線呈波動(dòng)變化且變化趨勢基本一致，種群在第5、8齡級出現(xiàn)死亡率和消失率高峰，說明處于該齡級的珙桐受環(huán)境選擇影響較大，對生存空間及資源的爭奪較為激烈。

圖2 八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐天然種群的存活曲線、死亡率和消失率曲線

3.4 種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列預(yù)測分析

由表3中可知，珙桐幼齡個(gè)體逐漸減少，大齡個(gè)體逐漸增加，峰值隨時(shí)間的變化逐漸向后推移，呈現(xiàn)衰退趨勢。在經(jīng)歷10個(gè)齡級后，珙桐剩余41株，剩余率達(dá)19.6%，充分說明珙桐種群現(xiàn)階段處于穩(wěn)定狀態(tài)，具有一定的恢復(fù)潛能。

表3八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐天然種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列預(yù)測

齡級axM2(1)M4(1)M6(1)M8(1)M(1)101202714638176415484751113456372834723831833519269122661011241521111122520

4 結(jié)論與討論

生命表是了解種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的重要手段，根據(jù)生命表可以分析種群的存活率、死亡率、消失率等重要參數(shù)，反映種群從生到死的動(dòng)態(tài)關(guān)系，并預(yù)測種群的生命趨勢[14]。該保護(hù)區(qū)珙桐種群的存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型，種群的死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢基本一致，在第5、8齡級出現(xiàn)死亡率和消失率高峰，此時(shí)珙桐受環(huán)境影響較大，對生存空間及資源的爭奪較為激烈，因此需要加強(qiáng)對5、8齡級的管理。時(shí)間序列預(yù)測分析表明，珙桐種群目前處于穩(wěn)定狀態(tài)，具有一定的恢復(fù)潛能。

前人對珙桐種群動(dòng)態(tài)方面做了大量研究[15～22]，其中四川臥龍、川北、滇東北昭通自然保護(hù)區(qū)、湖北星斗山自然保護(hù)區(qū)、甘肅文縣、貴州梵凈山自然保護(hù)區(qū)的珙桐種群結(jié)構(gòu)為增長型，四川都江堰龍池、四川省綿竹白云山自然保護(hù)區(qū)、四川雅安滎經(jīng)縣龍蒼溝、四川喇嘛河自然保護(hù)區(qū)、湖北五峰縣后河自然保護(hù)區(qū)、湖北七姊妹山、湖南省永順縣自然保護(hù)區(qū)、湖南省八大公山自然保護(hù)區(qū)、湖南省壺瓶山自然保護(hù)區(qū)、貴州柏箐喀斯特臺原地區(qū)、重慶市巫山縣梨子坪的珙桐種群結(jié)構(gòu)為衰退型，八月林自然保護(hù)區(qū)的珙桐種群特征與北川、滇東北昭通自然保護(hù)區(qū)有相同特點(diǎn)，屬于增長型種群。眾多研究表明，自然更新困難是珙桐瀕危的主要原因，因此，加強(qiáng)促進(jìn)珙桐種子萌發(fā)和幼苗成活率的研究是珙桐種群更新和恢復(fù)的關(guān)鍵。

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