馮秋紅，王 勇，謝大軍，李登峰,3，徐崢靜茹,4，劉興良*，孫治宇

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)定位站，四川 成都 610081；2.阿壩州林業(yè)局，四川 馬爾康 624000；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川 成都 611130；4.成都理工大學(xué)，四川 成都 610059)

川西亞高山森林是我國(guó)西南亞高山林區(qū)水源涵養(yǎng)林的重要組成部分，以冷杉為主的原始暗針葉林在經(jīng)歷大規(guī)模采伐利用后，自20世紀(jì)60年代開始，便開始了大規(guī)模的人工更新造林，其中云杉(PiceaasperataMast.)占據(jù)了主要的位置[1]?？梢哉f，云杉人工林是川西亞高山暗針葉林區(qū)主要的人工林類型。作為我國(guó)第二大林區(qū)主要的人工林類型，如何促進(jìn)云杉人工林的以固碳和生物多樣性保育為主的生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性是該地區(qū)森林經(jīng)營(yíng)的重要目的之一。水源涵養(yǎng)功能一直都是該區(qū)域森林經(jīng)營(yíng)的主要目的，而森林植被，尤其是林下地表灌草的生物量則在很大程度上與此目的正相關(guān)，而人工林林下灌草植被的生物多樣性一直都是其固碳量、水源涵養(yǎng)等其他功能穩(wěn)定性的重要影響因子。因此，研究修枝強(qiáng)度對(duì)云杉人工林林下灌草生物量和生物多樣性的影響對(duì)于此類林型的健康經(jīng)營(yíng)和促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能及其穩(wěn)定性具有重要意義。

自20世紀(jì)的人工更新造林以來，森林的撫育工作也伴隨在進(jìn)行，撫育的主要對(duì)象是人工中幼林，具體包括割灌除草、透光伐、衛(wèi)生撫育等，進(jìn)而保證林木幼苗能順利生長(zhǎng)郁閉成林[2]。然而，該區(qū)域的撫育強(qiáng)度基本一致，前人針對(duì)該區(qū)域修枝強(qiáng)度對(duì)人工林及其林下植被的影響的研究還較少見。以云杉人工林為研究對(duì)象，研究不同程度的修枝強(qiáng)度對(duì)云杉人工林林下灌草生物量和生物多樣性的影響，其結(jié)果不僅對(duì)深入認(rèn)識(shí)森林經(jīng)營(yíng)手段與林下灌草生物量、生物多樣性保育的關(guān)系具有重要意義，還能為進(jìn)一步完善該區(qū)域人工林經(jīng)營(yíng)管理方法和手段奠定數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省理縣米亞羅林區(qū)，地理坐標(biāo)N31°24′～31°55′，E102°35′～103°04′。該區(qū)位于青藏高原東緣褶皺帶最外緣部分，具有典型的高山峽谷地貌。氣候受著高原地形的決定性影響，屬冬寒夏涼的高山氣候。以海拔2 760 m的米亞羅鎮(zhèn)為例，年降水量700 mm～1 000 mm，年蒸發(fā)量1 000 mm～1 900 mm，1月均溫-8℃，7月均溫12.6℃，年均溫3.0℃，≥10℃的年積溫為1 200 ℃～1 400 ℃。

米亞羅林區(qū)植被垂直成帶明顯，其類型和生境隨海拔及坡向而分異[3,4]。原始森林分布于海拔2 400 m～4 200 m之間，以亞高山暗針葉林為主，主要優(yōu)勢(shì)樹種為岷江冷杉(Abiesfaxoniana)。自20世紀(jì)50年代開始的大規(guī)?？撤セ顒?dòng)后，部分伐區(qū)開展了以云杉為主的造林。作為陽生樹種，云杉在陽坡的表現(xiàn)明顯優(yōu)于陰坡，導(dǎo)致陽坡最終基本被云杉人工林所占據(jù)，而陰坡則大多以天然更新為主，采伐跡地演替過程：采伐后1 a～10 a為灌叢階段，以懸鉤子為主；10 a～20 a進(jìn)入以懸鉤子、樺木為主的灌木、闊葉林階段，針葉樹種的天然更新開始出現(xiàn)；20 a～30 a為以樺木為主的闊葉林階段，之后進(jìn)入針闊混交林階段，并逐步向暗針葉林階段演替[5,6]。該區(qū)成土母巖主要為千枚巖、板巖、白云巖等殘坡積風(fēng)化物，極易風(fēng)化，主要土壤類型為山地棕色森林土。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

2016年3月在米亞羅林區(qū)選擇海拔、坡度、坡向以及土壤等環(huán)境條件一致的不同林齡云杉人工純林(樣地具體情況詳見表1)3個(gè)，開展不同強(qiáng)度修枝處理試驗(yàn)。修枝強(qiáng)度依次設(shè)定為：1 m修枝，即對(duì)目標(biāo)樹從地面向上1 m范圍內(nèi)的側(cè)枝進(jìn)行徹底修剪和清除；2 m修枝，即對(duì)目標(biāo)樹從地面向上2 m范圍內(nèi)的側(cè)枝進(jìn)行徹底修剪和清除；以及不修枝，即對(duì)照處理。每個(gè)處理設(shè)置20 m×20 m的樣方3個(gè)；2017年7月對(duì)該樣地進(jìn)行群落學(xué)背景調(diào)查，每個(gè)喬木樣方內(nèi)設(shè)置2 m×2 m的灌木樣方5個(gè)，1 m×1 m草本樣方5個(gè)，即每個(gè)處理喬木樣方3個(gè)，灌木和草本樣方各15個(gè)。調(diào)查內(nèi)容包括對(duì)各樣方中的植物種類、數(shù)量、高度、蓋度等性狀進(jìn)行記錄。

云杉林林下灌草生物量調(diào)查采取樣方收獲法完成。

表1 云杉人工林不同強(qiáng)度修枝樣地情況表

注：X1：不修枝，對(duì)樣地內(nèi)目標(biāo)樹不進(jìn)行任何處理；X2∶1 m修枝，是指對(duì)目標(biāo)樹從地面向上1 m范圍內(nèi)的側(cè)枝進(jìn)行徹底修剪和清除；X3∶2 m修枝，是指對(duì)目標(biāo)樹從地面向上2 m范圍內(nèi)的側(cè)枝進(jìn)行徹底修剪和清除；下同。

1.2.2 生物多樣性指數(shù)計(jì)算

云杉人工群落的物種多樣性采用下述方法計(jì)算[7,8]：

Shannon-Weiner指數(shù)(H’)：

(1)

Simpson指數(shù)(D)：

(2)

Pielou均勻度指數(shù)(J)：

J=H’/lnS

(3)

在上式中，S為物種數(shù)目，N為所有物種個(gè)體數(shù)之和。Ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，Pi第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體數(shù)的比例，即Pi=Ni/N。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)不同修枝強(qiáng)度下云杉人工林生物多樣性進(jìn)行方差分析，所有數(shù)據(jù)處理和制圖均通過SPSS13.0和Excel2010完成。

2 研究結(jié)果

2.1 修枝對(duì)云杉人工林灌草生物量的短期影響

如表2所示，無論哪個(gè)林齡的云杉人工林，在不同修枝強(qiáng)度下，其林下的灌木生物量、草本生物量以及灌草生物量均無顯著差異。隨著林齡的增長(zhǎng)，不但灌木生物量逐漸增加，而且其在灌草生物量中所占的比重也呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，尤其是40 a的云杉林，灌木生物量已經(jīng)成為灌草生物量的主要成分。

表2 云杉人工林林下灌草生物量

abc：不同字母間表示同列數(shù)據(jù)間存在顯著差異；X1：不修枝，對(duì)樣地內(nèi)目標(biāo)樹不進(jìn)行任何處理；X2：1 m修枝，是指對(duì)目標(biāo)樹從地面向上1 m范圍內(nèi)的側(cè)枝進(jìn)行徹底修剪和清除；X3：2 m修枝，是指對(duì)目標(biāo)樹從地面向上2 m范圍內(nèi)的側(cè)枝進(jìn)行徹底修剪和清除；下同。

2.2 修枝對(duì)20 a生云杉人工林灌草生物多樣性的短期影響

如表3、表4所示，針對(duì)20 a生云杉人工林而言，林下草本生物多樣性指數(shù)和林下灌木的Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在不同修枝強(qiáng)度之間無顯著差異；而1 m修枝(X1)強(qiáng)度下的林下灌木的Shannon-Weiner指數(shù)顯著高于其他兩種修枝強(qiáng)度。

表3 20 a生云杉人工林林下草本生物多樣性

表4 20 a生云杉人工林林下灌木生物多樣性

2.3 修枝對(duì)30 a生云杉人工林灌草生物多樣性的短期影響

如表5、表6所示，針對(duì)30 a生云杉人工林而言，林下草本生物多樣性指數(shù)和林下灌木的Pielou均勻度指數(shù)在不同修枝強(qiáng)度之間無顯著差異；而1 m修枝(X1)、2 m修枝(X2)強(qiáng)度下的林下灌木的Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)均顯著高于無修枝模式。

表5 30 a生云杉人工林林下草本生物多樣性

表6 30 a生云杉人工林林下灌木生物多樣性

2.4 修枝對(duì)40 a生云杉人工林灌草生物多樣性的短期影響

如表7、表8所示，針對(duì)40 a生云杉人工林而言，無論是林下草本還是灌木，其生物多樣性指數(shù)在不同修枝強(qiáng)度之間無顯著差異。

表7 40 a生云杉人工林林下草本生物多樣性

表8 40 a生云杉人工林林下灌木生物多樣性

3 討論

前人研究發(fā)現(xiàn)修枝可以促進(jìn)林分生物量的增長(zhǎng)，尤其是喬木的生長(zhǎng)量[9～12]。原因主要在于去除光合效率較低、消耗大的底層枝葉，從而增加樹木的生長(zhǎng)速率，同時(shí)修枝去掉樹冠下部宿存的大量枯枝，促進(jìn)了養(yǎng)分回歸土壤，對(duì)樹木生長(zhǎng)也有一定的促進(jìn)作用[9]；同時(shí)，修枝可以不同程度地增加林下透光度，所以也會(huì)對(duì)林下灌草產(chǎn)生一定的影響。研究發(fā)現(xiàn)，雖然對(duì)于30 a、40 a生云杉人工林而言，1 m修枝強(qiáng)度在一定程度上促進(jìn)了林下灌草的生物量增長(zhǎng)，但均未達(dá)到顯著水平，這可能與作用時(shí)間較短有關(guān)。

然而，與生物量相比，林下灌草生物多樣性受修枝的影響相對(duì)要更敏感些。森林生物多樣性在一定程度上是衡量森林質(zhì)量的重要指標(biāo)，豐富的生物多樣性同時(shí)也是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)，會(huì)促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化[13]。大量研究表明，一般情況下，間伐等密度調(diào)控方式會(huì)通過改善林下光照條件進(jìn)而促進(jìn)林下植被的多樣性和豐富度，間伐強(qiáng)度越大植物的種類越豐富，密度和蓋度也越大[14～16]。而修枝撫育也可以達(dá)到類似的效果，即改善林下光照條件，故也會(huì)在一定程度上提高林下灌草的生物多樣性。1 m修枝在短期內(nèi)對(duì)20 a生云杉人工林林下灌木的Shannon-Weiner指數(shù)顯著高于其他兩種修枝強(qiáng)度，而1 m和2 m修枝強(qiáng)度均促進(jìn)了30 a生云杉人工林林下灌木的Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)。這可能是因?yàn)樾拗嵊谝欢ǔ潭壬细纳屏肆窒驴臻g和光照條件[17,18]。

綜上所述，修枝在短期(1 a)內(nèi)對(duì)林下灌草會(huì)產(chǎn)生一定的影響，與生物量相比，林下灌草生物多樣性的反應(yīng)則更為敏感，即修枝促進(jìn)了20 a生、30 a生人工云杉林林下灌木的Shannon-Weiner指數(shù)，30 a生云杉人工林的Simpson指數(shù)也顯著增加。相比之下，1 m修枝對(duì)林下灌木多樣性的促進(jìn)作用更強(qiáng)。

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