黃冬華，徐 雷，陶秀花*，宋小民

紅翅槭（Acer fabri Hance）為槭樹科槭樹屬常綠喬木，別名羅浮槭，其樹皮光滑，葉片全緣、革質(zhì)、光亮、四季常綠，樹形優(yōu)美，嫩枝、嫩葉呈現(xiàn)紫紅色，翅果從幼果（4月）到成熟前（9月）均為紅色，紅果期長達5個月之久，老葉換新葉前又變成紅色。紅槭翅喜溫暖、濕潤的環(huán)境，喜微酸性的疏松肥沃土壤，但在微堿性土壤、較干燥和瘠薄的條件下亦能生長，且能耐－10～40 ℃ 的溫度［1］。 因此，紅翅椷適應性強，觀賞價值高，春天可觀鮮紅的嫩枝嫩葉，夏秋可觀綴滿枝頭的紅翅果，秋冬可觀賞老葉，是優(yōu)良的彩色園林觀賞樹種，既可作景觀行道樹、風景林、生態(tài)林、四旁綠化樹種，又可制作盆景，具有廣闊的開發(fā)應用前景。

目前，國內(nèi)外對紅翅槭的研究主要集中在引種、繁殖技術（播種、扦插）和組織培養(yǎng)快速繁殖等方面［2－5］。尚未見對紅翅槭的生長發(fā)育規(guī)律，特別是花芽分化的研究報道。筆者以江西本地紅翅槭作為研究對象，用體視顯微解剖觀察的方法，對其花芽形態(tài)分化過程及花芽的外部形態(tài)進行了系統(tǒng)觀察研究，以明確紅翅槭花芽分化的時間與特征，闡明其花芽分化和發(fā)育規(guī)律，為制定高效的栽培措施及花果管理等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料取自江西省金喬園林工程公司10年生實生江西本地紅翅槭樹。

1.2 試驗方法

與常規(guī)的花芽分化電鏡掃描法和石蠟切片法相比，體視顯微法具有明顯的簡便性和快捷性［6］。因此，本研究采用體視顯微鏡觀察法進行花芽分化觀察，于2015年1月～2017年5月連續(xù)2年多對紅翅槭進行芽體觀察，每隔7～10 d取1次枝條，每次取3～5棵不同的樹，每棵樹取2～3個一年生枝。在體視顯微鏡下觀察其花器官的形態(tài)變化、花芽分化過程，用游標卡尺測量芽體大小。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅翅槭花芽分化的時間和特征

根據(jù)筆者連續(xù)幾年系統(tǒng)的觀察，在江西南昌地區(qū)，紅翅槭的花芽分化從9月中下旬開始，一直分化到2月上旬，12月～次年1月份由于氣溫較低，花芽處于緩慢分化發(fā)育狀態(tài)，至2月上旬花芽完成分化。紅翅槭為當年生枝形成花芽，次年開花。在2月中下旬花芽開始萌動，花芽比葉芽萌動早，3月中旬開始初花，花開在新抽發(fā)的枝梢上，花期約30 d，1～4年生的實生苗一般不開花，5年生苗開始開花結(jié)果，花紅色，翅果與種子連在一起，長2.5～3.0 cm，張開成鈍角。

在同一棵樹上，一般中上部的芽分化早于頂部和下部。紅翅槭頂芽和側(cè)芽均能開花，在同一個枝條上，頂芽最先分化，其次為頂下第一芽，并依次往下分化。一般頂花芽的小花朵數(shù)量多于側(cè)花芽的小花朵數(shù)量，小花數(shù)量從上往下依次漸漸減少。紅翅槭的葉子對生，芽也是對生，通常也有同一節(jié)上的2個芽分別處于不同分化時期的現(xiàn)象（圖1－a），一個已分化出多個支花序，而另一個芽仍未開始分化，因此同一節(jié)位上的芽分化不一定同步進行。

紅翅槭為圓錐花序，在一個花序中，一般有9～24朵花，由3～5個支花序組成，每個支花序又有2～6朵小花組成。在每個支花序中，一般頂部小花最先分化，然后從上往下小花依次分化。開花的順序也是按照小花分化時的順序依次開放。但并不是每朵花都能結(jié)成翅果，一般每個花序翅果的數(shù)量平均為2.75對，即5.5個翅果。

2.2 花芽形態(tài)分化的劃分

根據(jù)觀察的結(jié)果以及生長錐形態(tài)變化和花芽分化特點，參考其他有關論文［7－10］可將花芽分化劃分為未分化期、分化初期、花序原基分化、小花原基分化、花器官分化、花序形成期等6個時期。

2.2.1 未分化期 紅翅槭的芽體外一般有6～8個鱗片緊包著。花芽未分化前（8月中旬之前），芽的外形呈扁三角狀，芽體長度大于寬度，芽長1.2～1.6 mm，芽底寬度0.6～1.0 mm，頂芽比側(cè)芽稍大。此時芽內(nèi)的生長點較?。▓D1－b），呈三角錐形。

2.2.2 分化初期 到了8月下旬以后，紅翅槭當年生枝上的頂芽漸漸變大，植株頂端開始由營養(yǎng)莖端向生殖莖端轉(zhuǎn)變，芽內(nèi)生長點變寬，慢慢隆起，生長點明顯增大，由尖型變成扁圓形（圖1－c）－半圓形－近圓形（圖1－d），轉(zhuǎn)化期持續(xù)20 d左右。9月中下旬，生長錐漸漸變成圓形或長圓形，此即為花芽開始分化的標志，從圖1－b和圖1－d可看出，花芽未分化與分化初期相比較，生長錐的寬度與高度存在著顯著的差異。此時芽體外形長2.0～2.5 mm，寬1.1～1.4 mm，生長點長約0.25 mm，寬0.13 mm。

2.2.3 花序分化期 紅翅槭為圓錐花序，每個花序上有3～5個支花序組成，因此花序的分化又分為總花序分化和支花序分化。9月下旬，在花芽開始分化后7～10 d，即開始總花序的分化（圖1－e），此時芽外形長2.5～3.0 mm，寬1.5～1.8 mm，生長點變長變大；緊接著，生長點迅速增大變長，并分化形成幾個小突起，此即為支花序原基（圖1－f）；此時頂芽外形長2.6～3.2 mm，寬 1.6～1.9 mm。

2.2.4 小花分化期 支花序分化后，接著就在各支花序原基的頂部開始小花的分化，小花原基最初為小圓球狀（圖1－g），一般花序中間頂部位置支花序的小花最先分化，接著各個支花序的頂小花分化，然后靠近頂花的小花分化，依次往下漸漸分化出小花，一直持續(xù)到12月中旬。在一個花序中往往出現(xiàn)多個小花同時分化的現(xiàn)象。

從9月中旬開始分化的小花，一朵小花的分化時間需要10～15 d。由于各花序開始分化的時間不同，隨后由于溫度較低，小花分化的時間漸漸變長，12下旬以后未見有新增的小花原基，而是處于花器官慢慢分化發(fā)育狀態(tài)。

2.2.5 花器官分化期 小花原基分化后，緊接著圍繞圓球狀的小花原基，在其外部分化出5個小扁狀的突起，此即為萼片原基。紅翅槭花朵的萼片有5個，開花時呈紅色，寬1.0～1.2 mm，長2.5～3.0 mm。萼片分化后，在其內(nèi)部很快分化出花瓣原基（圖1－h(huán)）。花瓣有5片，開花時白色，近扇形，長2.5 mm，寬2.5 mm，頂部較寬，近基部變窄。

雌蕊、雄蕊分化期。花瓣分化后，在花瓣的基部分化出雄蕊（圖1－h(huán)），雄蕊有8個，花藥有四縱裂。雌蕊位于花的中部且最后分化，在一個花芽中紅翅槭的雌蕊由2個胚組成，連在一起分化（圖1－i），以后一起生長發(fā)育成翅果，直到11月種子老熟后翅果才分開。

2.2.6 花序形成期 紅翅槭的花芽分化持續(xù)時間長，最先分化的頂芽，從第一朵小花開始分化（9月下旬），至11月初，40～50 d時頂花芽的花序基本形成，這與寧云芬等［7］的研究結(jié)果相似，期間出現(xiàn)多個小花同時分化的現(xiàn)象（圖1－g）。頂花芽由于營養(yǎng)較好，頂花芽的每個花序形成15～25個小花，此時頂芽圓錐花序大小為長1.5 mm，底部寬1.1 mm，芽外形長3.9 mm，寬2.2 mm。而與此同時，同一個枝條上的側(cè)芽從上往下逐漸開始分化；10月中旬，除了部分過于細的枝條外，大部分枝條的側(cè)芽均開始分化，此時分化的芽由于后期受溫度的影響，整個花序的分化期較長，特別是枝條下部的側(cè)芽，小花原基的分化在12月中下旬，因此后期分化的芽需要持續(xù)到2月才能完成整個花序的分化。到了2月上旬，整個花序基本分化完成后，花序呈卵圓形，長2.1～3.0 mm，寬1.5～2.3 mm，分成完成時花芽外形的大小為4.0～5.0 mm，寬2.4～2.8 mm（圖 1－j）。

圖1 紅翅槭的花芽分化動態(tài)

3 小結(jié)與討論

3.1 小結(jié)

經(jīng)過連續(xù)幾年的觀察，表明紅翅槭的花芽分化出現(xiàn)在9月中旬，至次年2月結(jié)束，歷時5個月之久。其花芽分化可劃分為未分化期、分化初期、花序原基分化、小花原基分化、花器官分化、花序形成期等6個時期。本試驗的花芽分化過程和順序與前人的研究結(jié)果基本一致。紅翅槭為常綠觀果植物，花芽分化、開花結(jié)果是其發(fā)育中的關鍵階段，花芽的數(shù)量和質(zhì)量直接影響其觀賞性狀和經(jīng)濟價值。本研究確定了紅翅槭花芽分化的時期，明確了其花芽分化的全過程，了解了紅翅槭的生長發(fā)育規(guī)律和生物學特性，這對生產(chǎn)具有重要意義，為制定栽培措施提供了理論依據(jù)。

3.2 討論

在花芽分化過程中，發(fā)現(xiàn)紅翅槭花芽的分化均是從頂芽開始，但此時也并不是所有枝條的頂芽都開始分化，一般是未結(jié)果的營養(yǎng)枝，其頂芽生長發(fā)育較為飽滿，頂芽最先分化，而結(jié)了果的枝條也形成頂芽，但分化時間比營養(yǎng)枝的頂芽晚。而到了10月中旬，當年生枝條（除了細弱枝）上大部分的芽（包括頂芽和側(cè)芽）均已開始分化，即使長寬只有2.0 mm×1.2 mm的芽也已分化，說明到了一定時期后，花芽開始大量分化，這是否與環(huán)境因素的變化有關，其成花誘導的關鍵因素需進一步研究。

在通常情況下，植物生長到一定階段后便由葉芽生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄑ可砗徒M織狀態(tài)［11－12］。植物的成花芽分化是一個非常復雜的過程，同時受植物內(nèi)部環(huán)境條件（植物的遺傳性）和外界環(huán)境因素的共同影響。外部環(huán)境包括光、溫度、營養(yǎng)物質(zhì)、水分、pH值等均會影響植物的成花，但起決定性作用的環(huán)境因子主要是溫度和光照［13］。目前，有關研究已經(jīng)明確高等植物有7條成花誘導途徑，即春化途徑、溫敏途徑、光周期途徑、赤霉素（GA）途徑、自主途徑、成花抑制途徑和年齡途徑［14－17］。10月中下旬以后，紅翅槭大部分枝條均開始花芽分化，其成花誘導的途徑屬于以上哪種、與環(huán)境因子特別是溫度和光照的關系如何、其成花誘導的關鍵性環(huán)境因素是什么等等均有待進一步研究。在紅翅槭的觀察研究中也發(fā)現(xiàn)5年以下的幼樹不開花結(jié)果，5年生的樹營養(yǎng)生長較旺，開花結(jié)果比成年樹少，說明紅翅槭的開花結(jié)果與樹齡有關。

［1］曹基武.綠化新秀紅翅槭［J］.花木盆景：花卉園藝，2003（8）：33.

［2］ 劉興劍，孫起夢，竇劍，等.紅翅槭引種觀察與繁殖［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學，2009（1）：192－193.

［3］王新根，彭小民.紅翅槭播種育苗技術［J］.現(xiàn)代園藝，2007（11）：18－19.

［4］唐麗，鐘秋平.景觀樹種紅翅槭愈傷組織增殖培養(yǎng)［J］.中南林業(yè)科技大學學報，2010，30（4）：69－73.

［5］張秋英.紅翅槭對銅的抗性和富集性研究［D］.南昌：江西農(nóng)業(yè)大學，2014：1－38.

［6］段玉琪，晉艷，楊宇虹，等.體視顯微鏡法觀察烤煙花芽分化的研究［J］.中國農(nóng)學通報，2011，27（3）：143－146.

［7］寧云芬，龍明華，陶勁，等.炮百合花芽分化過程的形態(tài)學觀察［J］.園藝學報，2008，35（9）：1368－1372.

［8］張曉晴，高健，彭鎮(zhèn)華.中國水仙花芽分化觀察及儲藏條件對花芽數(shù)的影響研究［J］.植物研究，2012，32（5）：549－553.

［9］楊柳燕，張永春，湯庚國，等.彩色馬蹄蓮花芽分化過程的光學顯微觀察［J］.上海交通大學學報：農(nóng)業(yè)科學版，2012，30（6）：14－17.

［10］ 曲波，張微，陳旭輝，等.植物花芽分化研究進展［J］.中國農(nóng)學通報，2010，26（24）：109－114.

［11］林玲，曹慕明，郭榮榮，等.桂南一年兩收栽培夏黑葡萄花芽分化進程調(diào)控［J］.南方農(nóng)業(yè)學報，2017，48（1）：57－65.

［12］郜愛玲，李建安，劉儒，等.高等植物花芽分化機理研究進展［J］.經(jīng)濟林研究，2010，28（2）：131－136.

［13］吳莉英，唐前瑞，尹恒，等.觀賞植物花芽分化研究進展［J］.生物技術通訊，2007，18（6）：1064－1067.

［14］王國莉，吳惠冰.苦瓜花芽分化的形態(tài)學結(jié)構(gòu)觀察及花粉活力測定［J］.南方農(nóng)業(yè)學報，2016，47（2）：241－245.

［15］王翊，馬月萍，戴思蘭.觀賞植物花期調(diào)控途徑及其分子機制［J］.植物學報，2010，45（6）：641－653.

［16］宋楊，竇連登，張紅軍.高等植物成花誘導調(diào)控的分子和遺傳機制［J］.植物生理學報，2014，50（10）：1459－1468.

［17］何東，彭盡暉，邱波，等.溫度對觀賞植物花芽分化影響的研究進展［J］.中國園藝文摘，2013，29（3）：40－42.