□ 鄒雨辰（東北農業(yè)大學，黑龍江 哈爾濱 150006）

關鍵字：大蔥；花芽分化；調控因子

大蔥是東亞各國以及華人生活地區(qū)栽培的蔬菜作物，在東方常作為一種很普遍的調料或食用蔬菜，并且具有強大的保健功效，富含維生素A、C、D等，具有舒張血管、降血脂、預防癡呆的功效。近年來，在大蔥越冬過程中，經常出現(xiàn)因溫度過低導致的先期抽薹，極大程度上削減了經濟效益［1］。而花芽分化作為植物生長周期中的重要階段，是大蔥從營養(yǎng)生長轉向生殖生長過程的開端，是控制大蔥抽薹的先決條件。

本文對大蔥花芽分化過程中的形態(tài)變化、生理變化以及多種內外調控因素相關文獻進行綜述，用以加強對大蔥花芽分化過程的認識，為未來調控大蔥抽薹，選育優(yōu)良品種以及推廣到蔥蒜科其他作物奠定基礎。

一、大蔥花芽分化及時期劃分

（一）大蔥的花芽分化

花芽分化即是成花之前通過調控誘導植物莖尖分生組織，使其不產生腋芽原基與葉原基，開始逐步分化形成花原基或花的過程。1952年Lang將花的發(fā)育劃分成花原基的伸長、花器官分化、花的成熟與開花4個階段。楊國棟通過解剖觀察到，大蔥花芽分化初期，首先莖尖組織呈半球狀膨大隆起，剝離一層葉原基，可觀查到半橢圓凸起的環(huán)狀體。在總苞包片閉合時，生殖生長錐于包片內部開始逐漸分化隆起，形成的花序原基呈圓錐狀，花序原基表面分生出膜泡狀凸起的小花原基，隨后花序原基和花原基同步分化。此后，花原基表面中央出現(xiàn)呈明顯的三角形凹陷，當花莖逐步伸長到5～10毫米時，依次形成外層花被片原基和雄蕊原基，內層花被以及雄蕊。當外層、內層花被和雄蕊均成形之后，心皮原基開始分化。總苞露出葉孔前，花被片首先閉合形成小花雛形，同時下部小花的花被和雄蕊才開始分化。總苞露出葉孔后，心皮逐步成形并在中間分化出雌蕊原基，總苞開裂后，可見上部未開放的小花，內部雄蕊、雌蕊伸長，花器官即將成熟［2］。

（二）大蔥花芽分化時期的劃分

對于不同的植物，植物花芽分化的劃分階段也有區(qū)別。蔥蒜類作物中，郭葉菊將大蒜花芽分化分為：花原基分化、苞片原基分化、花器官分化三個階段。吳澤秀則將大蒜花芽分化分為：未分化期、總苞和花序原基分化期、小花原基分化期、花器官原基分化期。寧云芬等將百合花芽分化劃分為：花芽未分化期、花芽分化初期、花序原基和小花原基分化期、花器官分化期和花序形成期5個階段。

而楊國棟認為大蔥花芽分化可分為：誘導感應期、花芽分化初期、花序原基和花原基分化期、花器官分化期4個時期［2］。

二、大蔥花芽分化的機理

（一）碳氮比學說

20世紀初，KrebHans提出C/N是決定花芽分化的關鍵因素，即C/N較高，利于花的形成促進生殖生長，C/N較低則會抑制開花，促進營養(yǎng)生長。雖然經過各項試驗證明C/N在花芽分化過程中作用并不絕對，但作為一種決定因子，齊紅巖等證實高水平的C/N有利于薄皮甜瓜花芽前期分化。高水平的C/N有利于越橘花芽分化［3］。

（二）激素學說

大量實驗表明，在花芽分化過程中激素調節(jié)作用比營養(yǎng)物質作用更重要，并且同時證明，植物的花芽分化過程并不是受單一激素調控，而是受多種激素共同調節(jié)。

已有研究發(fā)現(xiàn)，內源激素可以影響植物花芽分化，例如郭菊葉發(fā)現(xiàn)GA3、ABA含量的提高有利于大蒜花芽分化，較低含量的IAA可能是在大蒜生殖階段促進大蒜開始花芽分化信號的轉導。吳翠南發(fā)現(xiàn)不同品種大蒜花芽分化中IAA變化有提高也有降低，大多數(shù)品種ZR含量降低，而GA對植物幾乎所有器官生長都是必需的，較高水平會促進花芽分化。胡巍發(fā)現(xiàn)GA3可以代替洋蔥春化所需低溫，促進洋蔥花芽分化，而較低含量的IAA也有利于抑制洋蔥營養(yǎng)生長。有研究表明高水平的ABA/IAA、ABA/GA3、CTK/GAS、CTK/IAA有利于花芽分化。

（三）遺傳基因學說

植物花芽分化是一系列復雜的形態(tài)變化過程，是由植物自身各種因素與其環(huán)境條件共同控制的，其中遺傳基因起到決定作用。

目前經實驗證明的參與花芽分化的信號途徑有六條，例如：光周期途徑、赤霉素途徑、春化途徑等。而在六種途徑中存在著關鍵基因例如：目前大蒜研究中克隆出的，如：光周期途徑有關的AcCOL三個基因，其中AcCOL3在通過春化后的洋蔥幼苗的各器官中均有表達，幼葉中表達量最高，也在抽薹開始時的花莖中大量存在，其余部位表達量較少［4］。花序組織上有關的AcLFY基因，過量表達會使花期提前6-8天左右，并減少葉片數(shù)量。赤霉素途徑的AcGA1可以通過抑制FT、CO的表達從而強烈抑制開花促進晚花，系統(tǒng)性的抑制生長發(fā)育。AcSCL4也可以抑制開花，促使植株矮化等［5］。

三、影響大蔥花芽分化的內外調控因素

（一）內在因素

1.基因型

大蔥花芽分化時間受基因型控制，不同品種不同基因型分化開始時間也有所變化?！罢虑鸫笫[”與“春味大蔥”即使在相同條件下進行培養(yǎng)，花芽分化與抽薹率也大不相同。郭葉菊通過研究發(fā)現(xiàn)：“正月早”在展出5-6片功能葉時，進行花芽分化，而“二水早”和“三月黃”則是分別在6-7和7-8片葉是進行花芽分化。郭葉菊與楊國棟都認為總苞的形成可認為是花芽分化的開始［2］。

2.苗齡

影響花芽分化的因素較多，而大蔥等綠體春化能夠完成的條件是，營養(yǎng)體長到一定大小，感受一定低溫，并且持續(xù)一段時間。胡定東等人認為當蔥苗發(fā)育超出兩片真葉，感受低溫，蔥苗轉向生殖生長。董殷鑫采用中抽薹品種“魯蔥6號”進行試驗，發(fā)現(xiàn)日歷苗齡30d，2葉期時只有在15/10℃時才能進行花芽分化。而苗齡50d，3葉期時，所需溫度和時間范圍較寬泛，并將此條件認為是“魯蔥六號”的苗齡下限［1］。“章丘大蔥”在三葉期的苗期開始到以后生長期間，持續(xù)7℃以下低溫7-10天左右，就可以通過春化。有研究稱大蔥秋季播期，苗齡越大越易于進行花芽分化，從而利于抽薹。

3.內源激素

在植物花芽分化過程中，受各種內源激素如：GA3、IAA、ABA、ZR等的影響。付昆等人通過對莖尖生長點進行研究發(fā)現(xiàn)，春化過程中大蔥內的GA3含量持續(xù)上升，并在春化作用結束時達到最高值，做出結論，GA3具有促進大蔥花芽分化作用，這與在甘蔗、番茄、棉花等的研究一致。此外ABA在花芽分化過程中含量逐漸升高，說明ABA促進花芽分化。而IAA的含量是逐漸下降的，可能對大蔥花芽分化起抑制作用，并且ABA/IAA與ABA/GA3的比值的峰值都出現(xiàn)在花芽分化基本完成時。蘇華等人對大蔥根、假莖、葉片的內源激素進行了研究，也證明了ABA、GA3在花芽分化時期大蔥各器官含量上升，并且葉片變化幅度最大，具有促進花芽分化的作用。而在花芽分化過程中ZR含量上升，說明ZR對大蔥花芽分化起促進作用，而IAA的下降說明其可能抑制花芽分化，同樣葉片ABA/IAA與ABA/GA3的比值高峰也出現(xiàn)在了花芽分化基本完成時，說明內源激素間的動態(tài)平衡對于花芽分化至關重要。

4.生理物質

大蔥體內自身的生理物質對于花芽分化也起著重要作用。在花芽分化階段，碳水化合物的積累起著關鍵作用，既可以提供所需能量，也可以作為結果物質。［6］有研究表明，花芽分化與發(fā)育需要高水平的碳水化合物，同時也大量供給給花器官的啟動與發(fā)育，并作為開始分化成花的啟動子。

付昆等人通過對大蔥莖尖生長錐進行試驗，發(fā)現(xiàn)可溶性糖與可溶性蛋白在大蔥花芽分化進程中均呈升高-略下降-再升高的趨勢。據(jù)推斷，可能為花芽分化前，大蔥通過光合作用大量積累物質，以應對花芽分化，在分化進程中可溶性糖與蛋白被大量急劇消耗。同時DNA與核酸的總含量在花芽分化之前逐漸上升趨勢，到中期達到小高峰，后開始下降，花芽分化結束后略微上升。RNA含量則是在花芽分化之前升高到達小高峰，隨后持續(xù)下降，分化完成后略微回升。RNA／DNA比值持續(xù)下降，直至分化時達到最低值，隨后有所升高。這與楊暹等人研究基本相似。說明花芽分化初期，DNA的大量復制、核酸轉錄、蛋白質合成有利于大蔥進行花芽分化。

5.分子機理

目前在擬南芥中發(fā)現(xiàn)參與調控花芽分化的途徑目前有6條，目前通過試驗也可克隆出了許多同源開花調控基因如：FT的同源基因，水稻中的Hd3a，番茄中的FSFT基因，甘藍、蘿卜等LFY的同源基因，以及甘藍型油菜中的BnFLC-C2基因等［7］。而目前在大蔥中關于開花基因的研究較少，目前也僅有董殷鑫通過同源克隆出了大蔥同源基因AfFT與AfLFY。通過實驗發(fā)現(xiàn)AfFT與洋蔥基因中的AcFT等屬于同源基因，在系統(tǒng)進化樹中為同一分支，且表達一致，均在葉片中表達較多。AfLFY更是與洋蔥當中的AfLFY基因具有極高的相似度，在生長點和花器官中大量表達，且峰值出現(xiàn)在開花前期，推測該基因為在生長點促進大蔥開花的主要基因［1］。

（二）外在因素

除內在調節(jié)因素外，影響植物花芽分化的外在因素也是多種多樣的。大多數(shù)環(huán)境因素如：溫度、持續(xù)時間、光照、礦質營養(yǎng)、植物生長調節(jié)劑等都會對大蔥成花產生影響。比如：萬壽菊花芽分化受光照影響，在某特定時間內，越短的日照，越會促進花芽分化；秋菊由營養(yǎng)生長轉向生殖生長的過程中，各元素由葉片逐漸轉向根部與花；將乙烯利與多效唑混合對荔枝施用可促進花芽分化。向油菜幼苗噴施GA3會促進油菜的花芽分化，并且噴施的量與花芽分化率為正相關。在眾多因素其中，針對于大蔥花芽分化的研究，目前以溫度、低溫持續(xù)時間的研究較為普遍。并且有研究表明在植株時期基本相同時，低溫持續(xù)時間的影響要大于溫度的影響［8］。

1.溫度

植物進行花芽分化需要適宜的溫度，過高或過低的溫度都會對花芽分化產生影響，其中低溫大多促進花芽分化。其中對于耐寒與半耐寒植物，例如白菜、蘿卜、洋蔥等，低溫則更為重要［9］。大白菜的花芽分化時間會隨著低溫條件的改變提前。蘿卜“短葉13”在5-10℃的條件下就能促進花芽分化。

大蔥作為綠體春化作物，溫度主要是低溫對大蔥春花起重要作用，低溫的作用大致有兩方面：一是通過抑制營養(yǎng)生長來促進生殖生長，二是有利于花芽，花器官的分化。大蔥在2片葉以上或假莖粗7毫米時，感受13℃以下溫度就可以完成花芽分化。吳翠南認為在10℃與5℃條件下處理40和20天，最有利于大蒜的綜合生長。關于大蔥花芽分化，董殷鑫認為，溫度上限是20/15℃，而溫度的感受范圍是15-0℃之間。通過是實驗發(fā)現(xiàn)在10/5℃的狀態(tài)下，通過春化所用時間最短［1］。

2.低溫持續(xù)時間

綠體春化植物在達到一定營養(yǎng)體大小，在一定低溫條件下，低溫持續(xù)時間也是十分重要的。同時低溫持續(xù)的時間也取決于植株不同的生理時期與溫度情況。甘藍在長出6片真葉之前，對低溫并不敏感。6真葉時需要低溫持續(xù)60天，而8片葉只需要45天，1片葉需要30天。同時不同品種花芽分化低溫持續(xù)的時間也不相同。當甘藍基部直徑超過0.6厘米時，“大灰葉”品種需15℃以下15天，而“楠木葉”品種則需要30天。

前人研究章丘大蔥在假莖基部超過4毫米，4片葉以上時，感受7-15℃時27天以上就可以完成春化。而對于4葉期的大蔥，在10-5℃時，需持續(xù)15d開始進行花芽分化。若是在非最適宜溫度15-10℃或5-0℃則所需持續(xù)時間更長，要超過20天［1］。

四、討論

大蔥花芽分化并不是單一因素控制，而是受多種自身內外因素共同調節(jié)。對于大蔥花芽分化，目前現(xiàn)有的研究多聚焦于溫度、苗齡、內源激素、生理物質等。重復性研究較多，此外各研究使用的品種相似，大多為“章丘大蔥”“元藏大蔥”“遼蔥5號等”，品種選擇種類較少，針對各項研究，得出結論不夠全面。此外，目前對于光照、植物生長調節(jié)劑、礦質元素等因素對于大蔥花芽分化的研究較少，可以繼續(xù)討論這些因素的作用。在分子領域，缺乏大蔥開花調控基因的相關研究，目前也僅局限于FT與LFY的同源基因克隆，可以對其他開花網絡的基因如COL、GA等進行同源克隆，并且開花基因具體在大蔥中的調控機理并不十分明確。可以構建開花基因過表達和下調表達的大蔥，通過對開花植株前后農藝性狀進行收集與測定相關基因的表達量，進一步對大蔥中開花基因的功能進行驗證。對于開花調控網絡中的其余重要基因FLC、CO等研究十分缺乏?？梢詤⒖佳笫[中AcGAI、AcCO、AcCRY1等開花基因的同源克隆與功能分析，類比分析大蔥中的同源基因對大蔥成花相關的調控作用。此外新模式植物如二穗短柄草等的研究也有成果：如童偉楊對二穗短柄草中BdCDF1基因的表達模式進行分析與亞細胞定位；董殷鑫認為二穗短柄草中的BdVRN2為開花抑制基因，BdVRN2表達量的降低會促進提早開花與BdFT基因的表達?？梢詫⒀芯康姆椒☉糜诖笫[花芽分化的研究當中，最終明確大蔥的開花調控網絡。