朱 丹，魯佳雄，鐘 問，李 勤，郭文超，胡紅英

(1.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物應(yīng)用研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】馬鈴薯葉甲Leptinotarsadecemlineata(Say)(鞘翅目Coleoptera：葉甲科Chrysomelidae)，又稱科羅多拉馬鈴薯葉甲(Colorado potato beetle)，簡(jiǎn)稱馬甲，是一種重要的外來入侵害蟲，被我國(guó)列為重要對(duì)外檢疫對(duì)象[1-2]。該害蟲最初發(fā)現(xiàn)于北美落基山東部野生的茄科植物刺萼龍葵Solanumrostratum上[3-4]。1860～1880年間對(duì)美國(guó)90%馬鈴薯種植區(qū)造成嚴(yán)重危害[5-6]。1993年，從哈薩克斯坦口岸進(jìn)入我國(guó)新疆，目前已擴(kuò)散到新疆北部8個(gè)地(州)，35個(gè)縣(市)約26×104km2，而且向東擴(kuò)散至我國(guó)其他省區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)日益加劇[7-8]。該害蟲主要是幼蟲和成蟲危害取食馬鈴薯葉片，在始花期至薯塊形成期對(duì)馬鈴薯植株造成嚴(yán)重破壞。馬鈴薯受害后，一般減產(chǎn)30%～50% ，重者減產(chǎn)達(dá)64%～90%，嚴(yán)重威脅馬鈴薯生產(chǎn)，甚至導(dǎo)致絕收，常造成毀滅性危害。除此之外，該害蟲還嚴(yán)重危害番茄、辣椒、煙草等其他茄科作物[9]，同時(shí)能傳播馬鈴薯褐斑病、環(huán)腐病等，加劇其危害。如果不能盡快找到遏制馬鈴薯葉甲危害與擴(kuò)散的有效方式，我國(guó)的馬鈴薯、番茄等作物生產(chǎn)將遭受威脅和損失?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前防治馬鈴薯葉甲的方法，主要是在蟲害發(fā)生初期噴灑克百威、磷胺、甲萘威等殺蟲劑，但是由于馬鈴薯葉甲通常在2～4年內(nèi)即可對(duì)化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生抗藥性[10-12]，造成農(nóng)藥效果急劇衰減[13-14]。長(zhǎng)時(shí)間、大劑量使用化學(xué)農(nóng)藥也會(huì)破壞天敵資源，明顯降低農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)抗蟲能力，易造成環(huán)境污染并降低農(nóng)產(chǎn)品安全等級(jí)，嚴(yán)重影響其經(jīng)濟(jì)價(jià)值。相較而言，使用真空吸蟲器和丙烷火焰器等進(jìn)行物理防治雖不造成環(huán)境污染，但是在現(xiàn)有條件下為保證防治效果，必須投入大量人力物力，勢(shì)必急劇增加農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)成本并降低其市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力[15]。綜合考慮安全性和經(jīng)濟(jì)性，根據(jù)天敵昆蟲具有環(huán)境親和、價(jià)格低廉、防效持久的特性進(jìn)行生物防治，有望成為現(xiàn)有馬鈴薯葉甲化學(xué)、物理防治方法的有效補(bǔ)充，具有廣闊的研究與應(yīng)用前景。目前國(guó)外對(duì)于該害蟲生物防治的研究主要集中于捕食性天敵。在美洲已發(fā)現(xiàn)馬鈴薯葉甲捕食性天敵43種，包括蜘蛛目的蟹蛛，鞘翅目的某些步甲、瓢甲和半翅目的蝽[16-18]。在歐洲和美洲已發(fā)現(xiàn)馬鈴薯葉甲寄生性天敵9種，包括膜翅目2種卵寄生蜂，1種未定名繭蜂，雙翅目4種寄蠅和2種外寄生螨[19]。其中卵寄生蜂寡節(jié)小蜂Horismenusputtleri(Grissell)(膜翅目：姬小蜂科)、寄生幼蟲的寄蠅Myiopharusspp.(雙翅目：寄蠅科)和寄生成蟲的外寄生螨ChrysomelobialabidomeraeEickwort(蜱螨目：蚴螨科)的報(bào)道較多。我國(guó)在對(duì)新疆馬鈴薯葉甲發(fā)生區(qū)馬鈴薯葉甲天敵資源的前期調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了馬鈴薯葉甲捕食性天敵32種，其中主要種類包括中華通草蛉ChrysopasinicaTjeder、多異瓢蟲AdoniavariegataGoeze、十三星瓢蟲Hippodamiatredecimpunctatalibialis(Say)、中華長(zhǎng)腿胡蜂PolisteschinesisFabricus、藍(lán)蝽ZicronacaerulaLinneus、蜀敵蝽Armachinensis(Fallou)、苜蓿盲蝽AdetphocorislineotatusGoeze、牧草盲蝽Lyyguspratensis(Linnaeus)、華姬蝽NabissinoferusHsiao、原姬蝽NabisferusLinnaeus等，并對(duì)主要天敵捕食效應(yīng)進(jìn)行了評(píng)價(jià)[20]。隨著馬鈴薯葉甲經(jīng)新疆東擴(kuò)至我國(guó)其它省區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)日益明顯，及其對(duì)新疆重要的土豆、番茄、辣椒等作物的危害逐漸加劇[21]，而捕食性天敵并非專一性捕食馬鈴薯葉甲。迫切需要加強(qiáng)對(duì)馬鈴薯葉甲天敵的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)更多種類的馬鈴薯葉甲天敵，尤其是寄生性天敵，進(jìn)而建立以生物防治為主的綜合防治系統(tǒng)，阻止馬鈴薯葉甲在全國(guó)的擴(kuò)散，有效控制其危害，確保我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)安全。由于大多數(shù)捕食性天敵取食效率較低，需要大量投放才有望對(duì)馬鈴薯葉甲起到控制作用；而且其捕食對(duì)象的多樣化，引入后的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)亦難以估量。相較而言，寄生性天敵具有防治對(duì)象專一性強(qiáng)，生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)較低，飼養(yǎng)與釋放操作簡(jiǎn)便等優(yōu)勢(shì)，逐漸成為被廣泛接受的生物防治手段。【本研究切入點(diǎn)】從國(guó)外引入寄生天敵防治我國(guó)馬鈴薯葉甲仍然存在諸多問題，除防效和生態(tài)安全性無法保證外，原產(chǎn)歐洲和美洲的天敵能否適應(yīng)我國(guó)新疆的寒冷氣候，在引入后完成定殖和擴(kuò)散，特別是在自然條件下越冬，依然存在著很大的疑問。馬鈴薯葉甲入侵新疆時(shí)間已有20余年，本地的寄生性天敵很可能完成了對(duì)馬鈴薯葉甲的選擇與適應(yīng)過程，甚至成為了專一寄主。特別是在馬鈴薯葉甲大面積、高密度發(fā)生地區(qū)，出現(xiàn)寄生性天敵的概率會(huì)更高。在新疆本地展開調(diào)查，研究本地的天敵寄生蜂資源并在馬鈴薯葉甲的生物防治工作中加以利用。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究通過田間調(diào)查、標(biāo)本采集，并結(jié)合實(shí)驗(yàn)室分組飼養(yǎng)，尋找新疆本地馬鈴薯葉甲的寄生性天敵，對(duì)其防治效率進(jìn)行評(píng)價(jià)，為新疆乃至中國(guó)馬鈴薯葉甲的生物防治奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2013～2014年7～8月對(duì)伊犁河谷地區(qū)馬鈴薯種植地進(jìn)行調(diào)查(包括特克斯縣、昭蘇縣、尼勒克縣、新源縣、鞏留縣、伊寧縣)，在馬鈴薯葉甲大量發(fā)生且農(nóng)藥噴灑較少的區(qū)域，進(jìn)行大范圍徒手采集馬鈴薯葉甲的卵、各齡期幼蟲、蛹和成蟲。

1.2 方 法

1.2.1 寄生性天敵的室內(nèi)飼養(yǎng)與觀察

將野外采集的馬鈴薯葉甲各生命階段個(gè)體帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分組飼養(yǎng)。在解剖鏡下，用毛筆刷輕輕刷葉片上下表面，確保馬鈴薯葉片無其他害蟲的卵、幼蟲、蛹或成蟲。分齡期飼養(yǎng)，對(duì)于卵的飼養(yǎng)：將一片含有葉甲卵塊的葉片置于玻璃試管(長(zhǎng)為20 cm，直徑為6 cm)中，在管口放置濕潤(rùn)的棉花團(tuán)用以保濕，管口用密小的紗布封口。其他生命階段個(gè)體飼養(yǎng)方法，與飼養(yǎng)馬鈴薯葉甲卵期相同。飼養(yǎng)條件為放于培養(yǎng)箱 (江南儀器制造廠GXZ光照培養(yǎng)箱) 內(nèi)飼養(yǎng)(16L∶8D，25℃，RH=45%)，定期進(jìn)行觀察記錄和拍照。

1.2.2 觀察時(shí)間

馬鈴薯葉甲卵，每6 h觀察一次，適時(shí)補(bǔ)充水分。幼蟲、成蟲應(yīng)在飼養(yǎng)過程中每24 h觀察一次，對(duì)于活性弱，運(yùn)動(dòng)慢，身體有明顯凸出或者發(fā)育明顯晚于同齡蟲體的個(gè)體進(jìn)行針對(duì)性觀察，并及時(shí)補(bǔ)充食物，定期記數(shù)并解剖死亡個(gè)體。馬鈴薯葉甲蛹應(yīng)集中放置，每6 h觀察一次，并觀察孵化情況，對(duì)不可孵化的蛹進(jìn)行重點(diǎn)觀察。將飼養(yǎng)得到的寄生性天敵成蟲保存于無水乙醇中，制作成玻片標(biāo)本用于鑒定。研究標(biāo)本存放于新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院昆蟲研究室(ICXU)。

1.2.3 寄生蜂的鑒定

雙目體式顯微鏡 (型號(hào)：江南 SMZ25) 下觀察、測(cè)量并描述。

1.2.4 圖片的拍攝與合成

利用圖像合成系統(tǒng)(Nikon E200)對(duì)該害蟲的寄生蜂進(jìn)行拍照，使用Photoshop CS6軟件編輯圖片。

2 結(jié)果與分析

研究通過飼養(yǎng)馬鈴薯葉甲各齡期蟲體，獲得兩種卵寄生蜂，分別為歐米嚙小蜂Oomyzussp.(小蜂總科Chalcidoidea：姬小蜂科Eulophidae)和黑卵蜂Telenomussp.(細(xì)蜂總科Serphoidea：緣腹細(xì)蜂科Scelionidae)。而在馬鈴薯葉甲的幼蟲、蛹和成蟲內(nèi)暫未發(fā)現(xiàn)寄生性天敵昆蟲。

2.1 歐米嚙小蜂Oomyzus sp.

2.1.1 形態(tài)學(xué)特征

雄性：體長(zhǎng)1.0 mm。頭、胸深綠色，具金屬光澤。前翅透明，翅脈黃色，翅基板深棕色，前翅長(zhǎng)0.75 mm，足基節(jié)深棕色，后腿節(jié)棕色，足其他部位黃色。腹部背面黑色，腹面除末端外呈淡黃色半透明狀(圖1A)。

頭長(zhǎng)為寬1.2倍，復(fù)眼紅棕色，長(zhǎng)為寬的1.1倍；復(fù)眼之間的距離為眼長(zhǎng)度的0.86倍，額溝彎曲，約為眼長(zhǎng)度的0.7倍；單眼黃色，著生低于復(fù)眼邊緣連線。觸角窩內(nèi)陷且平行排列；觸角長(zhǎng)是寬的3.3倍，黃色基節(jié)以及棕色柄節(jié)，基節(jié)輕微延伸，扁平，分段基底沒有長(zhǎng)的剛毛環(huán)繞(圖1B)。

胸部背面觀，長(zhǎng)為寬的1.5倍，前胸背板具二葉，寬是長(zhǎng)的3.5倍。中胸盾片寬為長(zhǎng)的1.5倍，具完整中線，兩邊具兩排剛毛。后胸盾片寬為長(zhǎng)的3.5倍，有隆起的刻紋及中間條帶(圖1C)。氣孔圓形且較大(長(zhǎng)度是后胸腹節(jié)的1/3)，氣孔周圍具刻紋。前翅長(zhǎng)為寬的1.84倍，翼鏡相對(duì)較大且一直延伸至緣脈的1/3，亞緣脈具一對(duì)剛毛；緣脈具8對(duì)剛毛，后緣脈缺失(圖1D)。后脛節(jié)的刺長(zhǎng)為爪節(jié)第一節(jié)長(zhǎng)度的1.2倍。

腹部：褐色，長(zhǎng)為寬的1.65倍，雄外生殖器(圖1E)。

2.1.2 研究標(biāo)本

1♂，2013.7.27，魯佳雄采集于特克斯縣蒙古鄉(xiāng)農(nóng)田(43°13′29.7″N, 81°54′28″E, 1 195 m)馬鈴薯種植地馬甲卵并通過實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)所得。

在飼養(yǎng)寄主卵時(shí)，觀察到該蜂從馬鈴薯葉甲卵中鉆出完成羽化的過程。標(biāo)本由美國(guó)加州大學(xué)河濱分校Serguei V. Triapitsyn教授鑒定。圖1

注：(♂). A：體，側(cè)面觀；B： 觸角；C.：前胸背板；D.：前翅；E.：雄外生殖器

Note: A. male adult, lateral view; B. antenna; C. pronotum, dorsal view; D. fore wing; E. male genitalia

圖1 歐米嚙小蜂外部形態(tài)特征
Fig.1 Male adult of Oomyzus sp., showing external features

2.2 黑卵蜂Telenomus sp.

2.2.1 形態(tài)學(xué)特征

雄性：體長(zhǎng)1.1 mm。體淺棕色至黑色，無被毛。頭寬0.27 mm，明顯寬于胸，光滑且無明顯刻紋。上顎黑色，頰光滑，靠近后頭部分散生細(xì)毛。觸角念珠狀，被白色纖毛，基節(jié)褐色，其余部分淺棕色至黑色(圖2B)。

胸部背面觀，長(zhǎng)為寬的1.41倍。前胸背板被淺、稀疏的刻紋或刻點(diǎn)。中胸盾片平滑，被白色細(xì)毛；小盾片光滑，刻點(diǎn)上具白色鞭毛；后胸具皺縮條帶(圖2C)。足褐色，跗節(jié)淺褐色，腿節(jié)被白色絨毛；翅透明，翅脈棕色，緣脈略長(zhǎng)于痣脈；翅長(zhǎng)0.70 mm，翅寬0.22 mm，長(zhǎng)約為寬的3倍(圖2D)。

腹部：梨形，長(zhǎng)為寬的1.3倍，第二至四節(jié)被稀疏的白色剛毛，第五節(jié)被軟毛(圖2B)。

雌性：體長(zhǎng)0.80 mm。體軀主要形態(tài)特征與雄蟲相似。但其腹部大致呈心形(圖2E)。觸角各部分之比為基節(jié)：柄節(jié)：鞭節(jié)為1∶1∶14，棒節(jié)為4節(jié)(圖2F)。翅的形態(tài)特征與雄蟲相似(圖2G)。

2.2.2 研究標(biāo)本

1♀，1♂，2013.7.31，采集于尼勒克縣沙勒曼 (43°47′08″N, 82°32′15″E, 1 110 m) 馬鈴薯種植地馬甲卵并通過實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)所得。

實(shí)驗(yàn)室觀察到該蜂位于馬鈴薯葉甲卵內(nèi)且已經(jīng)羽化(圖2A)，標(biāo)本由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)許再福教授鑒定。圖2

注：A-D(♂)，E-G(♀). A. 馬鈴薯葉甲卵中的雄性(已羽化，箭頭位置)；B. 雄蟲，背面觀；C. 雄蟲前胸背板；D. 雄蟲右前翅；E. 馬鈴薯葉甲卵中的雌性；F. 雌蟲頭部，背面觀；G. 雌蟲左前翅

Note: A-D(♂)，E-G(♀). A. a newly eclosed maleTelenomussp,, still in eggshell of Colorado potato beetle; B. male adult, dorsal view; C. pronotum of a male, dorsal view; D. right fore wing of a male; E. a newly eclosed femaleTelenomussp., still in eggshell of Colorado potato beetle; F. head of a female, dorsal view; G. left fore wing of a female

圖2 黑卵蜂外部形態(tài)特征
Fig.2 Adults of Telenomus sp., showing external features

3 討 論

通過在新疆伊犁地區(qū)馬鈴薯種植區(qū)域進(jìn)行的田間調(diào)查和標(biāo)本采集，結(jié)合實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)，獲得馬鈴薯葉甲卵寄生蜂2種，其中1種為歐米嚙小蜂Oomyzussp.(小蜂總科：姬小蜂科)，另1種為黑卵蜂Telenomussp.(細(xì)蜂總科：緣腹細(xì)蜂科)。

馬鈴薯葉甲天敵資源開發(fā)利用的突破性進(jìn)展取決于系統(tǒng)有效的調(diào)查研究。迄今為止，對(duì)馬甲天敵資源調(diào)查主要集中于歐洲和美洲。且對(duì)馬甲寄生性天敵，尤其是卵寄生蜂的調(diào)查和了解還很不夠。早在1943年，Thompson就記載了法國(guó)曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)寄生馬鈴薯葉甲卵的纓小蜂AnaphespratensisFoerst，然而在此后的研究中，除馬鈴薯葉甲卵寄生蜂寡節(jié)小蜂Horismenusputtleri(Grissell)外，沒有發(fā)現(xiàn)其它卵寄生蜂種類[19]。這種現(xiàn)象很可能是由于：(1)卵寄生蜂的個(gè)體微小，容易被忽視；(2)馬鈴薯葉甲卵的氣味對(duì)其天敵具有趨避作用，天敵不喜歡該味道。自1993年首次發(fā)現(xiàn)馬鈴薯葉甲入侵新疆以來，目前已迅速擴(kuò)散至新疆北部8個(gè)地 (州) 的廣闊區(qū)域，前鋒直指新疆東大門哈密。

研究獲得的歐米嚙小蜂Oomyzussp.在馬鈴薯葉甲卵中完成羽化過程，雖然歐米嚙小蜂屬寄生葉甲科昆蟲的現(xiàn)象已有報(bào)道[22-23]，但研究中首次發(fā)現(xiàn)其對(duì)馬鈴薯葉甲的寄生現(xiàn)象。此外在研究中獲得的黑卵蜂Telenomussp.屬緣腹細(xì)蜂科昆蟲，根據(jù)魯佳雄等[24]有關(guān)馬甲及其寄生蜂相關(guān)性研究表明，緣腹細(xì)蜂科是馬鈴薯葉甲的優(yōu)勢(shì)寄生性天敵類群，黑卵蜂屬已知的寄主范圍包括半翅目、鱗翅目、鞘翅目等[25-27]。

上述兩種馬鈴薯葉甲卵寄生性天敵的發(fā)現(xiàn)，增加了馬鈴薯葉甲生物防治的選擇，也為利用本土天敵控制馬鈴薯葉甲的危害提供了依據(jù)。害蟲寄生性天敵的豐富度與害蟲發(fā)生量及害蟲發(fā)生地環(huán)境的復(fù)雜程度密切相關(guān)。一般來講，特定害蟲大發(fā)生的地區(qū)更有可能有相應(yīng)的天敵出現(xiàn)，逐漸對(duì)害蟲起到防控作用。除此之外發(fā)生地的環(huán)境越是復(fù)雜，可容納的害蟲天敵越是豐富。在研究過程中，考慮到馬鈴薯葉甲入侵新疆時(shí)間超20年，本地的天敵理應(yīng)出現(xiàn)，在害蟲大面積、高密度發(fā)生地區(qū)，寄生性天敵的存在會(huì)有更高的概率。

4 結(jié) 論

通過對(duì)新疆尼勒克縣和伊寧縣這兩個(gè)馬鈴薯葉甲大發(fā)生地進(jìn)行針對(duì)性的寄生蜂調(diào)查與采集，獲得了馬鈴薯葉甲的2種卵寄生蜂天敵，歐米嚙小蜂Oomyzussp.和黑卵蜂Telenomussp.。在今后的研究中將進(jìn)一步鑒定該兩種寄生蜂種類，同時(shí)探索其寄生生物學(xué)特性，通過其生物學(xué)、行為學(xué)等研究評(píng)估其防治效能，為新疆乃至中國(guó)馬鈴薯葉甲本土寄生性天敵的人工擴(kuò)繁和田間釋放奠定基礎(chǔ)。

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