陳小芳 徐化凌 畢云霞

（山東省東營市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，東營257091）

鹽漬化土壤使農(nóng)作物低產(chǎn)或不能生長，是制約現(xiàn)代農(nóng)業(yè)增產(chǎn)、增效和實現(xiàn)農(nóng)業(yè)良性發(fā)展的主要限制因素之一，是經(jīng)濟與社會問題，同時也是生態(tài)環(huán)境問題。通過工程措施解決鹽漬化是一項復(fù)雜、難度大、需時長的工作，因此培育耐鹽品種就成為改良鹽漬化土壤的有效途徑。通過對苜蓿耐鹽性的提升，不僅可使飼草產(chǎn)量增加，使蛋白質(zhì)飼料短缺問題得以緩解，且可使鹽堿地具備更高的利用率，對生態(tài)環(huán)境保護、農(nóng)業(yè)和社會經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展有著重要意義。

苜蓿是栽培歷史最為悠久的豆科牧草，在全球范圍內(nèi)均有種植，可較好的生長于中性或輕度鹽堿地上，屬于相對耐鹽的一類豆科牧草。苜蓿莖葉繁茂，地表覆蓋度大，可有效減少地面蒸騰，抑制土壤返鹽，同時其發(fā)達的根系入土深，可促進降水的淋鹽作用，使土壤鹽分含量下降，并減少水土流失，具有廣泛的農(nóng)學(xué)意義。

1 苜蓿的起源、分布與分類

1.1 苜蓿的起源及傳播苜蓿是一種來自近東和中亞的植物。一般認為苜蓿起源于“近東中心”的小亞細亞、外高加索、伊朗和土庫曼高地，常提到的苜蓿地理學(xué)中心應(yīng)為現(xiàn)在的伊朗。Muller等[1]研究表明，栽培品種的祖先是起源于近東（指亞洲西南部和非洲東北部地區(qū)，伊朗、阿富汗除外）一直到亞洲中部之間的地區(qū)及西班牙的野生種群。

公元前5000年，在中亞、兩河流域已有苜蓿的馴化、種植。最初將苜蓿用作牧草的記載，出現(xiàn)于公元前1300年，希泰族的石碑上就有用苜蓿飼喂動物的記載。隨后，通過入侵軍隊、探險家和傳教士等的活動，苜蓿傳入歐洲、北非、阿拉伯半島、南美等地區(qū)，逐漸分布于世界各地[2-3]。公元前138年和119年，外交家張騫兩次出使西域，并帶回苜蓿種子。到明清時期，苜蓿在我國的種植已經(jīng)相當廣泛，一般作為飼草、綠肥利用，有時也用作蔬菜、草藥等。至此，我國開始廣泛栽培利用苜蓿。

1.2 苜蓿種質(zhì)資源的分布苜蓿大多數(shù)分布在30°～60°N、20°～ 45°S，其中美國、加拿大、意大利、法國、蘇聯(lián)南部、中國均屬于苜蓿主產(chǎn)區(qū)；而南半球僅新西蘭、阿根廷、澳大利亞等部分國家和區(qū)域種植苜蓿[4-5]。

中國是苜蓿屬植物主要分布地區(qū)之一，處在30°～ 45°N之間，屬于最適宜種植苜蓿的區(qū)域。我國苜蓿主要分布在黃河流域及其以北的廣大地區(qū)，包括江蘇、河南、山東等17個省區(qū)。在新疆、甘肅等降雨量少，但有灌溉的地區(qū)也有大面積苜蓿分布[6]。2015年年末，全國苜蓿共有471.13萬hm2的保留面積，在全國優(yōu)質(zhì)苜蓿種植區(qū)域中，黑龍江、甘肅、內(nèi)蒙古、新疆、寧夏、河北等6個?。▍^(qū)）約占89.8%，形成了一批較大面積、連片、集中的規(guī)?；N植基地。

1.3 苜蓿種質(zhì)資源的分類中國是苜蓿屬植物資源分布最豐富的地區(qū)之一，《中國植物志》記載苜蓿屬植物共有13個種、1個變種[7]，《中國苜蓿》記述了12個種、3個變種、6個變型[8]。根據(jù)《中國草種資源重點保護系列名錄》的報道以及吳仁潤等[9]、盧欣石[10]的研究，我國苜蓿屬植物為46個種（包括亞種和變種），其中野生多年生種30個（12個變種，1個亞種），一年生種5個，國外引進種11個。新疆是我國苜蓿屬植物遺傳資源的分布中心和變異中心，是分布最為密集、多樣的區(qū)域，我國30個多年生種中，且僅分布于新疆的就達19個種。

2 鹽脅迫對紫花苜蓿的影響

2.1 鹽脅迫對紫花苜蓿種子萌發(fā)的影響在吸水、萌芽、發(fā)育的進程之中，鹽濃度往往對紫花苜蓿種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢的影響較大。韓清芳等[11]通過對19個國內(nèi)外苜蓿品種萌發(fā)期種子耐鹽性的研究，發(fā)現(xiàn)鹽溶液濃度的變化顯著影響苜蓿種子的發(fā)芽率。王榕楷等[12]指出，植物的耐鹽性隨個體發(fā)育階段的變化而不同，紫花苜蓿芽體比較稚嫩，對鹽脅迫相對較為敏感，在其萌發(fā)和幼苗期耐鹽性表現(xiàn)最差，生殖期次之，生長后期相對耐鹽。在鹽脅迫下，紫花苜蓿種子在低濃度時有較高的發(fā)芽勢，并對胚根和胚芽生長有促進作用，表明低鹽濃度益于種子萌發(fā)；若濃度相對較高時，則不論胚芽、根長，還是發(fā)芽勢均快速下降，李潮流等[13]研究也表明高鹽濃度抑制種子萌發(fā)。

在耐鹽性鑒定中多采取不同的鹽脅迫溶液。梁云媚等[14]選擇氯化鈉、硫酸鎂、氯化鈣3種鹽設(shè)置不同濃度的鹽溶液，對4種苜蓿種子進行萌發(fā)期脅迫處理，最終發(fā)現(xiàn)，較低濃度的鹽溶液均有利于種子萌發(fā)，而發(fā)芽率伴隨鹽濃度的提升而下降；在萌發(fā)時不同鹽對同一品種苜蓿種子的脅迫作用影響強度不同，發(fā)芽率在氯化鈣處理下有極顯著影響。

2.2 鹽脅迫對紫花苜蓿產(chǎn)量的影響生長于鹽漬土的紫花苜蓿，由于礦質(zhì)養(yǎng)分與鹽分離子的交互作用，使得養(yǎng)分吸收、利用和分配的平衡被打破，苜蓿出苗速度等受到抑制，最終產(chǎn)量降低。李源等[15]對48份俄羅斯苜蓿種質(zhì)在不同NaCl濃度脅迫下苗期的生長特性進行分析，結(jié)果表明，苜蓿存活率、地上生物量、株高及地下生物量隨鹽濃度的增加而下降，各種質(zhì)間表現(xiàn)出顯著性差異。侯振安等[16]結(jié)合室內(nèi)模擬，研究鹽分對苜蓿生長、營養(yǎng)吸收的影響，結(jié)果表明，鹽分離子積累和必需營養(yǎng)元素吸收量減少引起苜蓿營養(yǎng)失調(diào)，使苜蓿株高和干物質(zhì)下降，下降幅度隨鹽濃度的增加而增加。李品芳等[17]通過研究發(fā)現(xiàn)，隨含鹽量的增加，苜蓿的莖葉干重日相對生長速率顯著降低，減少39.5%～77.5%。此外，在全鹽量0.69%時，對苜蓿進行21d處理之后，產(chǎn)生了萎蔫、死亡等現(xiàn)象。桂枝等[18]給出了同樣的結(jié)果。苜蓿耐鹽能力、土壤鹽漬化程度及鹽離子組成，均會對苜蓿產(chǎn)量的降低幅度產(chǎn)生影響。

3 紫花苜蓿耐鹽生理的研究

張永峰等[19]研究了在混合NaCl/Na2CO3脅迫下紫花苜蓿生理指標的變化，隨鹽濃度的增高，脯氨酸、抗氧化酶、可溶性糖和束縛水與自由水比值會逐漸的增高，但是葉片持水力下降。高濃度鹽分能影響到抗氧化酶的活性，也會導(dǎo)致脯氨酸的積累[20]。為研究鹽脅迫下脯氨酸甜菜堿的積累和代謝情況，將3周齡的苜蓿放入0.2mmol/L的NaCl溶液中，幼苗、根部、結(jié)節(jié)處脯氨酸甜菜堿的含量分別提升了10倍、4倍和8倍[21]。

孫偉澤[22]研究表明，受鹽脅迫時，CAT、SOD和POD等抗氧化酶的活性和Vc等非酶抗氧化劑的含量會增加。在發(fā)芽階段，紫花苜?？寡趸富钚耘c耐鹽性之間為正相關(guān)[23]，對比耐鹽品種而言，敏鹽品種的抗氧化酶活性較低[24]。在幼苗階段，植株地上部分的Na+/K+與品種的耐鹽性則呈現(xiàn)出負相關(guān)關(guān)系[25]。

4 紫花苜蓿的耐鹽育種

紫花苜蓿是優(yōu)良豆科牧草的重要代表，所有關(guān)于耐鹽性的研究，最終目的都是選育耐鹽性強的新品種?；趥鹘y(tǒng)的雜交技術(shù)，諸多育種專家們進行了大量新品種選育工作，由于此種方式存在耗時過多、周期長、選定范圍狹窄等問題，導(dǎo)致其發(fā)展、利用受到限制。基因工程使基因在不同物種之間的轉(zhuǎn)移變?yōu)楝F(xiàn)實，為定向選育新品種提供了條件，當前已獲得了一些耐鹽紫花苜蓿新品系（種）。

植物的耐鹽性是一個綜合數(shù)量性狀，是由多基因共同決定的[26]，是多個抗鹽基因適時誘導(dǎo)聯(lián)合表達和多種耐鹽生理生化過程協(xié)調(diào)作用的結(jié)果。全面研究并了解紫花苜蓿的耐鹽機理、耐鹽性狀遺傳性以及耐鹽相關(guān)基因和其表達模式，在此基礎(chǔ)上，最大限度地針對苜蓿的生物學(xué)潛力進行挖掘，使得諸多品質(zhì)優(yōu)良、耐鹽性突出的新品種得以培育出來，可有效地改良鹽堿地，增加苜蓿的產(chǎn)量，為畜牧業(yè)的發(fā)展作出貢獻。