賀菡瑩，孫振元，葛 紅

（1中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京100091；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所，北京100081）

0 引言

植物生長(zhǎng)延緩劑(plant growth retardant，PGR)是一類具有使植株矮小，莖粗，節(jié)間短，葉面積小，葉厚，葉色深綠，而不影響花發(fā)育的一類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[1]。大多數(shù)植物生長(zhǎng)延緩劑由人工合成，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛，常用于培育壯苗、矮化防倒伏等。后來(lái)，由于市場(chǎng)需求推動(dòng)，生長(zhǎng)延緩劑的應(yīng)用也隨之?dāng)U展到了觀賞植物中。近半個(gè)世紀(jì)以來(lái)，植物生長(zhǎng)延緩劑已廣泛應(yīng)用于菊花、一串紅、水仙、矮牽牛、金魚(yú)草、鳳仙、玉簪、墨蘭、郁金香、海桐、雀舌黃楊等多種觀賞植物中，并取得了良好的觀賞效果[2]。筆者就目前生產(chǎn)中常用的植物延緩劑近年來(lái)的研究成果進(jìn)行介紹。

1 常用植物生長(zhǎng)延緩劑介紹

自1949年第1種植物生長(zhǎng)延緩劑面世后，多種類型的生長(zhǎng)延緩劑相繼問(wèn)世，大部分通過(guò)抑制內(nèi)源GA的生物合成起作用，有些也對(duì)內(nèi)源IAA、內(nèi)源乙烯的含量起調(diào)控作用?？梢苑譃槿缦聨最悾海?）“鎓”化合物，因?yàn)閹в屑句@基團(tuán)，也稱作季銨類化合物，常用的有矮壯素、縮節(jié)胺、助壯素等，在內(nèi)源GA的合成前期起抑制作用；（2）含氮雜環(huán)類化合物，在雜環(huán)上含有SP2-雜環(huán)氮，如嘧啶醇、多效唑、烯效唑等，也在內(nèi)源GA的合成上游起作用；（3）2-氧代戊二酸的結(jié)構(gòu)模擬物，如調(diào)環(huán)酸鈣、抗倒酯、比久等，在內(nèi)源GA合成的中下游起作用[3]。此外，還有一些其他種類的生長(zhǎng)延緩劑，應(yīng)用范圍不如這3類廣，現(xiàn)在生產(chǎn)中主要使用的延緩劑有以下5種。

1.1 矮壯素

矮壯素(chlorocho-line chloride，CCC)是一種季銨類化合物，可經(jīng)植物葉、嫩枝、芽和根系吸收來(lái)抑制GA的生物合成，是目前使用非常普遍的生長(zhǎng)延緩劑，具有降低植物株高、縮短莖節(jié)間等作用。如以3000 mg/L濃度的矮壯素48 h浸泡處理中國(guó)水仙的種球，與對(duì)照相比，處理后的植株花葶高度變矮、葉綠素含量升高、葉片顏色變綠，花期延長(zhǎng)[4]。

1.2 縮節(jié)胺

縮節(jié)胺（1,1-dimethyl piperidinium chlo-ride，DPC，又稱皮克斯，Pix）也是季銨類化合物，可經(jīng)由植物的根、嫩枝、葉片吸收。多應(yīng)用于農(nóng)業(yè)，在棉花的生長(zhǎng)調(diào)控上有良好的效果[5]。在番茄生產(chǎn)中，施用后能促進(jìn)內(nèi)源乙烯含量的增加，也具有降低株高、增加果重、提高產(chǎn)量和含糖量的效果[6]。在觀賞植物中，以600 mg/kg濃度的DPC處理‘朱砂紅霜’，處理后的植株在株高、葉片大小上有明顯縮小，對(duì)花冠直徑影響不大[7]。

1.3 多效唑

多效唑(paclobutrazol，PP333)屬于含氮雜環(huán)類化合物，經(jīng)導(dǎo)管運(yùn)送到植物幼嫩部位的分生組織。該類化合物一般在低濃度時(shí)抑制細(xì)胞延長(zhǎng)，高濃度時(shí)抑制細(xì)胞分裂，能夠影響GA、ABA、細(xì)胞分裂素、乙烯和多胺的代謝[8]。適用面廣，已廣泛用于多種谷物、果樹(shù)、觀賞植物的生產(chǎn)當(dāng)中，具有防止徒長(zhǎng)、強(qiáng)壯植株、矮化株高、促進(jìn)分枝、提高坐果率和果實(shí)產(chǎn)量的作用。

1.4 烯效唑

烯效唑(unicnazle，S3307)也是含氮雜環(huán)類化合物的一種，通過(guò)根或葉面吸收，與多效唑的結(jié)構(gòu)相似，同樣有足阻遏營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、增加成花的功能，但擁有多效唑不具備的半衰期短、不發(fā)生遺留效應(yīng)等優(yōu)點(diǎn)，且活性比多效唑高，可充分減少藥劑用量、降低殘留，是很有推廣潛力的生長(zhǎng)延緩劑[9]。以40 mg/L濃度的烯效唑噴施處理東方百合‘索邦’能有效調(diào)控株型，顯著提高觀賞效果[10]。

1.5 比久

比久（daminozide，B9，又稱丁酰肼）為2-氧代戊二酸的結(jié)構(gòu)模擬物，在噴施后，經(jīng)由根、莖、葉吸收，可抑制內(nèi)源GA和內(nèi)源IAA的生物合成。在作物和果樹(shù)生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛，可提高坐果率，矮化植株。在觀賞植物中同樣效果明顯，尤其是在盆菊、切花菊的株型控制中，大部分生產(chǎn)單位都采用比久來(lái)調(diào)控株型，取得了很好的效果。用一定濃度的比久處理菊花后，可以打破頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)枝發(fā)育，且不影響莖部細(xì)胞的正常增殖[11]。

2 植物生長(zhǎng)延緩劑的調(diào)控效果

在觀賞植物的生產(chǎn)中，使用延緩劑可以培育株型矮小、適宜盆栽的花卉苗木品種，同時(shí)，人們研究發(fā)現(xiàn)，合理施用生長(zhǎng)延緩劑還具有增強(qiáng)植株抗性、延長(zhǎng)花期的效果。關(guān)于這一方面，歷年來(lái)積累了豐碩的研究成果，主要有以下4點(diǎn)。

2.1 矮化株高，防止徒長(zhǎng)

研究表明，以合理的延緩劑濃度處理植物，可以有效防止徒長(zhǎng)、培育壯苗。張付春等[12]以多效唑、比久處理牡丹‘冠群芳’獲得了較好的效果，在小風(fēng)鈴期以100 mg/L的濃度處理時(shí)，植株的株高明顯降低，花朵的品質(zhì)不受影響，但在混合芽萌動(dòng)期噴施藥劑時(shí)，雖然部分處理的花朵大小沒(méi)有改變，但容易發(fā)生藥害。毛龍生等[13]研究多效唑?qū)τ谝淮t的矮化效果，發(fā)現(xiàn)葉面噴施多效唑濃度越高，矮化效果越明顯，但50 mg/kg處理后出現(xiàn)輕微藥害癥狀。王延峰等[14]使用矮壯素進(jìn)行盆栽山丹丹的矮化，隨著濃度上升，植株矮化程度越高，以1600 mg/L的濃度處理最高，與對(duì)照相比降低了49.9%；使用不同濃度的烯效唑處理，濃度最高為50 mg/L時(shí)，植株高度降低了66.2%，可以看出，烯效唑的矮化能力更加顯著。在對(duì)于大白杜鵑的研究中，趙云龍等[15]使用比久、多效唑同樣取得了不錯(cuò)的效果，成功降低了株高。

2.2 葉色增綠，葉面積縮小

多項(xiàng)試驗(yàn)證明，合理噴施植物生長(zhǎng)延緩劑后，植株矮化通常伴隨著葉面積縮小、葉片變厚、葉綠素a和葉綠素b的含量提高、葉色變綠等現(xiàn)象。張美善[16]的研究表明，葉色變綠很有可能是由于“濃縮效應(yīng)”，即葉綠素總量沒(méi)有發(fā)生改變，由于葉面積縮小而導(dǎo)致葉綠素含量的“相對(duì)提高”。根據(jù)張遠(yuǎn)兵等[17]的研究，在噴施不同濃度的多效唑、矮壯素、比久、烯效唑后，瓜葉菊的葉綠素含量均有不同幅度的提高，其中對(duì)照的平均值1.488 mg/g，其余分別為2.17、1.74、1.52、2.09 mg/g。劉偉云等研究菊花研究發(fā)現(xiàn)，‘黃金球’以5000 mg/L濃度的比久或200 mg/L濃度的多效唑處理，‘麗金’以比久1200 mg/L、PP333100 mg/L處理，可明顯加深葉色、縮短菊花節(jié)間距，具有較高的觀賞價(jià)值。潘遠(yuǎn)智等[18]研究也顯示，通過(guò)施用50 mg/L的多效唑結(jié)合摘心對(duì)中華香草進(jìn)行處理后，葉綠素含量普遍高于對(duì)照的平均水平1.774 mg/g，且葉色變得更加濃綠，葉片縮小、質(zhì)感變厚。孫敬爽等[19]的研究同樣表明，用適宜濃度的多效唑處理時(shí)，植株葉片的光合作用效果提高，對(duì)于植株品質(zhì)的改善有很好的效果。

2.3 調(diào)節(jié)花部性狀和花期

在實(shí)際的生產(chǎn)過(guò)程中，人們發(fā)現(xiàn)噴施植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)一些花部性狀和花期具有一定的影響，因花卉種類而異。由于生長(zhǎng)延緩劑能夠抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，往往表現(xiàn)出促進(jìn)生殖生長(zhǎng)和花芽分化，有助于促進(jìn)開(kāi)花或延長(zhǎng)開(kāi)花的時(shí)間。掌握并利用這一規(guī)律，有利于獲得花期統(tǒng)一、花徑一致、花色協(xié)調(diào)的盆花，從而提高整體的觀賞價(jià)值。

汪良駒[20]研究結(jié)果表明，以250 mg/kg或500 mg/kg多效唑處理水仙可顯著推遲始花期，但不影響花葶及花朵數(shù)。楊靜慧等[21]研究以不同方式施用多效唑?qū)ν硐阌窕ㄆ诤突◤降挠绊?，結(jié)果表明，以多效唑浸泡晚香玉種球?qū)ㄆ跓o(wú)顯著影響，但使花徑顯著縮??；葉噴推遲花期，花朵也變??；灌根則提前了花期，但花徑變化不大。在胡玥[22]的研究中，以多效唑和比久處理‘南農(nóng)麗粉’，濃度越高花色越淡，且花期都有顯著延遲，多效唑處理對(duì)花期的延遲更顯著，但經(jīng)比久處理后群體花期有延長(zhǎng)。

2.4 增強(qiáng)植株抗性

施用生長(zhǎng)延緩劑對(duì)于提高植物的抗倒伏性、抗蟲(chóng)性，以及延長(zhǎng)綠期、增強(qiáng)觀賞性均有一定的作用。姜瑩等[23]在針對(duì)金錢(qián)樹(shù)抗寒性的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)多效唑和烯效唑處理后，金錢(qián)樹(shù)在越冬前能夠積累較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在低溫脅迫過(guò)程中相比對(duì)照表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗寒性。劉克斌等[24]的研究也發(fā)現(xiàn)，多效唑處理的海桐在抗寒性和抗蟲(chóng)性上均有明顯改善，冬季時(shí)頂部幼葉未見(jiàn)受凍現(xiàn)象，且當(dāng)未處理以及以辛酸處理過(guò)的植株大量出現(xiàn)蚜蟲(chóng)時(shí)，多效唑處理的海桐沒(méi)有發(fā)生蟲(chóng)害。胡小京等[25]以300 mg/L的多效唑處理石竹，有效降低了株高，且地下根系發(fā)達(dá)有利于提高植株的抗倒伏性。曾武清等[26]的研究顯示，以多效唑處理綠蘿也可增強(qiáng)植株抗性，處理后葉子焦邊等情況有明顯改善，黃化所需的時(shí)間也顯著增加，延長(zhǎng)了綠期。

3 植物生長(zhǎng)延緩劑的生理影響

目前，對(duì)于植物生長(zhǎng)延緩劑的生理影響研究以農(nóng)作物和果樹(shù)居多，在觀賞植物方面略少，且主要研究成果集中于生長(zhǎng)延緩劑對(duì)于細(xì)胞分裂、植物光合、物質(zhì)積累以及對(duì)植物衰老和內(nèi)源激素的影響，仍有較多空白空間。

3.1 影響細(xì)胞分裂及生長(zhǎng)

賈洪濤[27]的研究表明，以多效唑處理植株，藥劑在到達(dá)頂端分生組織后通過(guò)抑制GA的產(chǎn)生減緩細(xì)胞的分裂速度，同時(shí)促進(jìn)同化物質(zhì)向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)生殖生長(zhǎng)。華東師范大學(xué)生物系學(xué)者在研究比久矮化花生莖稈時(shí)，發(fā)現(xiàn)通過(guò)生長(zhǎng)延緩劑矮化植株主要是抑制細(xì)胞分裂而導(dǎo)致植株變矮。金波[28]等通過(guò)顯微鏡觀測(cè)經(jīng)比久矮化后的菊花的解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)莖部細(xì)胞分裂受到了顯著抑制，細(xì)胞數(shù)明顯減少。同時(shí)，祁彥豐等[29]的研究表明，比久可抑制莖端下部區(qū)域的細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物體節(jié)間縮短，從而抑制植株的株高。Frost等[30]的研究表明，矮壯素不影響頂端分生組織分化，只對(duì)莖部亞頂端分生組織細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)有影響，所以對(duì)花芽和形態(tài)的影響小。

3.2 增強(qiáng)物質(zhì)積累能力

由前文可知，生長(zhǎng)延緩劑會(huì)影響葉面積的大小和葉綠體的含量，進(jìn)而影響光合作用，因此光合產(chǎn)物的積累也會(huì)受到調(diào)節(jié)。楊紅等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在適宜的濃度范圍內(nèi)用DPC和多效唑處理重瓣玉簪時(shí)，其凈光合作用、蒸騰作用和葉綠素的含量增加，同時(shí)光呼吸作用降低，有利于延緩葉片衰老，同時(shí)對(duì)于養(yǎng)分積累和后期開(kāi)花也極為有利。甄紅麗[32]在用多效唑和矮壯素處理大麗花的研究中發(fā)現(xiàn)，植株可溶性糖的含量與葉綠素的含量顯著正相關(guān)，但其后這種差異變小。在鄭日如的研究中，用延緩劑處理百合鱗莖后，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的能力增強(qiáng)，然而以多效唑處理的百合鱗莖也呈現(xiàn)出后期蔗糖含量降低的情況，作者推測(cè)這與處理組葉片內(nèi)源ABA含量升高，導(dǎo)致葉片提早老化有關(guān)；而以烯效唑和氯化膽堿處理的植株并未發(fā)生類似情況，由此認(rèn)為不同生長(zhǎng)延緩劑影響物質(zhì)積累的能力不同，但在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期大都可以增加光合產(chǎn)物。

3.3 延緩植物的衰老

研究表明，植物生長(zhǎng)延緩劑能有效調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)含量，提高抗氧化物酶活性，從而減緩植物細(xì)胞、組織的衰老和死亡。馬博英[33]在多效唑影響切花月季衰老的研究中發(fā)現(xiàn)，多效唑處理可減緩電導(dǎo)率上升幅度，并抑制花瓣中的可溶性物質(zhì)的外滲，使瓶插期從8天提高到12天。用矮壯素處理切花月季也可起到延長(zhǎng)瓶插期的作用，但僅能增加1.8天，作用效果稍遜于多效唑[34]。張燕[35]的研究同樣發(fā)現(xiàn)，以比久和多效唑處理切花芍藥，均可減輕水分脅迫對(duì)切花帶來(lái)的傷害，并可提高切花的SOD活性、降低MDA含量、減少活性氧的生成速率，從而延長(zhǎng)保鮮期。羅紅藝等[36]用矮壯素處理切花非洲菊同樣增加了花瓣中的SOD、POD、CAT活性，降低了MDA和脯氨酸含量，減緩了細(xì)胞衰老，延長(zhǎng)了瓶插期。

3.4 影響內(nèi)源激素的生物合成

早期，Normann[37]、Gianfgana[38]和 Graege[39]的研究認(rèn)為，多效唑不僅阻礙植物體內(nèi)GA的合成，加速內(nèi)源IAA的分解，同時(shí)還影響著ABA、CAT、乙稀和多胺的代謝。隨后，陳善坤等[40]在研究中發(fā)現(xiàn)，多效唑通過(guò)抑制由貝殼杉稀到貝殼杉稀酸氧化作用過(guò)程中的氧化酶活性，抑制GA的生物合成。Krishnamoorthy等[41]提出，過(guò)氧化物酶可以分解植物內(nèi)源IAA。羅水木和劉克斌也發(fā)現(xiàn)了矮壯素能夠促使POD的活性升高，從而影響IAA的活性。Grossman[42]和Wilhelm Rademacher認(rèn)為，多數(shù)植物生長(zhǎng)延緩劑都在內(nèi)源GA的合成通路中起到抑制作用。植物生長(zhǎng)延緩后，植株內(nèi)的CTK含量增加，普遍表現(xiàn)為頂端優(yōu)勢(shì)受到抑制，側(cè)枝生長(zhǎng)促進(jìn)了ZT的先降后升，而根系生長(zhǎng)發(fā)達(dá)，根冠比提高。大量的實(shí)驗(yàn)研究佐證了以上觀點(diǎn)。另外，ABA和GA的合成前體均為甲羥戊酸，李宗霆[43]認(rèn)為，前者合成受抑制有利于后者合成，而汪良駒經(jīng)過(guò)研究認(rèn)為，多效唑只影響ABA在植物體中的分布及轉(zhuǎn)運(yùn)。

有較多研究發(fā)現(xiàn)，植物體的內(nèi)源激素含量變化迅速，且隨生長(zhǎng)階段發(fā)生變化，彼此消長(zhǎng)保持著動(dòng)態(tài)平衡。鄭日如研究分析，用烯效唑和氯化膽堿處理百合后，內(nèi)源GA含量的降低促進(jìn)了養(yǎng)分積累，而在盛花期ZT和IAA含量升高，起到了地下鱗莖更新的作用，后期ABA含量減少，但作者認(rèn)為，ABA的含量升高或降低并不是養(yǎng)分積累的決定因素，較低的GA/ABA的比值可以起到吸收更多同化物的作用。在甄紅麗的研究中，在用多效唑和矮壯素處理后，整個(gè)生長(zhǎng)階段內(nèi)源激素的趨勢(shì)為IAA、GA、ZT含量先降后升，ABA含量先升后降，與鄭日如的研究結(jié)果有相近之處。

4 植物生長(zhǎng)延緩劑的施用方式

施用植物生長(zhǎng)延緩劑時(shí)，需具體情況具體對(duì)待，同一品種不同發(fā)育期，不同栽培及氣象條件都會(huì)對(duì)藥劑的施用濃度及方式有影響[44]。同時(shí)，有些生長(zhǎng)延緩劑的半衰期較長(zhǎng)，且不易被植物體轉(zhuǎn)化，使用不當(dāng)就會(huì)對(duì)后茬作物產(chǎn)生藥害，因此施用時(shí)需注意以下2個(gè)方面。

4.1 自然環(huán)境影響

光照對(duì)延緩劑的施用量有影響，陰天時(shí)由于光合能力弱，會(huì)導(dǎo)致延緩劑在植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)減弱及作用效應(yīng)降低，晴天光合能力強(qiáng)，作用效果也會(huì)增強(qiáng)。相應(yīng)地溫度同樣有影響，施用量也隨著溫度的增加而增加，因此，高溫地區(qū)比低溫地區(qū)的施用量多，夏季比春秋的施用量也多。在施藥時(shí)，一般選擇早晨或傍晚效果較好，應(yīng)避免烈日、大風(fēng)或降雨等天氣條件，如遇降雨，需要在雨后重新施用[45]。

4.2 噴施方式及藥物殘留影響

植物生長(zhǎng)延緩劑一般采用葉面噴施和土壤施藥2種方式。在葉面噴施時(shí)，根據(jù)應(yīng)用目的和處理對(duì)象的不同，可以選擇全株噴霧或者只噴霧需要處理的部位。噴灑時(shí)力求均勻，以葉面懸浮液滴但不滴落為宜。使用土壤施藥法時(shí)，可以選擇特定濃度的藥液，按一定比例與肥料、細(xì)土等進(jìn)行混施，通過(guò)根系的吸收進(jìn)入植株體內(nèi)。首次噴施時(shí)株高不能過(guò)高，延緩劑濃度和噴施次數(shù)也不宜過(guò)高。

矮壯素在部分植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為氯化膽堿，在土壤中也能迅速被分解掉，對(duì)后茬作物無(wú)不良影響[46]。DPC在土壤常溫條件下的半衰期為10～97天，可與其他植物生長(zhǎng)延緩劑配合施用，如與比久配合施用對(duì)菊花的矮化效果更好。多效唑的適用面廣，容易被植物吸收，但在土壤中有殘留，在土壤中的半衰期為半年至一年，為避免使以后的作物生長(zhǎng)受到抑制或遭受藥害，可以與其他種類的生長(zhǎng)延緩劑交替使用。烯效唑的作用特點(diǎn)與多效挫相同，但活性強(qiáng)，在土壤中的殘留量?jī)H為多效唑的1/10，可以大大減少使用劑量并降低后茬作物受到藥害的可能性，因此作為多效唑的替代品使用越來(lái)越廣泛。比久具有良好的吸收、傳導(dǎo)能力，和乙烯利等激素混合使用對(duì)于提高坐果率、增加產(chǎn)量、矮化植株有明顯的效果。比久在植物體內(nèi)較穩(wěn)定，但在土壤中的殘效達(dá)1～2年，容易抑制后茬作物的生長(zhǎng)，且代謝產(chǎn)物有致畸作用，應(yīng)慎重使用[47]。

5 展望

由于植物生長(zhǎng)延緩劑所具有的優(yōu)越功效，在觀賞植物中的應(yīng)用也越來(lái)越多，有關(guān)的科研成果也不斷增多。但是生長(zhǎng)延緩劑的應(yīng)用因時(shí)因地，也因植物的種類品種差異而異，有相當(dāng)多的科學(xué)研究仍然集中于篩選不同植物適宜何種試劑種類、處理濃度、處理方法及處理時(shí)間的問(wèn)題上，當(dāng)然在植物生理研究方面也取得了一些成果，例如對(duì)于內(nèi)源激素的影響成果頗豐，然而很多問(wèn)題諸如生長(zhǎng)延緩劑與植物新陳代謝、物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化關(guān)系等重要內(nèi)容尚不清楚。這一方面表明生長(zhǎng)延緩劑在觀賞植物領(lǐng)域得到了大力推廣和應(yīng)用，在嘗試中不斷摸索前進(jìn)來(lái)獲得更好的效果；另一方面與果樹(shù)、作物相比，生長(zhǎng)延緩級(jí)在后者的應(yīng)用上有更加成熟的技術(shù)手段、明確的應(yīng)用階段，研究的層次也明顯更加深入，這是觀賞植物領(lǐng)域的學(xué)者應(yīng)努力的方向。

[1] 潘瑞熾.植物生理學(xué)(第五版)[M].北京:高等教育出版,2004:201-202.

[2] 董運(yùn)齋,王四清.生長(zhǎng)延緩劑在觀賞植物中應(yīng)用的研究進(jìn)展[J].北方園藝,2004(6):14-16

[3] Wilhelm Rademacher.Growth Retardants:Effects on Gibberellin Biosynthesis and Other Metabolic Pathways[J].Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol,2000,51:501-531.

[4] 羅水木.矮壯素對(duì)中國(guó)水仙的矮化效應(yīng)及機(jī)理研究[J].邵陽(yáng)學(xué)院學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2015,12(1):38-41.

[5] 何鐘佩,閔祥佳.植物生長(zhǎng)延緩劑DPC對(duì)棉鈴內(nèi)源激素水平和棉鈴發(fā)育影響的研究[J].作物學(xué)報(bào),1990,16(3):252-258.

[6] 翟宇瑤,郭寶林,程明.植物生長(zhǎng)延緩劑在藥用植物栽培中的應(yīng)用[J].中國(guó)中藥雜志,2013,38(17):2739-2744.

[7] 楊帆.縮節(jié)胺對(duì)菊花觀賞性狀的影響[J].現(xiàn)代園藝,2011(8):3.

[8] 潘瑞熾.植物生長(zhǎng)延緩劑的生理作用及其應(yīng)用[J].華南師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,1984(2):1.

[9] 苑兆和,劉慶忠,王風(fēng)才.一種新型的生長(zhǎng)延緩劑S3307[J].落葉果樹(shù),1992(S1):128-130.

[10] 鄭日如,廖金,吳昀,等.烯效唑?qū)|方百合‘索邦’生長(zhǎng)的影響[J].北方園藝,2012(3):72-74.

[11] 劉偉云,張明鵬.微型盆菊商品生產(chǎn)技術(shù)研究[J].園藝學(xué)報(bào),1996,23(3):269-273.

[12] 張付春,張秀新,王合理,等.幾種生長(zhǎng)延緩劑對(duì)微型盆栽牡丹促成栽培的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(4):314-317.

[13] 毛龍生,高勇,姚亞英,等.PP333、B9、CCC對(duì)盆栽一串紅矮化效應(yīng)研究[J].園藝學(xué)報(bào),1991,18(2):177-179.

[14] 王延峰,楊宗保,郭丹丹,等.3種生長(zhǎng)延緩劑對(duì)盆栽山丹丹株高和開(kāi)花的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,51(17):3765-3768.

[15] 趙云龍,李朝嬋,陳訓(xùn).植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)大白杜鵑的矮化效果[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(4):143-146

[16] 張美善,張治安,徐克章.B9和PP333對(duì)人參生長(zhǎng)和葉片光合特性的影響[J].植物生理學(xué)通訊,2003,39(5):455-457

[17] 張遠(yuǎn)兵,劉愛(ài)榮,張學(xué)萍,等.幾種生長(zhǎng)延緩劑對(duì)瓜葉菊生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].中國(guó)林副特產(chǎn),2001,1(1):17-18.

[18] 潘遠(yuǎn)智,王翠娟,孫振元.多效唑和摘心處理對(duì)中華香草矮化效應(yīng)的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,34(20):5252,5399

[19] 孫敬爽,湯志敏,陶霞娟,等.多效唑?qū)厥遗杌ㄔ录旧L(zhǎng)及品質(zhì)的影響[J].北方園藝,2011(13):88-90

[20] 汪良駒,孫文全,等.PP333對(duì)水仙花D的矮化效應(yīng)及其生理機(jī)制初探[J].園藝學(xué)報(bào),1990,17(4):313-319.

[21] 楊靜慧,張偉玉,劉艷軍,等.生長(zhǎng)抑制劑對(duì)盆栽晚香玉的矮化效應(yīng)[J].北方園藝,2003(3):65-67.

[22] 胡玥.切花菊盆栽的株型調(diào)控技術(shù)研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2011

[23] 姜瑩,彭彥,李志輝,等.植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)金錢(qián)樹(shù)抗寒性指標(biāo)的影響[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(9):51-56.

[24] 劉克斌,李曙軒,裘文達(dá).辛酸和PP333對(duì)海桐的化學(xué)修剪和生理效應(yīng)[J].園藝學(xué)報(bào),1989,16(1):51-56.

[25] 胡小京,徐彥軍,方華剛,等.PP333和CCC對(duì)石竹生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào),2005,24(4):307-310.

[26] 曾武清,李健,謝向堅(jiān),等.PP333對(duì)綠蘿生長(zhǎng)的調(diào)控初探[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2001(2):29-30.

[27] 賈洪濤,黨金鼎,劉風(fēng)蓮.植物生長(zhǎng)延緩劑多效唑的生理作用機(jī)理及應(yīng)用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2003,31(2):323-324.

[28] 金波,東惠茹.B9促使菊花矮化機(jī)理的研究[J].園藝學(xué)報(bào),1992,19(2):171-174.

[29] 祁彥豐,王玲.B9在脫毒馬鈴薯試管苗上的應(yīng)用效果[J].中國(guó)馬鈴薯,2006,20(4):219-221.

[30] Frost R G,West C A.Properities of kaurene synthetase from Marah macrocarpus[J].Plant Physiology,1977,59(1):22-29.

[31] 楊紅.甲哌啶和多效唑?qū)χ匕暧耵⒌纳飳W(xué)效應(yīng)[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1995,18(3):18-22.

[32] 甄紅麗.植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)大麗花生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2012.

[33] 馬博英,徐程.多效唑?qū)υ录厩谢ㄋダ系挠绊慬J].生物學(xué)雜志,1997,14(4):32-33.

[34] 朱霞.矮壯素對(duì)月季切花的保鮮效應(yīng)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(9):4796-4798.

[35] 張燕,李霞,郭紹霞,等.B9和PP333對(duì)芍藥切花水分脅迫和膜脂過(guò)氧化的影響[J].北方園藝,2007(10):125-127.

[36] 羅紅藝,景紅娟,李金枝.含矮壯素的保鮮劑對(duì)非洲菊切花衰老的影響[J].植物生理學(xué)通訊,2004,40(5):553-555.

[37] Normann S M,Bennett R D,Poilng S M,et al.Paclobutrazol inhibits Abocisic Acid biosynthesis in Cercospora rosicolal[J].Plant Physiology,1980(80):122-125.

[38] Gianfgana G H,Shearing S J.Review of effects of paclobutrazol on ornamental totted plants[J].Acta Hort,1985,167:339.

[39] Graege J E.Gibberllin biosynbesis and control[J].Ann Rev Plant Physiology,1987,38:419.

[40] 陳善坤,曾曉春,張恩和,等.對(duì)水稻秧苗控長(zhǎng)促蘗培育壯秧效應(yīng)和增產(chǎn)效果及其與植物激素的關(guān)系[J].植物學(xué)通報(bào),1995,12:95-101.

[41] Krishnamoorthy H N,Sandooja J K.Effect of etherl and gibberellic acid ongrowth,flowering and sex expression of Curcurbita pepo L[J].Haryana J Hrot Sci,1981,10(3-4):249-252.

[42] Grossman K.Plant growth retardants as tools in physiological research[J].Physiologia Plantarun,1990,78:640-648.

[43] 李宗霆,周燮.植物激素及其免疫檢測(cè)技術(shù)[M].南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,1996:163-168.

[44] Park B M.Effect of plant growth retardants on the growth and flowering of potted Lillum ’Star Gazer’cultivated in green house[J].J Kor Flower Res Soc,1994,3(2):11-16.

[45] 何生根.花卉生產(chǎn)中植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的常用劑型與施用方法[J].北方園藝,2004(1):40-41.

[46] 朱蕙香,張宗儉.常用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑應(yīng)用指南[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2010:17-19.

[47] 潘瑞熾.重視植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的殘毒問(wèn)題[J].生物學(xué)通報(bào),2007,37(4):4.