楊西偉 徐鋼春 徐跑

(上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無錫 214081) (中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無錫 214081) (中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無錫 214081)

淡水魚仔魚開口攝食及其餌料的研究進展

楊西偉 徐鋼春 徐跑

(上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無錫 214081) (中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無錫 214081) (中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無錫 214081)

魚類仔魚由內(nèi)源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)過渡階段在其生活史中極其重要，為避免仔魚進入饑餓期，必須要明確仔魚開口攝食的確切時間。淡水魚類仔魚的開口餌料基本以輪蟲為主,影響仔魚攝食的因素主要有餌料的密度、餌料的運動能力、仔魚的口寬，以及外界環(huán)境因素如溫度和光照等。對淡水魚仔魚開口攝食及其餌料的研究進展進行了綜述。

仔魚期；開口餌料；輪蟲；影響因素

早在1914年就有學(xué)者建立了著名的臨界期假設(shè)[1]，并確立了魚類早期仔魚生活史階段的初次攝食期，并認為這是一危險的可能引起仔魚大批死亡的階段。饑餓是引起初次攝食期的仔魚死亡的主要因素之一[2]。1963年，有學(xué)者提出了仔魚的初次攝食饑餓不可逆點，即在初次攝食階段仔魚所能耐受饑餓的臨界點[3]。當(dāng)仔魚進入饑餓期時，盡管仔魚還可以生存一段時間，但是有一半的仔魚已經(jīng)進入虛弱期，不能恢復(fù)正常攝食能力。因此，為避免仔魚進入饑餓期，對仔魚初次攝食的研究具有重要的意義。

魚類的受精卵完成正常的胚胎發(fā)育后孵化出的即為仔魚，此時的仔魚的肛門處于閉合階段，有較大的卵黃囊和油球為仔魚之后一段時間內(nèi)的正常發(fā)育提供能量，此階段仔魚處于內(nèi)源性營養(yǎng)期,內(nèi)源性營養(yǎng)是魚類的早期生活史中非常重要的一種營養(yǎng)方式，決定了魚類以后的生活史[4～5]。隨著仔魚的生長卵黃囊和油球逐漸被消耗，當(dāng)其被消耗到不能提供足夠的能量供仔魚生長時，仔魚需要從外界攝食來保證能量的供應(yīng)，此時仔魚進入混合營養(yǎng)期。當(dāng)卵黃囊和油球被消耗完全時，仔魚的能量供應(yīng)全部依賴于外部食物的攝入，此時仔魚進入外源性營養(yǎng)期。

仔魚開口攝食的階段即為仔魚由內(nèi)源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)向外源性營養(yǎng)的階段，這個時期在魚類早期生活史中非常重要[6]。如果仔魚在這個時期內(nèi)沒有合適的開口餌料，仔魚就會進入饑餓期并失去攝食能力，最終導(dǎo)致死亡，所以合適的開口餌料對仔魚的正常生長起到了非常重要的作用[7]。提高仔魚的成活率是養(yǎng)殖成功的關(guān)鍵，找到合適的餌料保證仔魚的成活率是水產(chǎn)養(yǎng)殖成功的前提[8]。

1 仔魚開口攝食的時間

由于不同魚類生活環(huán)境的溫度不同，受精卵孵化的溫度也不相同，所以不同魚類初次開口攝食的時間是不一樣的，為了避免因投喂較晚而導(dǎo)致仔魚進入饑餓期，就必須確定仔魚開口攝食的確切時間。一般來說仔魚開口攝食的標(biāo)志為口與肛門的形成且與外界環(huán)境相通。

卵黃囊的吸收程度是大多數(shù)仔魚開口攝食的重要標(biāo)準(zhǔn)，這對仔魚的孵化管理和魚苗的培育具有極其重要的意義，如果在卵黃耗盡后較長時間不投餌的話，有些仔魚便不再攝食而進入饑餓期，從而導(dǎo)致仔魚的身體虛弱，即使在投入豐富的餌料，這些仔魚也不能正常攝食了。有的魚類仔魚在混合營養(yǎng)期即卵黃還未完全吸收就開始攝食，如美洲鰣在孵化后第2天就開始攝食，此時仔魚體內(nèi)還存在1/3的卵黃囊[9]。有的魚類仔魚則在外源性營養(yǎng)期即卵黃吸收完全之后才開始攝食，如黃顙魚在孵化后第5天開始從外界攝食，此時仔魚的卵黃已被完全吸收[10]。

一般來說仔魚不是同一時間全部開口，而是一部分仔魚先開口，然后仔魚開口攝食比率逐漸升高[11]。如白甲魚在孵化后第4天開始攝食，攝食比率為48%，到第6天攝食比率達100%[12]；鲇魚仔魚在孵化后第6天開始攝食，攝食比率為22%，到第8天攝食比率達到最高為74%[13];泥鰍仔魚孵化后第3天開始攝食，攝食率為28.57%，到第5天達到最高為88%[14]。即仔魚在初次攝食期間都存在一個初次攝食率，而且初次攝食率會逐步升高然后達到最高值。

水溫的高低對仔魚開口攝食的時間有著十分顯著的影響，一般情況下冷水性魚類或低溫下生長的魚類其仔魚孵化后到仔魚開口攝食經(jīng)過的時間較長，相反溫水性或高溫下孵化和生長的仔魚則經(jīng)過較短的時間即到達開口攝食期。因為在一定溫度下溫度越高仔魚的新陳代謝越旺盛，能量消耗的就越快，所以在較高溫度下仔魚卵黃囊消耗的速度較快，所以在這種情況下仔魚會更快地進入攝食期。

2 開口餌料的選擇

2.1 天然餌料

在自然條件下，不同魚類所生活的環(huán)境各不相同，但它們的開口餌料則基本相差不大。由于仔魚的游泳速度慢，口裂相對較小，消化系統(tǒng)也沒有發(fā)育完全，所以它們的開口餌料一般都會選擇游動緩慢、容易消化、大小適口的浮游動植物(輪蟲、無節(jié)幼體、小型枝角類撓足類、小球藻等)[15～16]或者一些底棲生物如水蚯蚓等(表1)。一般來說淡水魚類的主要開口餌料是輪蟲[17]。除此之外，一些兇猛的捕食性魚類的仔魚以其他仔魚為食，如鴨綠江斑鱖以團頭魴仔魚為最好的開口餌料[18]。特別指出的是水蚯蚓個體比較大，在投喂的時候必須要剪成與仔魚口裂大小相適應(yīng)的片段，這樣才能保證仔魚能順利進食。

表1 不同仔魚的最適開口餌料

2.2 人工飼料

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，集約化養(yǎng)魚和流水養(yǎng)魚技術(shù)的進步，用人工餌料作為仔魚開口餌料已引起廣泛關(guān)注[11]。人工飼料如蛋黃和配合飼料等[19]。蛋黃在水產(chǎn)養(yǎng)殖中是一種比較常見的開口餌料，它來源廣、制作簡單而且成本比較低。在仔魚孵化初期適口性較好，便于仔魚攝食，仔魚的成活率以及生長速度都較高。但是由于蛋黃在水中為靜止?fàn)顟B(tài)，不能長期投喂，防止弱化仔魚的活動力和游泳能力[20]。而且殘餌容易沉降在水底，極易破壞水質(zhì)，所以投喂蛋黃餌料時必須勤換水。

配合飼料具有營養(yǎng)均衡、容易獲得等優(yōu)點，強俊等[21]對羅非魚仔魚的研究發(fā)現(xiàn)：在后期仔魚輪蟲與配合飼料混和投喂的效果要優(yōu)于單一投喂輪蟲。在仔魚生長后期，單一的投喂輪蟲已經(jīng)不能滿足仔魚生長發(fā)育所需要的能量，這時混合投喂配合飼料才能滿足仔魚生長發(fā)育所需要的能量。

3 影響仔魚攝食的因素

進入攝食期的仔魚為滿足其正常生長發(fā)育所需要的能量，必須從外界環(huán)境獲取一定的餌料。一般來說仔魚的攝食量因外界環(huán)境的變化而變化。因此，對這些因素的了解和研究對于仔魚的培育極其重要。影響仔魚攝食的因素主要有仔魚口裂的大小、仔魚的游動能力[22]、餌料顆粒的大小、餌料的游動能力、餌料的密度[23]、餌料的性質(zhì)以及光照條件等[24]。

3.1 仔魚本身和餌料的因素

剛開始攝食的仔魚口裂較小而且沒有牙齒無咀嚼能力，只能靠吞咽來獲取食物。因此投喂的餌料顆粒大小必須要小于仔魚口裂的大小，不然會因為仔魚不能吞咽而無法順利攝食。另外，仔魚的游泳能力比較弱，只能捕捉到游泳能力相對較弱的浮游動物。對于游泳能力強的餌料捕捉比較困難，即使捕捉到了，對仔魚來說也消耗掉了很多能量，不利于仔魚的快速生長。所以用于仔魚的餌料的粒徑不能太大，如果用活餌投喂還要注意所投餌料的游泳速度不宜太快，便于仔魚追捕餌料，減少捕食過程中的能量消耗。

餌料的密度對仔魚的攝食率有很大影響，因此養(yǎng)殖水體中必須要保證一定密度的餌料生物。研究表明，不論是在養(yǎng)殖水體中還是在天然水體中，保持較高的餌料密度都能促進仔魚的開口[25]。周潔等[26]對烏鱧仔魚的研究發(fā)現(xiàn)在餌料密度為10～15個/mL時，日攝食率為13.71%，餌料密度為7～8個/mL時，日攝食率為7.04%，餌料密度為5～6個/mL時，日攝食率為3.49%。

3.2 外界環(huán)境因素

外界環(huán)境對魚類的行為、生長和攝食有重要的影響，比如溫度、光照等。養(yǎng)殖水體的溫度通過影響魚類的代謝活動以及細胞的分裂速度，進而對魚類的攝食情況、生長狀況和對饑餓的耐受能力產(chǎn)生影響[27]。一般來說，在一定溫度范圍內(nèi)溫度越高仔魚的初次攝食率越高[28]。李秀玉等[29]對黃顙魚仔魚的研究發(fā)現(xiàn)，在24℃和28℃的情況下仔魚在孵化后第3天開始攝食；而在32℃和36℃的情況下則孵化后的第2天就能開口攝食。在一定的溫度范圍內(nèi)，黃顙魚仔魚的攝食強度隨著溫度的升高而增大，因為在一定溫度范圍內(nèi)酶的活性隨溫度升高而升高，食物的消化速度加快。但是，過高的溫度會導(dǎo)致魚體內(nèi)儲存的肝糖原和肌糖原被大量消耗，導(dǎo)致魚體代謝紊亂，威脅仔魚的正常生長[30]。所以仔魚的養(yǎng)殖必須要嚴格控制溫度，將溫度控制在仔魚生長發(fā)育所需的最適范圍內(nèi)，提高仔魚的攝食率進而提高仔魚的生長速度。

光照對魚類攝食行為也有重要影響[31],攝食強度與光照之間有著緊密的聯(lián)系。不同魚類對光照的適應(yīng)性不同，在一定光照范圍內(nèi)有的魚類攝食強度隨著光照強度增加而增加，而有的魚類攝食強度則隨著光照強度減小而增加[32]。喬志剛等[33]對鲇魚仔魚的研究發(fā)現(xiàn)，鲇魚仔魚在持續(xù)光照條件下的日攝食率要顯著大于自然條件下的日攝攝食率,光照對鲇魚仔魚的日攝食率有著顯著影響。所以在某些仔魚的生長環(huán)境中注意改變光照周期和光照強度可以促進仔魚的生長發(fā)育，進而提高養(yǎng)殖效益。

4 小結(jié)

綜上所述，保證魚類仔魚期順利開口提高仔魚的成活率是水產(chǎn)養(yǎng)殖成功的基礎(chǔ)，在仔魚的飼養(yǎng)期間要保證養(yǎng)殖水體中有一定的餌料密度。因此需要加大對開口餌料的研究，使其能規(guī)?；a(chǎn)，確保在養(yǎng)殖期間供給仔魚充足的餌料來源。另外，在仔魚初次攝食期間要嚴格控制養(yǎng)殖水體的溫度，保證水體的溫度在仔魚適應(yīng)的范圍內(nèi)，避免因溫度的原因造成仔魚初次攝食率的降低。還要注意仔魚開口攝食的時間，在開口期第一時間投喂，防止仔魚進入饑餓期，避免因饑餓原因造成仔魚的死亡。

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2017-08-24

江蘇省科技成果轉(zhuǎn)化專項(BA2015167)；江蘇省水產(chǎn)三新工程重大專項(D2015-14)。

楊西偉(1989-)，男，碩士生，研究方向為魚類繁殖育種。通信作者：徐跑，xup@ffrc.cn。

[引著格式]楊西偉,徐鋼春,徐跑.淡水魚仔魚開口攝食及其餌料的研究進展[J].長江大學(xué)學(xué)報(自科版)，2017,14(22)：45～48.

S962

A

1673-1409(2017)22-0045-04

[編輯] 余文斌