袁 軍，袁德義，譚曉風(fēng)，鄒 鋒，肖詩鑫

（中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟林培育與保護省部共建教育部重點實驗室，湖南 長沙 410004）

海南油茶5個無性系光合特性比較研究

袁 軍，袁德義，譚曉風(fēng)，鄒 鋒，肖詩鑫

（中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟林培育與保護省部共建教育部重點實驗室，湖南 長沙 410004）

為了研究海南油茶光合效率的高低及不同無性系之間光合特性的差異，篩選高光效的海南油茶無性系，以初步篩選的5個油茶優(yōu)良無性系‘海南2號’、‘海南6號’、‘海南9號’、‘海南18號’和‘海南19號’為試材，利用Li-6400xt便攜式光合作用測定系統(tǒng)，測定了其光合作用日變化及光合-光響應(yīng)曲線和光合-CO2響應(yīng)曲線，結(jié)果表明：‘海南2號’的凈光合速率日變化呈單峰曲線，其它4個油茶無性系的凈光合速率日變化呈雙峰曲線；‘海南18號’的蒸騰速率呈單峰曲線，其它4個油茶無性系的蒸騰速率呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在9:00和15:00；‘海南18號’和‘海南2號’氣孔導(dǎo)度的日變化呈單峰曲線，‘海南9號’、 ‘海南19號’及‘海南6號’的日變化與Pn的日變化相一致；‘海南2號’的光飽和點和光補償點最低，‘海南19號’的光飽和點和光補償點最高；5個油茶無性系的CO2補償點較高，具有C3植物的光合特性；5個無性系Pn日變化的平均值由高到低順序為‘海南19號’＞‘海南18號’＞‘海南9號’＞ ‘海南2號’＞ ‘海南6號’；相關(guān)分析表明，影響Pn的主要生理生態(tài)指標(biāo)大小順序依次為 氣孔導(dǎo)度 ＞ 光合有效輻射 ＞ 蒸騰速率 ＞ 胞間CO2濃度。

油茶；凈光合速率；光合特性；日變化

海南油茶種植歷史悠久，品質(zhì)優(yōu)良，茶油具有獨特的香味，在當(dāng)?shù)胤Q為“山柚油”。 海南油茶具有大陸油茶不具備的獨特品質(zhì)，市場上供不應(yīng)求，深受消費者的喜愛。近年來，隨著人們生活質(zhì)量和健康意識的提高，海南本地茶油的需求量日益增加，售價平均為500元/kg，最高可達(dá)1 000元/kg，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于大陸茶油[1]。因此，在海南發(fā)展油茶產(chǎn)業(yè)具有廣闊的市場前景。光合作用是綠色植物吸收太陽光能，將CO2和H2O合成有機物并釋放氧氣的過程，是影響植物生長和農(nóng)作物產(chǎn)量的重要指標(biāo)，也是品種選育與評價的重要指標(biāo)之一[2]。關(guān)于油茶光合作用的研究比較多，主要在普通油茶、香花油茶、博白大果油茶、廣寧紅花油茶及攸縣油茶、岑軟油茶等光合特性進行了研究[3-6]，這些物種主要分布在中南及浙江沿海地區(qū)。對海南油茶光合特性方面的研究尚未報道，且海南是一個地理位置比較特殊的地方，氣候、土壤等環(huán)境因子與大陸地區(qū)有所差異，光合作用在不同的地區(qū)也有差異。近年來，高光效育種已經(jīng)成為育種工作者關(guān)注的主要問題，不同無性系之間由于遺傳因子的影響，光合潛能差異較大。目前，海南油茶品種選育工作正在開展，研究海南油茶的光合特性，不僅為篩選高光效的油茶品種提供理論依據(jù)，也為海南油茶產(chǎn)業(yè)的長期發(fā)展提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于海南省澄邁林場油茶基地，基地位于東經(jīng) 111°1′30″，北緯 19°11′10″，屬熱帶季風(fēng)氣候類型， 雨量充沛，年降水量為1 749 mm，光熱充足，冬寒期短，平均氣溫為23.7 ℃，全年無霜凍，冬季溫暖。土壤為沙壤，pH值為5.0～5.5，適宜油茶生長。

1.2 試驗材料

實驗材料為2年生的嫁接苗，5個無性系分別為‘海南2號’、‘海南6號’、‘海南9號’、‘海南18號’、‘海南19號’，樹高80～90 cm，生長正常。

1.3 光合指標(biāo)的測定

采用Li-6400xt便攜式光合儀( Li-COR，USA)對海南5個油茶無性系光合作用日變化進行測定。測定時選取長勢及顏色基本一致且無病蟲害的葉片，保持葉片自然生長角度，每個無性系測定3株，每株測3枚葉片，重復(fù)3次。測定時間選在2014年10月2日—4日晴朗無風(fēng)光照充足的3天，從早上7:00到晚上19:00，每隔2 h測定1次。測定的光合指標(biāo)包括光合有效輻射(PAR)、氣溫(T)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等參數(shù)。

1.4 光合-光響應(yīng)曲線的測定

光響應(yīng)曲線的測定在2014年10月上旬上午8:00—11:00，選取長勢一致的葉片，用Li-6400xt便攜式光合儀( Li-COR，USA)測定光合-光響應(yīng)曲線；光合作用光響應(yīng)曲線用6400-LED紅藍(lán)光源自動light-curve測定；CO2濃度由小鋼瓶提供，濃度設(shè)定為400 μmol·m-2s-1，光合作用光響應(yīng)曲線用6400-LED紅藍(lán)光源自動light-curve測定光合有效輻射梯度設(shè)定為：2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、200、150、100、75、50、25 和 0 μmol·m-2s-1。光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)等光合指標(biāo)根據(jù)葉子飄的直角雙曲線修正模型進行擬合計算[7]。每個無性系測定3株，重復(fù)3次。

1.5 光合作用CO2響應(yīng)曲線的測定

光合作用CO2響應(yīng)曲線測定選擇A-CI Curve曲線測定，葉室CO2梯度設(shè)定為400、300、200、150，100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m-2s-1， 設(shè)定光強為 1 000 μmol·m-2s-1，CO2飽和點、補償點等參數(shù)的擬合方法同上。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計作圖，用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

由圖1可知，光合有效輻射(PAR) 在09:00—11:00急劇上升，13:00達(dá)到最大值（1 421 μmol·m-2s-1），之后逐漸下降，到晚上19:00左右達(dá)到3 μmol·m-2s-1。大氣溫度的日變化規(guī)律與PAR相似，先上升后下降，7:00氣溫已經(jīng)達(dá)到28.2 ℃，在13:00達(dá)到最高（37.7 ℃），之后隨著PAR的減弱而緩慢下降，到19:00左右氣溫又回到28.0℃左右。大氣相對濕度在7:00左右最高，為75.35%，到13:00逐漸降低到47%，下午又逐漸升高，到19:00大氣相對濕度達(dá)70%以上。大氣CO2濃度在早上最高為 460 μmol·mol-1，15:00 左右CO2濃度最低，在15:00以后，隨著PAR及植物光合速率的降低，大氣中的CO2濃度有所回升。

表1 環(huán)境因子的日變化Table 1 Diurnal variation of environmental factors

2.2 光合指標(biāo)參數(shù)的日變化

由圖1-a可知，‘海南2號’凈光合速率（Pn）的日變化呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在11:00，為 7.20 μmol·m-2s-1；其它 4 個無性系 Pn的日變化呈雙峰曲線，有明顯的光合午休現(xiàn)象；在7:00左右，‘海南 19 號’的 Pn可達(dá) 5.36 μmol·m-2s-1，之后一直處于較高水平，5個無性系Pn日變化平均值大小排序為‘海南 19號’5.50 μmol·m-2s-1＞‘海南18號’5.02 μmol·m-2s-1＞‘海南9號’4.68 μmol·m-2s-1＞‘海南 2 號’4.06 μmol·m-2s-1＞‘海南 6號’3.84 μmol·m-2s-1?！Ｄ?2號’、‘海南9號’、‘海南19號’氣孔導(dǎo)度（Gs）的日變化呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在11:00和15:00。‘海南6號’及‘海南18號’的Gs呈單峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在9:00及11:00，‘海南6號’的Gs在7:00和19:00均較低，‘海南18號’的Gs在晚上19:00還維持在較高水平。

如圖1所示，5個油茶無性系蒸騰速率（Tr）的日變化與Pn基本相似呈雙峰曲線，第一峰值出現(xiàn)在11:00，13:00出現(xiàn)午休現(xiàn)象，在15:00之后又達(dá)到第二峰值。由圖1-c可以看出，‘海南9號’具有較高的Tr，在15:00左右Tr高于其它4個無性系。由圖1-d可知，5個無性系Ci的日變化曲線呈不規(guī)則的“W”型，與Pn的變化相反，在早晚較高，在7:00之后隨著Pn的增加迅速降低?！Ｄ?號’在13:00Ci仍保持較低的水平，其它4個無性系的Ci在13:00有所升高，主要原因是‘海南2號’的Pn在13:00沒有出現(xiàn)午休現(xiàn)象，葉肉細(xì)胞中的CO2被同化，所以Ci維持在較低的水平，而其它4個無性系在13:00出現(xiàn)午休現(xiàn)象，Pn的降低使部分CO2沒有同化固定，因此，在13:00出現(xiàn)Ci升高的趨勢。

2.3 海南油茶5個無性系光合-光響應(yīng)曲線的比較

圖1 海南油茶5個無性系光合參數(shù)日變化的比較Fig.1 Comparative study on the diurnal change of photosynthetic parameters of 5 Camellia oleifera clones in Hainan

由圖2可知，5個油茶無性系光合光響應(yīng)曲線的變化趨勢相一致，在低光合有效輻射條件下，Pn值和光強呈現(xiàn)直線線性關(guān)系，隨著光合有效輻射(PAR)的增加，5個油茶無性系葉片的Pn逐漸升高，當(dāng)光合有效輻射達(dá)到1 400 μmol·m-2s-1時，Pn的增加趨勢逐漸趨于平緩。從圖2也可以看出，當(dāng) PAR 在 75 μmol·m-2s-1以上時，‘海南 19號’的Pn一直高于其它4個無性系，‘海南6號’的Pn一直處于較低水平，其它3種無性系的Pn處于中間水平，說明海南19號對光的利用能力最強，適合在光照資源豐富的環(huán)境中生長。

圖2 海南油茶5個無性系凈光合速率光響應(yīng)曲線Fig.2 Photosynthetic-light response curve for net photosynthetic rate of 5 Camellia oleifera clones in Hainan

由表2可知，‘海南19號’的表觀量子效率（AQY）最低為0.051，其它4個油茶無性系的Pn較高，說明‘海南19號’不適合在光照較弱的環(huán)境下生長。最大凈光合速率（Pmax）是評價植物光合作用的潛在能力，‘海南19號’的Pmax最高為13.68 μmol·m-2s-1，‘海南 9號’的次之，‘海南6 號’的最低 (8.42 μmol·m-2s-1)，‘海南 18 號’及‘海南2號’的Pmax介于之間。‘海南19號’的Pmax的值比‘海南6號’的高62.47%，差異顯著（P＜0.05）。由此可知，‘海南19號’的光合潛力遠(yuǎn)高于‘海南6號’，適宜在海南高溫高光照的環(huán)境下生長。

光飽和點（LSP）的高低體現(xiàn)了植物對強光的利用能力，LSP越高，表明植物的光合潛力越大[8]。由表2可知，與大陸油茶相比，海南油茶的LSP整體較高，研究表明，光補償點（LCP）和LSP較高的植物是陽生植物，反之是陰性植物[9]，說明海南油茶適合在光照充足的環(huán)境下生長?！Ｄ?9號’的LSP最大，‘海南19號’的LSP要比‘海南6號’的高8.17% ，差異顯著(P＜0.05)。5個海南油茶無性系的LCP在19.6～36.5 μmol·m-2s-1之間，‘海南 19 號’的 LCP 最高，‘海南2號’的LCP最低，其它3種無性系的LCP介于之間。‘海南19號’的LSP及LCP均最高，說明‘海南19號’適合在光照充足的環(huán)境下生長，這也說明‘海南19號’長期適應(yīng)了海南高溫高光照的生態(tài)環(huán)境，‘海南2號’在低光合有效輻射的環(huán)境下生長較好。

表2 海南油茶5個無性系光合-光響應(yīng)特征參數(shù)的比較?Table 2 Comparative study on the index of photosynthetic-light response of 5 Camellia oleifera clones in Hainan

2.4 海南油茶5個無性系光合-CO2響應(yīng)曲線的比較

由圖3可知，海南油茶5個無性系光合-CO2響應(yīng)曲線變化趨勢基本一致，當(dāng)CO2濃度達(dá)到400 μmol·m-2s-1之后，5 個無性系的Pn迅速升高，且‘海南19號’的Pn大于其它4個無性系；當(dāng)大氣中的 CO2濃度在 75 μmol·m-2s-1以下時，5 個無性系的Pn均為負(fù)值，此時植物光合產(chǎn)物的積累為負(fù)值；在任何CO2濃度下，‘海南6號’的Pn一直低于其它4個無性系。隨著CO2濃度的增加，5個無性系的Pn一直在增加，說明海南油茶適合在高濃度CO2的環(huán)境下生長，具有C3植物的光合特性。

圖3 海南油茶5個無性系光合-CO2響應(yīng)曲線Fig.3 Photosynthetic-CO2 response curve of 5 Camellia oleifera clones in Hainan

羧化效率是植物在低濃度的CO2下的碳同化能力，其值受RuBP羧化酶活性的限制，也是評價植物光合效率高低重要指標(biāo)之一[10-11]?！Ｄ?9號’的羧化效率比‘海南2號’及‘海南6號’分別高82.69%、61.02%，差異顯著(P＜0.05)。5個油茶無性系的 CO2飽和點在 1 000 μmol·m-2s-1以上，說明海南油茶的CO2飽和點較高，因此，在栽培管理中適當(dāng)使用有機肥提高空氣中CO2濃度對油茶產(chǎn)量的提高有重要作用。CO2補償點的高低直接影響植物的光合效率，是評價植物碳同化的主要指標(biāo)，一般C4植物具有較低的CO2補償點，而C3植物的CO2補償點較高。由表3可知，‘海南19號’的 CO2補償點最低，為 78.4 μmol·m-2s-1；‘海南 6 號’的 CO2補償點最高，為 96.6 μmol·m-2s-1。由以上數(shù)據(jù)可知，海南油茶的CO2補償點整體較高，說明海南油茶具有典型C3植物的光合特性。

2.5 5個油茶無性系Pn與其Tr，Gs，Ci及PAR的相關(guān)性分析

由表4可知，5個油茶無性系的Pn與PAR呈正相關(guān)關(guān)系，‘海南19號’與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)，‘海南6號’與光合有效輻射的相關(guān)性較低；5個油茶無性系的Pn與Gs、Tr也呈正相關(guān)關(guān)系，而與Ci呈負(fù)相關(guān)關(guān)系?！Ｄ?9號’的Pn與Gs相關(guān)性最高為0.931，‘海南2號’的Pn與Gs相關(guān)性較低為0.741。相關(guān)分析表明，影響Pn值大小的主要生理生態(tài)指標(biāo)大小順序依次為：Gs＞ PAR ＞Tr＞Ci。

表4 海南油茶5個無性系葉片Pn與Tr，Gs，Ci及PAR的相關(guān)系數(shù)(r)?Table 4 Correlation coefficients among Pn, Tr, Gs, Ci andPAR for 5 clones of Camellia oleifera in Hainan

3 結(jié)論與討論

5個無性系Pn日變化的平均值由高到低順序為：‘海南19號’5.50 μmol·m-2s-1＞‘海南18號’5.02 μmol·m-2s-1＞‘海南 9 號’4.68 μmol·m-2s-1＞ ‘海南 2 號 ’4.07 μmol·m-2s-1＞ ‘ 海 南 6 號 ’3.84 μmol·m-2s-1；‘海南19號’的光合效率是‘海南6號’的1.43倍，說明‘海南19號’適宜在高光、高溫及高濕的環(huán)境下生長。相關(guān)分析表明，影響Pn的主要生理生態(tài)指標(biāo)大小順序依次為：氣孔導(dǎo)度 ＞光合有效輻射 ＞ 蒸騰速率 ＞ 胞間CO2濃度。

光合作用日變化進程主要有三種類型:有單峰曲線、雙峰曲線、三峰曲線。不同種類或者同一種類的不同品種在不同的生態(tài)環(huán)境下的日變化有所不同，彭方仁等[12]在板栗光合作用研究中表明，板栗在不同的季節(jié)光合日變化的類型不同。研究表明，大部分植物的光合作用在中午會出現(xiàn)午休現(xiàn)象。5個海南油茶無性系中除‘海南2號’的凈光合速率日變化為單峰曲線外，其它4個無性系的日變化均呈雙峰型曲線，光合日變化在中午有明顯的午休現(xiàn)象，這與前人在油茶及其它樹種上的研究結(jié)果相一致[13-14]。但袁軍等人[15]研究大果油茶‘華碩’的光合特性表明，‘華碩’光合作用日變化呈單峰曲線，沒有明顯的光合午休現(xiàn)象。植物光合午休現(xiàn)象是在長期的自然進化過程中形成的一種保護機制，在中午出現(xiàn)凈光合速率的降低主要是強光高溫使氣孔關(guān)閉，從而使凈光合速率下降。關(guān)于光合午休現(xiàn)象的研究人們提出了許多假說，有人認(rèn)為是中午之前一般植物光合速率較高，積累了大量的同化物沒能及時運輸，從而使凈光合速率降低的反饋調(diào)節(jié)；也有人認(rèn)為，中午溫度過高，氣孔關(guān)閉，酶活性降低等因素引起的光合午休。

關(guān)于海南油茶出現(xiàn)午休現(xiàn)象是什么因素引起的，可根據(jù)Farquhar和Sharkey提出的判斷方法，在外界環(huán)境脅迫下，光合作用的限制因子可分為氣孔限制和非氣孔限制，當(dāng)胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度同時下降，凈光合速率下降主要是由氣孔限制引起的，如果凈光合速率的降低伴隨著胞間CO2濃度升高，光合作用的主要限制因素則是非氣孔因素[16]。根據(jù)4個海南油茶無性系凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2的日變化可知，在中午凈光合速率降低的過程中，氣孔導(dǎo)度也在下降，而胞間CO2濃度有所升高，說明4個油茶無性系在中午凈光合速率降低既有氣孔因素，又有由環(huán)境因素引起葉肉細(xì)胞活性變化的非氣孔因素，胞間CO2濃度的升高說明非氣孔因素占主要因素，可通過噴霧降低周圍小環(huán)境溫度等農(nóng)業(yè)措施減輕午休現(xiàn)象，提高油茶光合效率。

本研究發(fā)現(xiàn)，5個海南油茶無性系的光補償點較低，光飽和點較高，CO2補償點及飽和點較高，說明海南油茶對光的適應(yīng)范圍較廣，適合在高濃度的CO2環(huán)境下進行高的光合效率，具有典型C3植物的光合特性。表觀量子效率反映了植物對弱光的利用能力，是研究植物在弱光下光合潛能的重要指標(biāo)。羧化效率的高低主要在于羧化酶量的多少及活性的強弱，它是研究植物在低濃度的CO2下凈光合速率對CO2濃度的變化率，因此，植物葉片羧化效率及表光量子效率是反映光合機構(gòu)運轉(zhuǎn)及活性的重要指標(biāo)?！Ｄ?9號’具有較高的羧化效率，對強光的利用能力也較強，說明‘海南19號’具有高光效的遺傳特性；而‘海南2號’及‘海南6號’的羧化效率及光合效率較低，海南不同油茶無性系對光合CO2的需求特性不同有可能是它們自身的生理功能不同及組織結(jié)構(gòu)的差異所致，究其原因還需以后進一步的觀察研究。

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Comparative study on photosynthetic characteristic of 5Camellia oleiferaclones in Hainan province

YUAN Jun, YUAN Deyi, TAN Xiaofeng, ZOU Feng, XIAO Shixin
(Key Laboratory of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees, Ministry of Education, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

In order to study high and low of photosynthetic efficiency and differences of photosynthetic characteristics between different clones ofCamellia oleiferain Hainan, screening of high photosynthetic efficiency of clones ofCamellia oleiferain Hainan province.The photosynthesis diurnal changes, photosynthetic-light response curve and photosynthetic-CO2response curve for net photosynthetic rate of 5Camelliaclones in hainan: ‘Hainan 2’, ‘Hainan 6’, ‘Hainan 9’, ‘Hainan 18’ and ‘hainan 19’ were measured with Li-6400 photosynthetic instrument under field conditions. The results showed that: Net photosynthetic rate (Pn) of ‘Hainan 2’changed as single peak curve, while other four kinds of clones in the diurnal variation of net photosynthetic rate were changed as doublepeak curve; Transpiration rate (Tr) of ‘Hainan 18’ changed as single peak curve, while other four kinds of clones in the diurnal variation of net photosynthetic rate were double-peak curve, and the peak appear at 9:00 am or at 15:00 pm; Stomatal conductance (Gs)of ‘Hainan 18’ and ‘Hainan 2’ changed as single peak curve, while ‘Hainan 9’,‘Hainan 19’ and ‘Hainan 6’ had same change as net photosynthetic rate; The light compensation points and light saturation points of ‘Hainan 2’ were the highest while‘Hainan 19’ were the lowest in fiveCamellia oleiferaclones in Hainan. The CO2compensation point of 5Camellia oleiferaclones in Hainan was high, consistent with the photosynthetic characteristics of C3plants. The order in daily change of average net photosynthetic rate of 5Camellia oleiferaclones taken as ‘Hainan 19’ ＞‘Hainan 18’ ＞‘Hainan 9’ ＞ ‘Hainan 2’ ＞‘Hainan 6’.The impact order that main ecological physiological of net photosynthetic value of 5Camellia oleiferaclones was stomatal conductance ＞photosynthetic active radiation ＞ transpiration rate ＞ intercellular CO2concentration.

Camellia oleifera; net photosynthetic rate; photosynthetic characteristic; diurnal variation

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.05.001 http: //qks.csuft.edu.cn

2015-12-31

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201504705）

袁 軍，副教授，博士

譚曉風(fēng)，教授，博導(dǎo)；E-mail：tanxiaofengcn@126.com

袁 軍，袁德義，譚曉風(fēng)，等.海南油茶5個無性系光合特性比較研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(5): 1-6.

S794.4；S718.43

A

1673-923X(2017)05-0001-06

[本文編校：謝榮秀]