龐世龍，歐芷陽，申文輝，郝海坤，彭玉華

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002）

干旱脅迫對蜆木幼苗表型可塑性的影響

龐世龍，歐芷陽，申文輝，郝海坤，彭玉華

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002）

以3年生蜆木Excentrodendron hsienmu幼苗為試驗(yàn)材料，采用盆栽控水法，設(shè)置4個水分處理梯度，模擬研究不同強(qiáng)度干旱脅迫下蜆木幼苗生長和形態(tài)的表型可塑性。結(jié)果表明：干旱脅迫對蜆木幼苗地上部分的抑制作用明顯大于地下部分；隨著干旱脅迫程度的增加，蜆木幼苗地上部分形態(tài)指標(biāo)均呈下降的趨勢，而地下部分根系先升高后降低，在中度脅迫處理?xiàng)l件下達(dá)到峰值；各組分生物量積累顯著降低，其中，葉生物量對干旱脅迫的反應(yīng)更為敏感，變化的幅度最大，莖次之，根最??；干旱脅迫下，植株將更多的同化物分配到根系，根生物量比增加，根冠比增大，增強(qiáng)了植株抵御干旱脅迫的能力；綜合分析表明，土壤含水量11.23%～14.44%是蜆木幼苗生長、生物量積累受到明顯抑制的閾值，在育苗和造林實(shí)踐中可將該值作為土壤水分含量的下限。

蜆木；生物量；干旱脅迫；表型可塑性

中國西南喀斯特地區(qū)出露碳酸鹽巖面積達(dá)54萬km2，是全球喀斯特碳酸鹽巖出露面積最廣、最集中，喀斯特地貌發(fā)育最強(qiáng)烈，景觀類型最豐富，生態(tài)環(huán)境最脆弱，人地矛盾最尖銳的地區(qū)[1-3]。其獨(dú)特的地質(zhì)背景和二元水文結(jié)構(gòu)導(dǎo)致“地高水低、雨多地漏、石多土少、土薄易旱”，生境多樣，普遍存在著不同程度的水分虧缺，植物難以獲得充足的水分,生長發(fā)育受到限制，植被一旦遭受破壞極難恢復(fù)，水分是喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)與重建的關(guān)鍵性限制因子。篩選適生植物，利用植物的抗旱能力重建退化喀斯特生態(tài)系統(tǒng)已成為植物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[4]。

蜆木Excentrodendron hsienmu屬椴樹科Tiliaceae蜆木屬常綠大喬木，是中國最重的木材，有“木中之王”的美稱，廣泛分布于廣西右江以南至左江流域的喀斯特山地，是廣西北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林的優(yōu)勢種和關(guān)鍵種之一，常與肥牛樹Cephalomappa sinensis、石山樟Cinnamomum saxatile、菲律賓樸樹Celtis philippensis、青岡櫟Cyclobalanopsis glauca或大苞藤黃Garcinia bracteata等組成該區(qū)域特有的、最具代表性的原生性植被[5]，承載著水源涵養(yǎng)、土壤保持、生物多樣性保護(hù)等維持生態(tài)平衡、保障區(qū)域生態(tài)安全的重要功能。長期以來，由于亂砍濫伐和缺乏有效保護(hù)，蜆木種群數(shù)量急劇下降，分布面積日漸萎縮，趨于瀕危，現(xiàn)已被列為國家Ⅱ級保護(hù)植物[6]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，因人為大量砍伐導(dǎo)致蜆木生境退化，種群天然更新不良，加強(qiáng)蜆木野生種群的保護(hù)與研究迫在眉睫。目前對蜆木的研究主要集中在生物學(xué)特性、種群動態(tài)和群落結(jié)構(gòu)等方面[7-10]，而關(guān)于蜆木對環(huán)境因子水分脅迫的生理生態(tài)適應(yīng)性研究鮮有報(bào)道。為此，本研究以3年生蜆木實(shí)生苗為研究對象，設(shè)置4個水分處理梯度，模擬研究不同強(qiáng)度干旱脅迫對蜆木幼苗生長和表型可塑性的影響，探尋蜆木幼苗對干旱環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，以期為珍稀瀕危樹種蜆木的保育、推廣應(yīng)用及植被演替更新提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取長勢基本一致、生長健壯的3年生蜆木實(shí)生苗作為試驗(yàn)材料。供試土壤為喀斯特山地棕色石灰土，土壤容重為1.36 g·cm-3，田間持水量為32.08%，pH值為7.30，有機(jī)質(zhì)含量為53.90 g·kg-1，全氮含量為 3.77 g·kg-1，全磷含量為 3.84 g·kg-1，全鉀含量為 13.16 g·kg-1，堿解氮含量為253.96 mg·kg-1，速效磷含量為 30.26 mg·kg-1，速效鉀含量為 98.97 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

2015年7月15日盆栽定植，塑料花盆規(guī)格為口徑31 cm×底徑20 cm×高28 cm，每盆栽植1株。將盆栽移入可控試驗(yàn)大棚，苗木適應(yīng)生長2個月后，每盆澆水至飽和，待土壤自然落干后進(jìn)行水分脅迫試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置4個持續(xù)性干旱脅迫處理水平：（1）正常水分處理(對照，CK)，為田間持水量的65%～75%；（2）輕度脅迫(LS)，為田間持水量的50%～60%；（3）中度脅迫(MS)，為田間持水量的35%～45%；（4）重度脅迫(SS)，為田間持水量的20%～30%。與之相對應(yīng)的盆內(nèi)土壤實(shí)際質(zhì)量含水量分別為20.85%～24.06%、16.04%～19.25%、11.23%～14.44%、6.42%～9.62%。每處理30盆，共120盆。試驗(yàn)期間，為使各處理穩(wěn)定在設(shè)定的標(biāo)準(zhǔn)水分范圍內(nèi)，采用美國產(chǎn)Thetaprobe- MI2X型土壤水分探頭監(jiān)測土壤含水量的變化，及時補(bǔ)充盆內(nèi)蒸發(fā)散失的水分。

1.3 測定指標(biāo)及方法

2016年1月5日試驗(yàn)結(jié)束，每處理隨機(jī)選取5株，用自來水沖洗根部和地上部分，除去泥土，再用去離子水沖洗干凈，吸干表面水分。計(jì)算每株須根數(shù)、分枝數(shù)和葉片數(shù)；用鋼卷尺（精度0.1 cm）測量株高、分枝長和根長；用游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）測量基徑粗；用電子天平（精度0.001 g）稱量根、枝、葉鮮質(zhì)量，然后將樣品放置烘箱中105 ℃殺青30 min，再于80℃烘至恒質(zhì)量。稱量干質(zhì)量并按植株計(jì)算下列參數(shù)：葉生長量比（LMR，葉生物量/整株生物量）、枝生物量比（BMR，枝生物量/整株生物量）、根生物量比（RMR，根生物量/整株生物量）、葉/地上比（L/S，葉生物量/地上總生物量）、枝/地上比（L/S，枝生物量/地上總生物量）、根冠比（R/S，根生物量/地上生物量）[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析（One-Way AVOVA）和Duncan多重比較法，比較不同干旱脅迫強(qiáng)度下蜆木幼苗的生長和形態(tài)響應(yīng)差異。采用Origin 9.0軟件繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分處理對蜆木葉片水分狀況的影響

葉片含水量能夠很好地反映植株水分狀況與萎蔫之間的平衡關(guān)系，抗旱性強(qiáng)的品種，葉片失水率低，含水量下降速率較小，能保持較好的水分平衡。蜆木幼苗在對照、輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫處理下的葉片含水量分別為（57.22±0.45）%、（55.42±1.18）%、（51.56±1.12）%、（50.82±1.06）%，與對照相比較，葉片含水量分別下降了3.15%、9.38%和10.42%。對照及輕度脅迫分別與中度脅迫、重度脅迫之間存在顯著差異（p＜0.05），其他處理間無顯著差異。這可能是因?yàn)橥樐救~片革質(zhì)，具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，從而避免了水分過多散失，同時也表明蜆木幼苗具有很強(qiáng)的耐旱性，可塑性強(qiáng)，適應(yīng)范圍廣。

2.2 形態(tài)特征對干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫顯著降低了蜆木幼苗的株高（F=6.181，p=0.008）、基徑（F=7.685，p=0.004）、葉片數(shù)（F=5.372，p=0.010）和累加分枝長（F=3.775，p=0.038）的生長，干旱脅迫程度越高，對其生長的抑制作用越顯著（見圖1）。與對照相比較，在輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫處理?xiàng)l件下株高分別降低了6.64%、20.70%和23.4%；基徑降低了1.17%、8.72%、20.72%；葉片數(shù)降低了4.55%29.55%、50.00%；累加分枝長降低了2.28%、34.53%、49.84%。四者對照與輕度脅迫之間均無顯著差異，這進(jìn)一步表明蜆木幼苗具有一定的抗旱能力。蜆木幼苗的株高、葉片數(shù)和累加分枝長在中度脅迫和重度脅迫處理下均差異不顯著，這可能是因?yàn)橥樐居酌缭谥卸让{迫處理時，土壤中可利用的水分已經(jīng)小于株高、葉片數(shù)和累加分枝長的生長所必需的水分閾值所致。雖然干旱脅迫對蜆木幼苗基徑生長的抑制作用顯著，但顯著性僅在重度脅迫處理下顯現(xiàn)，這表明干旱脅迫對蜆木幼苗基徑生長的抑制作用有限。主根長（F=1.360，p=0.302）和一級須根數(shù)（F=4.186，p=0.030）呈現(xiàn)先升后降的趨勢，在中度脅迫處理下達(dá)到最大值，表明中度脅迫可促進(jìn)蜆木幼苗根系的生長，主根長和一級須根數(shù)量增加，有利于擴(kuò)大根系表面積，增強(qiáng)吸水能力，抵御干旱脅迫。

圖1 干旱脅迫對蜆木幼苗形態(tài)特征的影響Fig. 1 Effect of drought stress on the morphological characteristics of Excentrodendron hsienmu seedlings

2.3 生物量積累與分配對干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫對蜆木幼苗葉生物量（F=24.050，p＜0.001）、莖生物量（F=22.736，p＜0.001）和根生物量（F=3.518，p=0.041）的積累產(chǎn)生了顯著影響，其中葉生物量對輕度脅迫反應(yīng)較敏感（見圖2）。與對照相比較，在輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫處理?xiàng)l件下葉生物量分別降低了18.34%、40.61%和58.64%，莖生物量降低了5.35%、33.61%、50.10%，根生物量降低了8.20%、17.25%、47.18%。葉生物量各處理之間均存在顯著差異（p＜0.05），干旱脅迫程度越高，葉生物量積累越少，這表明蜆木幼苗在干旱脅迫下通過新生葉形變小、成熟葉凋落的方式，主動減少蒸騰耗水，應(yīng)對干旱脅迫。莖生物量的對照與輕度脅迫之間無顯著差異，但輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫之間均存在顯著差異（p＜0.05），表明蜆木幼苗通過降低莖的生長量和生物量積累來適應(yīng)不同程度的干旱脅迫。根生物量的對照及輕度脅迫分別與重度脅迫之間存在顯著差異（p＜0.05），其他處理間無顯著差異，干旱脅迫使蜆木幼苗的主根長和一級須根數(shù)量增加，但其生物量并沒有增大，表明隨著干旱脅迫程度的加劇，主根和一級須根變得細(xì)而長，從而使其更好地吸收深層土壤的水分，積極抵御干旱脅迫。

圖2 干旱脅迫對蜆木幼苗生物量積累和生物量分配的影響Fig. 2 Effect of drought stress on the biomass accumulation and allocation of Excentrodendron hsienmu seedlings

生物量分配方式隨之發(fā)生變化。隨著干旱脅迫程度的加劇，葉生物量比（F=3.761，p=0.032）、葉/地上比（F=4.570，p=0.018）顯著降低，根生物量比（F=3.503，p=0.044）、根冠比（F=3.693，p=0.038）顯著增加，而莖生物量比（F=2.250，p=0.125）、莖/地上比（F=1.442，p=0.270）差異不顯著。由此可見，干旱脅迫對蜆木幼苗地上部分的抑制作用明顯大于地下部分，蜆木幼苗通過減小地上部分的生長量，主動降低消耗，提高根冠比來適應(yīng)干旱環(huán)境。

3 結(jié)論與討論

表型可塑性是指同一基因的生物個體對不同環(huán)境應(yīng)答而產(chǎn)生不同表型的特征[13-14]，是植物適應(yīng)異質(zhì)生境的主要對策之一[14-17]。本研究中，蜆木幼苗在不同干旱脅迫強(qiáng)度下植株形態(tài)和生長指標(biāo)存在顯著差異（p＜0.05），表明蜆木具有較高的表型可塑性，對生境具有較強(qiáng)的耐受性和適應(yīng)性，適宜在干旱的環(huán)境中生長。

隨著干旱脅迫強(qiáng)度的加劇，蜆木幼苗的株高、基徑、葉片數(shù)和累加分枝長等地上部分形態(tài)指標(biāo)顯著降低，而主根長和一級須根數(shù)呈先升后降的趨勢，在中度脅迫處理?xiàng)l件下達(dá)到峰值，然后下降。這表明干旱脅迫首先抑制了地上部分的生長，蜆木幼苗通過減小地上部分的生長量，主動降低消耗來適應(yīng)干旱環(huán)境。相比而言，葉片對干旱脅迫的響應(yīng)更為敏感，表現(xiàn)為新生葉緩慢、單葉面積減小、成熟葉凋落等，使得冠層葉面積減小，光合作用下降，最終導(dǎo)致幼苗生長率與生產(chǎn)力下降[17-18]。

大量研究表明，植物生長受到限制時，會通過調(diào)節(jié)其生長和生物量分配來適應(yīng)環(huán)境的變化[4,14-20,25]，而其生物量就成了表征植物對脅迫適應(yīng)性的重要指標(biāo)[12]。本研究中，蜆木幼苗各組分生物量均隨土壤含水量的減少呈下降的趨勢，這是因?yàn)楦珊得{迫破壞了植物水分吸收與蒸騰之間的動態(tài)平衡，氣孔關(guān)閉，蒸騰速率和光合速率下降，單位葉面積的同化物減少，進(jìn)而導(dǎo)致干物質(zhì)積累受阻，生物量增量下降。隨著干旱脅迫的加劇，葉生物量積累變化的幅度最大，莖次之，根最小。這主要是當(dāng)土壤水分較長時間不能滿足植物蒸騰需要時，葉片萎蔫甚至凋落，以減少水分散失；同時植株將更多的同化物分配到根系生長，主根長和一級須根數(shù)量增加，有利于擴(kuò)大根系表面積和增強(qiáng)吸水能力，抵御干旱脅迫。這是植物對逆境的一種適應(yīng)性反應(yīng)[4,14-25]，即在有限的土壤水分條件下，通過降低蒸騰表面積、增加根冠比來提高水分及養(yǎng)分的利用效率。

綜合分析表明，不同強(qiáng)度的干旱脅迫對蜆木幼苗水分狀況、形態(tài)特征和生物量積累產(chǎn)生了顯著影響。在土壤含水量為20.85%～24.06%時，幼苗生長、水分利用效率和生物量積累均最大；土壤含水量為16.04%～19.25%時，僅對幼苗的株高、葉面積等產(chǎn)生輕度抑制；而土壤含水量11.23%～14.44%是幼苗生長受到明顯抑制的干旱脅迫強(qiáng)度閾值，成熟葉凋落，生物量分配格局也發(fā)生了顯著變化；土壤含水量為6.42%～9.62%時，幼苗生長受到了嚴(yán)重抑制，成熟葉大量凋落但植株并未死亡，表明蜆木幼苗具有較強(qiáng)的干旱脅迫適應(yīng)能力。面對不同強(qiáng)度的干旱脅迫，蜆木幼苗表現(xiàn)出了形態(tài)和生理多種適應(yīng)機(jī)制，如通過關(guān)閉氣孔或葉片凋落，減小水分蒸騰散失，生物量分配向地下部分的比例增加，以增強(qiáng)對水分的獲取能力，保持水分蒸騰與吸收之間的動態(tài)平衡，保證異質(zhì)環(huán)境下的正常生長。顯然，土壤含水量11.23%～14.44%是蜆木幼苗干旱脅迫的最小適應(yīng)閾值，在育苗和造林實(shí)踐中可將該值作為土壤水分含量的下限，采取施放保水劑、覆蓋地膜等技術(shù)措施，控制土壤含水量不低于11.23%～14.44%的水平，以提高造林成活率。本研究的結(jié)論是基于蜆木幼苗外部形態(tài)、生物量積累與分配等表型特征對干旱脅迫的響應(yīng)結(jié)果，還不能完全說明蜆木對干旱的適應(yīng)機(jī)制及形態(tài)策略，尚需結(jié)合植物形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和解剖學(xué)特征開展系統(tǒng)的研究[4,12,25]，進(jìn)行綜合評價(jià)。

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Effect of drought stress on phenotypic plasticity ofExcentrodendron hsienmuseedlings

PANG Shilong, OU Zhiyang, SHEN Wenhui, HAO Haikun, PENG Yuhua
(Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi, China)

An experiment was conducted to explore effect of drought stress on biomass allocation and phenotypic plasticity of 3-yearold pottedE. hsienmuseedlings. The seedlings grown under four soil water stressed conditions, of field moisture capacity, which were imposed by controlling the water supply. Results showed that inhibitory effect of drought stress on above-ground ofE. hsienmuseedlings was stronger than that on under-ground. All above-ground morphological indexes ofE. hsienmuseedlings decreased as the soil drought stress increasing, while the under-ground ascended firstly then descended, with the greatest under MS condition. Biomass of each group significantly decreased. Among them, response of leaf biomass to drought stress was more sensitive. Variation range of leaf biomass was the highest, that of stem biomass the second, and root was the least. Under drought stress conditions, plants allocated more assimilates to the root, and root mass ratio and root-shoot ratio increased as the soil drought stress increasing, which enhanced the capacity ofE.hsienmuseedlings to resist drought stress. Comprehensive analysis showed that soil water content of 11.23%-14.44% was the threshold to the growth and biomass accumulation ofE. hsienmuseedlings be significantly inhibited by drought stress, which can be as the limit of soil water content forE. hsienmuseedling cultivation and afforestation.

Excentrodendron hsienmu; biomass; drought stress; phenotypic plasticity

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.05.004 http: //qks.csuft.edu.cn

2016-09-09

廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2014GXNSFAA118132）；廣西林業(yè)科技項(xiàng)目(桂林科字［2014］02號)

龐世龍，本科，工程師

歐芷陽，博士，高級工程師；E-mail：ozhiyang@126.com

龐世龍，歐芷陽，申文輝，等.干旱脅迫對蜆木幼苗表型可塑性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017, 37(5): 21-25.

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1673-923X(2017)05-0021-05

[本文編校：謝榮秀]