張 雷 ，金志農(nóng) ，黎祖堯，李曉霞 ，李 芳，張艷華

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，江西 南昌 330045 ；2.南昌工程學(xué)院，江西 南昌 330099）

生境和地理因子對(duì)樟樹種子性狀及結(jié)構(gòu)模型的影響

張 雷1，金志農(nóng)2，黎祖堯1，李曉霞1，李 芳1，張艷華1

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，江西 南昌 330045 ；2.南昌工程學(xué)院，江西 南昌 330099）

為了揭示樟樹種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生境和地理因子對(duì)種子性狀和結(jié)構(gòu)的影響，采集樟樹主要分布區(qū)內(nèi)7省41縣（市）164棵樟樹種子，調(diào)查每棵母樹生長地的經(jīng)緯度、海拔高度和生長環(huán)境，測量種子的長度、寬度、高度、體積、種皮厚度、千粒重和比重，通過SPSS17.0軟件分析種子性狀及與生境和地理因子間的相關(guān)性，并對(duì)種子結(jié)構(gòu)進(jìn)行多元線性回歸分析。結(jié)果顯示：（1）樟樹種子的長度、寬度、高度、體積和千粒重之間相互均呈極顯著正相關(guān)；比重與高度和千粒重之間極顯著正相關(guān)，與長度和種皮厚度之間顯著正相關(guān)。（2）對(duì)種子體積和千粒重影響最大的是種子寬度，其次是種子長度，種子高度對(duì)體積的影響比較??；經(jīng)度和海拔對(duì)種子性狀的影響較大，緯度和土層厚度相對(duì)較小；東部和中部地區(qū)的種子顯著比西部地區(qū)的種子大而且重；海拔越高，種子比重越?。徊煌赜蚝蜕持蟹N子的結(jié)構(gòu)模型差異較大，中部地區(qū)、海拔500 m以下或土層50 cm以上地段，種子的體積和千粒重與長度、寬度和高度均呈極顯著線性回歸關(guān)系；而在其他區(qū)域，與種子體積和千粒重有顯著線性回歸關(guān)系的形態(tài)指標(biāo)各不相同，東部是種子長度和高度，南部是種子長度和寬度，西部是種子寬度，北部是種子寬度和高度，海拔500 m以上是種子寬度，土層50 cm以下是種子長度和高度。

樟樹；種源地；生境因子；種子性狀；結(jié)構(gòu)模型

樟樹Cinnamomum camphora為樟科樟屬常綠闊葉喬木，熱帶和亞熱帶常綠闊葉林代表樹種，國家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物?？脊虐l(fā)現(xiàn)，早在兩億八千六百萬年至三億六千萬年前就有樟樹存在。長期以來，樟樹一直是我國優(yōu)良的用材和園林綠化樹種，同時(shí)也是良好的香料和化工原料樹種，從樟樹中提煉出的精油，對(duì)許多真菌、細(xì)菌和害蟲有較強(qiáng)的抑制作用[1-3]。樟樹主要分布于我國的海南、臺(tái)灣、福建、江西、廣東、廣西、湖北、湖南、四川、江蘇、云南、貴州、浙江等?。▍^(qū)），在江西、福建、廣西等地作為香料和工業(yè)原料林發(fā)展速度非?？靃4]。為了高效開發(fā)利用樟樹這一優(yōu)良種質(zhì)資源，科研工作者在多個(gè)領(lǐng)域開展了研究，包括樟樹的精油含量和成分分析及利用價(jià)值[5]、快速育苗技術(shù)[6]、地理種源的選擇[7-8]、對(duì)大氣中的O3、NO2和SO2等污染物的抗性和應(yīng)急反應(yīng)[9-11]以及樟樹林土壤系統(tǒng)[12]等。樹木的生長發(fā)育和形態(tài)特征受本身遺傳特性和所處生長環(huán)境的雙重控制，為了適應(yīng)所處的生長環(huán)境，樹木的生長[13-14]、種實(shí)形態(tài)[15-16]和生理代謝過程[17]等均會(huì)發(fā)生不同程度的變異，以響應(yīng)氣候、土壤、水分等生長因子的變化。林木種子是個(gè)體發(fā)育和群體演替的重要器官，為林木的個(gè)體發(fā)育和種群的動(dòng)態(tài)變化提供了一個(gè)基本的聯(lián)系紐帶[8]，種子的形態(tài)差異和性狀分化是樹木分類、遺傳品質(zhì)、種源選擇和良種選育等的重要指標(biāo)。許多學(xué)者對(duì)大量樹木種子的形態(tài)特征、生理特性、性狀變異及對(duì)生長環(huán)境的響應(yīng)等進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)不同種源或不同生境中的種子在形態(tài)特征上存在著較大的變異[19-25]。為了探索生境和地理因子對(duì)樟樹種子性狀及結(jié)構(gòu)模型的影響，本研究對(duì)我國樟樹分布區(qū)內(nèi)7個(gè)省41個(gè)種源地164株樟樹的種子形態(tài)和所處的生長環(huán)境進(jìn)行了分析，旨在為進(jìn)一步開展樟樹的優(yōu)良品種選擇、遺傳育種研究和種質(zhì)資源利用等奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 采種地分布和種子采集

本試驗(yàn)測定的種子來源于我國樟樹自然分布區(qū)內(nèi)的7個(gè)省41個(gè)種源地，其中江西省每個(gè)縣為一個(gè)種源地，其他省份每個(gè)地級(jí)市為一個(gè)種源地，采種地分布見表1。采種區(qū)范圍為東經(jīng)104°00′～120°39′，北緯 23°18′～ 34°18′，海拔高度 -12 ～1 091 m。種子采集時(shí)間為2014年10月—12月。采集方法為每個(gè)種源地選擇4棵采種母樹（2棵壯齡樹和2棵老齡樹），采種母樹之間相距10 km以上，每棵母樹采集生長發(fā)育正常的新鮮果實(shí)3 kg以上，并記錄該母樹生長地的經(jīng)度、緯度、海拔高度、土層厚度、林分狀況和樹木生長狀況，果實(shí)采集后立即快遞到江西農(nóng)業(yè)大學(xué)。江西農(nóng)業(yè)大學(xué)收到種子后及時(shí)進(jìn)行去果皮等處理，并將種子用濕沙貯藏待用。

表1 種源地分布Table 1 Provenance distribution

1.2 種子性狀測定與數(shù)據(jù)處理

在采集的種子中，每棵采種母樹隨機(jī)抽取100粒種子，洗凈，吹干。用1/1000電子天平測定種子質(zhì)量，用液差法測量種子體積。再從這100粒種子中隨機(jī)抽取30粒種子，用精確到0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺測定每棵種子的表型性狀，包括種子長度（縫合線方向）、種子寬度（垂直子葉方向）、種子高度（平行子葉方向）、種皮厚度。根據(jù)100粒種子的重量和體積計(jì)算種子的千粒重和比重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2007進(jìn)行調(diào)查數(shù)據(jù)錄入和整理，采用SPSS17.0軟件進(jìn)行各種性狀之間及與生境和地理因子之間的相關(guān)性分析和線性回歸關(guān)系分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 樟樹種子的性狀相關(guān)性及結(jié)構(gòu)模型

對(duì)樟樹種子的長度、寬度、高度、體積、種皮厚度、千粒重、比重7個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析和顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果見表2。從表2可知：樟樹種子的長度、寬度、高度、體積和千粒重4 個(gè)性狀相互之間均呈極顯著正相關(guān)；種子比重與種子的高度和千粒重之間呈極顯著正相關(guān)，與種子的長度和種皮厚度之間呈顯著正相關(guān)；種皮厚度與種子的高度和比重之間呈顯著正相關(guān)，但與種子的長度、寬度和體積等性狀之間相關(guān)性不顯著。

表2 性狀相關(guān)性分析結(jié)果?Table 2 Character correlation analysis results

以種子的體積和千粒重為因變量，以種子的長度、高度和寬度為自變量，采用多元線性回歸分析方法，得出種子的體積與種子的長度、寬度和高度之間的線性回歸模型為：

V=-26.286 9+2.4283 7L+3.080 999B+0.884 712H。

種子的千粒重與種子的長度、寬度和高度的線性回歸模型為：

W= -282.395 + 24.380L+ 30.835B+ 11.632H。式中：V為種子體積；W為種子千粒重；L為種子長度；B為種子寬度；H為種子高度。

從結(jié)構(gòu)模型可以看出，對(duì)種子體積和千粒重的貢獻(xiàn)均是種子寬度最大，種子長度次之，種子高度最小。經(jīng)檢驗(yàn)，兩個(gè)線性回歸模型的顯著性均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。

2.2 生境因子對(duì)樟樹種子性狀的影響

對(duì)41個(gè)種源地164棵采種母樹的種子性狀與采種母樹生長地的經(jīng)度、緯度、海拔和土層厚度等生境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表3所示。

表3 生境因子與種子性狀相關(guān)性分析結(jié)果Table 3 Habitat factor and seed traits correlation analysis results

由表3可知，經(jīng)度和海拔高度對(duì)種子形態(tài)的影響程度較大，緯度和土層厚度對(duì)種子形態(tài)的影響程度相對(duì)較小。經(jīng)度與種子千粒重和比重均呈極顯著正相關(guān)，與種子的寬度呈顯著正相關(guān)，即經(jīng)度越高，種子的千粒重和比重越大，種子寬度比較寬。海拔與種子的比重呈極顯著負(fù)相關(guān)，即海拔越高，種子比重越小。緯度和土層厚度與種子性狀的相關(guān)性不顯著。不同種子性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)程度也有差異，種子的比重、千粒重和寬度對(duì)環(huán)境因子變化的反應(yīng)比較敏感，而種子的長度、高度、體積和種皮厚度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)程度相對(duì)較低。

2.3 生境因子對(duì)種子結(jié)構(gòu)模型的影響

2.3.1 經(jīng)度對(duì)種子結(jié)構(gòu)的影響

將經(jīng)度分為西部（E104°～110°）、中部（E110°～ 119°）和東部（E119°～ 120°39′）3 個(gè)范圍，種子長度為東部（7.009 mm）＞中部（6.921 mm）＞西部（6.678 mm），種子寬度為東部（6.473 mm）＞中部（6.423 mm）＞西部（6.237 mm），種子高度為中部（6.879 mm）＞東部（6.851 mm）＞西部（6.598 mm）。經(jīng)檢驗(yàn)，種子的長度和高度是東部和中部地區(qū)差異性不顯著，但顯著大于西部地區(qū)（P＜0.05）；種子的寬度在3個(gè)經(jīng)度帶之間差異性不顯著。分別對(duì)3個(gè)區(qū)域內(nèi)種子的體積和千粒重與種子的長度、寬度和高度進(jìn)行多元線性回歸分析，結(jié)果如表4和表5所示。

表4 不同經(jīng)度下種子體積與種子形態(tài)線性回歸系數(shù)Table 4 Linear regression coefficient between size and morphology of seed under different longitudes

表5 不同經(jīng)度下種子千粒重與種子形態(tài)線性回歸系數(shù)Table 5 Linear regression coefficient between 1000-grain weight and morphology of seed under different longitudes

從表4和表5可知，不同經(jīng)度范圍內(nèi)種子的結(jié)構(gòu)模型差異較大。西部地區(qū)種子的寬度與種子的體積和千粒重之間相關(guān)性最大，種子寬度對(duì)種子的體積和千粒重的貢獻(xiàn)均達(dá)到極顯著水平；種子的高度與種子的千粒重之間相關(guān)性顯著，與種子的體積之間相關(guān)性不明顯；種子的長度與種子的體積和千粒重之間相關(guān)性均不明顯。中部地區(qū)種子的長度、寬度和高度與種子的體積和千粒重之間相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平，說明在中部地區(qū)，種子的長度、寬度和高度對(duì)種子的體積和千粒重的貢獻(xiàn)均極顯著。而東部地區(qū)僅種子的長度與體積之間及種子的高度與千粒重之間呈顯著相關(guān)，其他因子之間相關(guān)性不明顯，說明在東部地區(qū)種子的體積大小主要受種子的長度影響，而種子的千粒重主要與種子的高度顯著相關(guān)。

2.3.2 緯度對(duì)種子結(jié)構(gòu)的影響

將緯度分為南部（N23°18′～26°）、中部（N26°～ 31°）、北部（N31°～ 34°18′）3 個(gè)緯度帶，種子的長度為北部（7.009 mm）＞南部(6.934 mm)＞中部(6.870 mm)，種子的寬度為北部(6.506 mm)＞南部(6.418 mm)＞中部(6.381 mm)，種子的高度為中部(6.861 mm)＞南部(6.846 mm)＞北部(6.818 mm)，但不同緯度之間的差異性均未達(dá)到顯著水平。對(duì)3個(gè)緯度帶內(nèi)種子的體積和千粒重與種子的長度、寬度和高度進(jìn)行多元線性回歸分析，結(jié)果（如表6和表7所示）可看出：中部地區(qū)種子的長度、寬度和高度對(duì)種子的體積和千粒重的貢獻(xiàn)均達(dá)到極顯著水平；南部地區(qū)種子的體積和千粒重與種子的長度和寬度顯著相關(guān)，但與種子的高度相關(guān)性不明顯；北部地區(qū)種子的體積和千粒重與種子的寬度和高度極顯著相關(guān)，但與種子的長度相關(guān)性不顯著。

表6 不同緯度下體積與種子形態(tài)線性回歸系數(shù)Table 6 Linear regression coefficient between size and seed morphology under different latitudes

表7 不同緯度下千粒重與種子形態(tài)線性回歸系數(shù)Table 7 Linear regression coefficient between 1000-grain weight and seed morphology under different latitudes

2.3.3 海拔對(duì)種子結(jié)構(gòu)的影響

將海拔分為低海拔（50 m以下）、中海拔（51～500 m）和高海拔（500 m以上）3個(gè)等級(jí)，種子的長度為低海拔（7.015 mm）＞中海拔(6.868 mm)＞高海拔(6.801 mm)，種子寬度為低海拔(6.514 mm)＞中海拔(6.372 mm)＞高海拔(6.340 mm)，種子高度為低海拔(6.912 mm)＞中海拔(6.851 mm)＞高海拔(6.736 mm)。經(jīng)檢驗(yàn)，種子的寬度是低海拔地區(qū)顯著大于中海拔和高海拔地區(qū)，中海拔和高海拔地區(qū)之間差異性不顯著，說明低海拔地區(qū)種子比較寬。種子的長度和高度在3個(gè)海拔范圍內(nèi)差異性不顯著。分別研究不同海拔范圍內(nèi)的種子結(jié)構(gòu)模型，結(jié)果見表8和表9。

表8 不同海拔下體積與種子形態(tài)線性回歸系數(shù)Table 8 Linear regression coefficient between volume and seed morphology under different altitudes

表9 不同海拔下千粒重與種子形態(tài)線性回歸系數(shù)Table 9 Linear regression coefficient between 1000-grain weight and seed morphology under different altitudes

由表8和表9可知，在低海拔區(qū)域，種子的體積和千粒重與種子的長度極顯著相關(guān)，與種子的寬度和高度顯著相關(guān)；中海拔地區(qū)種子的體積和千粒重與種子的長度、寬度和高度均極顯著相關(guān)；而海拔較高地區(qū)種子的體積和千粒重只與種子的寬度極顯著相關(guān)，與種子的長度和高度相關(guān)性不明顯。

2.3.4 土層厚度對(duì)種子結(jié)構(gòu)的影響

將土層厚度分為?。?0 cm以下）、厚（50 cm以上）2個(gè)等級(jí)，進(jìn)行種子的結(jié)構(gòu)模型分析，結(jié)果見表10、表11。

表10 體積與種子形態(tài)線性回歸系數(shù)Table 10 Linear regression coefficient between volume and seed morphology

表11 千粒重與種子形態(tài)線性回歸系數(shù)Table 11 Linear regression coefficient between 1000-grain weight and seed morphology

從表10和表11可看出，在土層厚度較薄區(qū)域，種子長度的變化對(duì)種子的體積和千粒重的影響最大，呈極顯著線性關(guān)系，種子的高度與種子的體積和千粒重之間線性關(guān)系顯著，但種子的寬度與種子的體積和千粒重之間線性關(guān)系不明顯。在土層較厚區(qū)域，種子的千粒重與種子的長度、寬度和高度之間均呈極顯著線性關(guān)系；種子的體積與種子的長度和寬度之間均呈極顯著線性關(guān)系，與種子的高度之間呈顯著線性關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

樟樹種子的長度、寬度、高度、體積、千粒重5個(gè)性狀相互之間均呈正相關(guān)，且相關(guān)性達(dá)到極顯著程度；比重與高度和千粒重之間呈極顯著正相關(guān)，與長度和種皮厚度之間呈顯著正相關(guān)；而種皮厚度和比重與寬度和體積之間的相關(guān)性不顯著。種子體積和千重量與種子的長、寬和高之間存在非常顯著的線性回歸關(guān)系，其回歸模型分別為：V=-26.286 9+2.428 37L+3.080 999B+0.884 712H，W=-282.395+24.380L+30.835B+11.632H，對(duì)種子體積和重量的貢獻(xiàn)均是種子寬度最大，種子長度次之，種子高度最小。原因是樹木種子的性狀受遺傳力控制較強(qiáng)[25-26]，使得種子的外表形態(tài)特征相似且性狀比較穩(wěn)定。但種子在成熟過程中種皮的厚度不斷增加,受生長后期環(huán)境因子的影響比較大，并且同一種子不同部位種皮的厚度不相同[27]，容易出現(xiàn)測量誤差，可能導(dǎo)致了種子的種皮厚度與其他性狀之間相關(guān)性相對(duì)較小。

生境和地理因子對(duì)樟樹種子性狀的影響較顯著，但不同的生境和地理因子對(duì)樟樹種子性狀的影響程度不相同，經(jīng)度和海拔高度對(duì)種子性狀的影響較大，緯度和土層厚度的影響相對(duì)較小。經(jīng)度主要是影響種子的千粒重、比重和寬度，經(jīng)度越高，種子的千粒重和比重越大，種子寬度也比較寬。海拔主要是影響種子的比重，即海拔越高，種子比重越小。經(jīng)度和緯度較高地區(qū)的樟樹種子相對(duì)較大，與岳華峰等[28]對(duì)光皮木瓜樹種的研究結(jié)果一致。原因是種子的生長發(fā)育除了受樹種本身的遺傳特性控制以外，生長在不同海拔、經(jīng)緯度、地形和土壤等環(huán)境中的樹木，獲得的光照、熱量、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)元素等供應(yīng)量不同，影響了樹木光合產(chǎn)物的形成、運(yùn)輸和積累，從而造成了種子性狀上的差異[15,19-25]。

不同地域和生境中樟樹種子的結(jié)構(gòu)模型有差異。中部地區(qū)、海拔500 m以下地區(qū)及土層50 cm以上地段，種子的體積和千粒重與長度、寬度和高度均呈極顯著線性回歸關(guān)系。而在其他區(qū)域，與種子體積和千粒重線性回歸關(guān)系顯著的形態(tài)指標(biāo)各不相同，東部是種子的長度和高度，南部是種子的長度和寬度，西部是種子的寬度，北部是種子的寬度和高度，海拔500 m以上是種子的寬度，土層50 cm以下是種子的長度和高度。

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Influence of environments and geographies on properties and structures ofCinnamomum camphoraseeds

ZHANG Lei1, JIN Zhinong2, LI Zuyao1, LI Xiaoxia1, LI Fang1, ZHANG Yanhua1
(1. Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, Jiangxi, China; 2. Nanchang Institute of Technology, Nanchang 330099, Jiangxi, China)

In order to understand the morphology ofCinnamomum camphoraseeds and further reveal the effects of provenances and environments on seeds properties and structures, 164 trees located in 41 cities from seven provinces were studied, recorded each tree’s latitude, longitude, altitude, and environment, then measured their seeds’ length, width, height, volume, seed coat thickness,1000-grain weight, and density, which are inputted to SPSS 17.0 to analyze the correlation between seeds properties and growing environments, and applied multiple-factor linear regression analysis on seeds structures. The results indicated that there is a very significant positive correlation among length, width, height, volume, and 1000-grain weight; meanwhile the density has a very significant positive correlation with height and 1000-grain weight, has a significant positive correlation with length and seed coat thickness.Regarding seeds volume and 1000-grain weight, the most influential factor is seed width, followed by seed length, while seed height doesn’t affect them much. Longitude and altitude noticeably impact seeds properties, yet latitude and soil thickness do not. Seeds from east and central China are significantly larger and heavier than seeds from west China; seeds density decreases as altitude increases.Seeds structures varies under different geographies and environments, in central China, areas with altitude below 500 m, and areas with soil thickness greater than 50 cm, seeds volume and 1000-grain weight have a very significant linear regression with length, width, and height. While in other areas, factors having a very significant linear regression with seeds volume and 1000-grain weight differ: they are seeds length and height in the east, length and width in the south, width in the west, width and height in the north, width for areas with altitude above 500 m,length and height for areas with a soil thickness less than 50 cm.

Cinnamomum camphora; environment; provenances; seeds morphology; seeds structure

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.05.003 http: //qks.csuft.edu.cn

2016-04-26

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAC11B02）；江西省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（201506）

張 雷，碩士研究生

黎祖堯，教授；E-mail：jxlizuyao@126.com

張 雷，金志農(nóng)，黎祖堯,等. 生境和地理因子對(duì)樟樹種子性狀及結(jié)構(gòu)模型的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017, 37(5):15-20, 49.

S792.23

A

1673-923X(2017)05-0015-06

[本文編校：謝榮秀]