郭海霞 徐 波 石福孫 吳 彥*

(1.成都師范學(xué)院，成都 611130； 2.中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610041； 3.阿壩師范學(xué)院，汶川 623002)

遮光和施氮對(duì)暗紫貝母生長(zhǎng)和C-N平衡的影響

郭海霞1徐 波3石福孫2吳 彥2*

(1.成都師范學(xué)院，成都 611130；2.中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610041；3.阿壩師范學(xué)院，汶川 623002)

為了了解暗紫貝母對(duì)資源變化的適應(yīng)策略，本研究通過(guò)田間控制試驗(yàn)，研究了遮光和施氮對(duì)暗紫貝母生物量、生物量分配，以及葉、根C、N狀態(tài)的影響。結(jié)果表明：遮光和施氮處理后，暗紫貝母生物量均減少；遮光下葉片的生物量分配相對(duì)增加，葉根生物量比顯著升高(P<0.05)，但施氮處理下葉根生物量比的變化不明顯；遮光和施氮后，暗紫貝母葉、根N含量均顯著升高(P<0.05)，葉片和根的C：N顯著降低(P<0.05)；相關(guān)分析顯示，葉片N、C∶N與暗紫貝母總生物量、葉根生物量比有極顯著的相關(guān)性(P<0.01)。本研究表明，與生物量分配相比，C-N平衡，尤其是葉片的C∶N比能更好的解釋暗紫貝母對(duì)資源變化的適應(yīng)。

暗紫貝母；遮光；施氮；生物量分配；C-N平衡

研究者很早便發(fā)現(xiàn)，植物有維持生長(zhǎng)平衡的傾向。由于地上地下資源的不平衡，陸生植物需要調(diào)整各個(gè)器官的生物量分配，尤其是根葉生物量分配，以維持資源吸收的平衡，實(shí)現(xiàn)植物的最優(yōu)生長(zhǎng)，這一理論被稱為“功能平衡理論”[1]。根據(jù)功能平衡理論，地上資源不足時(shí)，向葉片分配的生物量比例增加，而地下資源不足時(shí)，向根分配的生物量比例增加。例如，Grechi[2]等的研究發(fā)現(xiàn)，光照不足時(shí)，葡萄的葉根生物量比例增加，N供應(yīng)不足時(shí)，葉根生物量比例降低。然而，研究者發(fā)現(xiàn)，植物并不總是依靠生物量分配的調(diào)整來(lái)適應(yīng)環(huán)境資源的變化。例如，Poorter[3]等總結(jié)發(fā)現(xiàn)，對(duì)比生物量分配與其他形態(tài)指標(biāo)，植物更多的是通過(guò)形態(tài)的調(diào)整來(lái)適應(yīng)資源的變化，而不是生物量分配。此外，“功能平衡理論”也無(wú)法解釋這些現(xiàn)象：K、Mg和Mn不足時(shí)，根葉生物量比反而降低；CO2濃度升高對(duì)植物的生物量分配無(wú)影響[4]。

“C-N平衡”理論是由“功能平衡理論”演化而來(lái)的一個(gè)理論[5]。自從Liebig揭示營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)作物生長(zhǎng)的影響以來(lái)，人們就認(rèn)識(shí)到了N元素對(duì)于植物的重要意義，并開(kāi)展了一系列研究。而隨著這些研究的進(jìn)行，人們發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)重要的問(wèn)題，C和N元素之間的協(xié)同作用對(duì)植物生長(zhǎng)和環(huán)境適應(yīng)的重要意義。植物主要依賴葉片獲得C元素，依賴根系獲得N元素。但是，葉片對(duì)C元素的獲取能力與光合作用的各種酶緊密相光，而這些酶的合成又依賴于來(lái)自根系的N元素。同樣，根系對(duì)N元素的吸收也離不開(kāi)來(lái)自葉片的C元素[6]。這就暗示，植物要維持正常生長(zhǎng)，就需要體內(nèi)的C、N保持一定的平衡。模型研究證實(shí)，植物可根據(jù)環(huán)境狀況，調(diào)整葉片和根系之間的C、N流通，適應(yīng)資源的變化。而葉片和根系之間的C、N流通也決定了葉片和根的生物量分配[7～8]。研究者將這一現(xiàn)象稱作協(xié)調(diào)理論(coordination theory)或C-N平衡理論[9～10]。Ericsson發(fā)現(xiàn)，盡管N不足時(shí)，K、Mg和Mn不足時(shí)，以及CO2濃度升時(shí)，這些情況下，植物生物量分配的響應(yīng)不相同，但是都由葉片和根系內(nèi)的C-N平衡決定的。由此可見(jiàn)，C-N平衡理論或許能更好的解釋植物對(duì)資源變化的適應(yīng)。

暗紫貝母(FritillariaunibracteataHsiao et K.C.Hsia)是藥材“川貝母”之一“松貝”的主要基原植物，為“川貝母”中的上品，由于資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)，早在1987年便被列入了《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生藥材名錄》[11]。近年來(lái)，隨著人工采挖的增加，以及生境的變化，暗紫貝母的野生資源面臨著更大的威脅。植物的環(huán)境適應(yīng)策略是決定其能否適應(yīng)環(huán)境變化的重要因素。但是，由于該物種生長(zhǎng)于海拔3 200～4 300 m的高海拔地區(qū)，自然條件惡劣，少有研究者對(duì)它的適應(yīng)策略進(jìn)行探討。光和N元素是植物生長(zhǎng)所需最重要的地上和地下資源，也是影響暗紫貝母生長(zhǎng)的重要因子。高海拔地區(qū)土壤溫度低，土壤對(duì)植物的N供應(yīng)速率慢，根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力也弱，因此植物往往受到N的限制[12～13]。此外，暗紫貝母生長(zhǎng)于高海拔草甸和灌叢中，光照條件也可能是影響它生長(zhǎng)的重要因子[14～15]。因此，本試驗(yàn)將通過(guò)研究遮光和N添加下暗紫貝母生物量分配和C-N平衡的調(diào)整，探討它對(duì)資源變化的適應(yīng)策略，為其野生資源的保護(hù)及開(kāi)發(fā)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)置

試驗(yàn)基地位于阿壩州松潘縣(32°56′18″N,103°42′45″E，海拔3 300 m)。該地年均溫2.7℃，最低月均溫-7.6℃，最高月均溫11.7℃。年均降水717.7 mm，且80%集中在5～10月。

試驗(yàn)設(shè)置于2013年5月初。首先從大田里取土，過(guò)篩后混合。混合后的土壤含有機(jī)質(zhì)96.04 g·kg-1，總N 3.60 g·kg-1，總P 0.83 g·kg-1，總K 21.29 g·kg-1。取混合土壤，裝于塑料盆中備用(長(zhǎng)×寬×高=0.45 m×0.35 m×0.2 m)。然后，從田間選取植株大小相似的三年生暗紫貝母，移栽到塑料盆中。每盆12株，每株間距10 cm。

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。設(shè)置對(duì)照(CK)、施氮(NA)和遮光(SH)3組，每組各包括45盆植株。遮光處理：遮光處理利用遮陽(yáng)網(wǎng)實(shí)現(xiàn)。首先利用木料和鋼絲，搭建一個(gè)高0.75 m的棚，然后將遮陽(yáng)網(wǎng)鋪設(shè)固定在棚上方。根據(jù)前期的試驗(yàn)和文獻(xiàn)調(diào)研[15]，我們推斷70%的遮光強(qiáng)度會(huì)對(duì)暗紫貝母的生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的抑制。因此，本研究中將遮光強(qiáng)度設(shè)置為70%。施氮處理：利用硝酸銨(NH4NO3)進(jìn)行氮添加。鄭軍[16]對(duì)川貝母的研究發(fā)現(xiàn)，隨著N添加的增加，鱗莖產(chǎn)量逐漸降低，在40 g·m-2時(shí)降到最低；總生物堿則逐漸增加，在40 g·m-2時(shí)最高；而可溶性淀粉和可溶性蛋白質(zhì)均在40 g·m-2施氮處理下最低。因此，本研究選擇40 g·m-2作為施氮量。試驗(yàn)期間共進(jìn)行兩次施氮處理，分別在移栽后一周和第二年春天土壤解凍時(shí)。

1.2 樣品采集與處理

于第二年生長(zhǎng)季節(jié)旺期(2014年6月，暗紫貝母開(kāi)花盛期)，進(jìn)行樣品采集。從每組的45個(gè)塑料盆中，隨機(jī)抽取50株植物進(jìn)行采樣。由于抽取的株數(shù)大于盆數(shù)，因此將盆數(shù)乘以2作為(即90)樣本數(shù)，1～45和46～90分別對(duì)應(yīng)塑料盆1～45。利用SPSS 16.0的抽樣功能從90個(gè)樣本抽取50個(gè)作為被采樣的塑料盆。與之相似，將每盆中的植株進(jìn)行編號(hào)，利用SPSS 16.0的抽樣功能確定采樣盆中的采樣株。植株采集后，迅速清洗干凈，分成葉片、莖、鱗莖、根4部分。然后，將各部分置于烘箱內(nèi)，于75℃下烘干至恒重后，進(jìn)行稱重。稱重后將每種處理方式下的葉片和根，分別每10株做為一份，磨碎，利用TOC/TN分析儀(Milti N/C2100S,Jena,Germany)，測(cè)定其總C、總N含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析和圖片處理主要利用SPSS 16.0(Statistical Package for Social Sciences program 16.0)和Origin 9.0進(jìn)行，測(cè)定結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。使用one-way ANOVA分析和LSD比較不同處理間的差異，利用Pearson相關(guān)性分析分析暗紫貝母C、N狀態(tài)與總生物量、生物量分配之間的相關(guān)性。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 遮光和施氮對(duì)生物量和生物量分配的影響

試驗(yàn)結(jié)果顯示，在不施加處理的情況下，暗紫貝母的生物量隨著生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)行逐漸增加，而長(zhǎng)時(shí)間的遮光和施氮對(duì)生物量的累積過(guò)程，產(chǎn)生了明顯的抑制。從圖1可以看出，隨著施氮的進(jìn)行，到最后一次采樣時(shí)，施氮處理下的總生物量(TB)和鱗莖生物量(BB)都顯著低于對(duì)照(P<0.05)；與之相似，遮光處理下，最后一次采樣下的TB、葉片生物量(LB)、根生物量(RB)和BB也顯著的低于對(duì)照(P<0.05)。

總體來(lái)看，隨著生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)行，暗紫貝母的生物量分配格局發(fā)生了一定程度的變化。葉根生物量比(LB/RB)在整個(gè)試驗(yàn)期間無(wú)明顯變化；地上地下生物量比(AB/BeB)和根生物量/總生物量(RB/TB)呈現(xiàn)出降低趨勢(shì)；葉片生物量/總生物量(LB/TB)則僅在第一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)表現(xiàn)出明顯的降低，第二個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)末與第一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)末之間則無(wú)顯著差異(圖2)。施氮和遮光對(duì)暗紫貝母生物量分配格局產(chǎn)生了不同的影響。施氮處理并沒(méi)有改變暗紫貝母生物量格局的變化趨勢(shì)，各個(gè)采樣時(shí)間下，其生物量分配與對(duì)照均無(wú)顯著差異(P>0.05)。而遮光處理對(duì)生物量分配格局的影響則很明顯，在最后一次采樣時(shí)，LB/RB、AB/BeB和LB/TB均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。

表1 遮光和施氮對(duì)暗紫貝母C、N的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

注：小寫(xiě)字母表示同一處理下不同采樣時(shí)間之間的差異(P<0.05)；大寫(xiě)字母表示同一采樣時(shí)間下不同處理方式之間的差異(P<0.05)。

Note:Lower case letters indicate the difference between different sampling time under the same treatment(P<0.05)；Upper case letters indicate the difference between different treatments on the same sampling day(P<0.05).

圖1 遮光和施氮對(duì)暗紫貝母葉片生物量(a)、根生物量(b)、鱗莖生物量(c)和總生物量(d)的影響 小寫(xiě)字母表示同一處理下，不同采樣時(shí)間的差異(P<0.05)；大寫(xiě)字母表示同一采樣時(shí)間下不同處理方式的差異(P<0.05) 下同。Fig.1 Effects of shading and nitrogen addition on leaf biomass(a),root biomass(b),bulb biomass(c) and total plant biomass(d) of F.unibracteata Lower case letters indicate the difference between different sampling time under the same treatment(P<0.05)；Upper case letters indicate the difference between different treatments on the same sampling day(P<0.05) The same as below.

2.2 遮光和施氮對(duì)葉片和根C、N的影響

施氮和遮光處理下，與對(duì)照相比，暗紫貝母的C、N狀態(tài)均發(fā)生了一定改變，并且隨著生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)行，遮光和施氮處理的影響逐漸明顯。更重要的是，數(shù)據(jù)顯示，遮光和施氮對(duì)暗紫貝母C、N表現(xiàn)出相似的影響。從表1可以看出，在最后一次采樣中，遮光和施氮處理下，葉片N(LN)、根N(RN)均顯著升高(P<0.05)，根C(RC)、葉片CN比(LC/LN)、根CN比(RC/RN)和葉根N比(LN/RN)均顯著降低(P<0.05)。但是，葉片C(LC)在遮光處理下顯著降低(P<0.05)，在施氮處理下變化不顯著；而葉根C比(LC/RC)在施氮處理下顯著升高(P<0.0.05)，在遮光處理下變化不顯著。

2.3 生物量及其分配與C、N狀態(tài)的相關(guān)性

從表2可知，暗紫貝母葉、根的C、N含量及比例與暗紫貝母的生物量和生物量分配存在不同的聯(lián)系?？偵锪?TB)與LN、RN和LC/RC有極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)，而與RC、LC/LN和RC/RN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。LB/RB與LC、LC/LN和LC/RC極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，而與LN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表2暗紫貝母C、N狀態(tài)與其生物量的相關(guān)性(n=36)

Table2CorrelationsamongstatusofC,Nandtotalplantbiomassandbiomassallocation(n=36)

指標(biāo)IndexLCLNRCRNLC/LNRC/RNLC/RCLN/RNTB0．007-0．539??0．530??-0．476??0．529??0．609??-0．430??0．17LB/RB-0．414?0．391?0．0690．292-0．444??-0．214-0．426??0．081

*P<0.05；**P<0.01

3 討論

3.1 遮光和施氮對(duì)暗紫貝母C-N平衡的影響

研究指出，高山植物的N含量一般高于全球植物的平均N含量。全球植物葉片N均值約為20.1 mg·g-1，根系N均值約為9.8 mg·g-1[17]。本研究中，暗紫貝母的葉片N和根N含量分別為53.4和36.2 mg·g-1，遠(yuǎn)高于全球平均值。遮光和施氮處理后，暗紫貝母根、葉的N含量進(jìn)一步升高，根、葉的C∶N均明顯降低。Dickman[18]等認(rèn)為，植物的C∶N決定于光照與可利用N之間的比率。本研究中，栽培使用的混合土，總N含量3.60 g·kg-1，含N量較高。施氮后，N得到進(jìn)一步補(bǔ)充，此時(shí)，光照成為相對(duì)受限的資源，其可利用比率較低。同樣，遮光處理下，光照的可利用比率也較低。這可能正是遮光和施氮下C∶N均表現(xiàn)為降低的原因。

3.2 遮光和施氮對(duì)暗紫貝母生物量的影響

光照和氮元素是影響植物生長(zhǎng)的兩個(gè)關(guān)鍵因子。光照代表植物生長(zhǎng)所需的地上資源，而氮元素代表地下資源。本研究中，長(zhǎng)期的遮光和施氮下，暗紫貝母的生長(zhǎng)受到了抑制。暗紫貝母是一種多年生草本植物，生長(zhǎng)在草甸和灌叢中。適當(dāng)?shù)恼诠庥欣诎底县惸傅纳L(zhǎng)[14]。然而，本研究中，70%的遮光明顯不利于三年生暗紫貝母。這與Li[14]等對(duì)川貝母的研究結(jié)果不同。他發(fā)現(xiàn)50%的遮光處理下，川貝母凈同化率增加。這可能是因?yàn)椋诠饧饶芙档椭参锏墓夂袭a(chǎn)量，也能減少植物的呼吸消耗。當(dāng)遮光下光合作用的降低程度小于呼吸消耗降低的程度時(shí)，遮光有利于植物的生長(zhǎng)，而當(dāng)光合作用的降低程度大于呼吸消耗降低的程度時(shí)，遮光便會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)[19～20]。此外，植物實(shí)現(xiàn)最優(yōu)生長(zhǎng)，需要一定的C∶N。高山植物的C∶N含量一般較低，遮光和施氮后，這一比值進(jìn)一步降低，加劇了C、N之間的不平衡，由此影響了植物的生長(zhǎng)[21～22]。這也可能是遮光和施氮后，暗紫貝母生長(zhǎng)均受到抑制的原因。

3.3 遮光和施氮對(duì)暗紫貝母生物量分配的影響

本研究中，遮光下，暗紫貝母的葉根生物量比極顯著升高，而施氮下的變化則不明顯。其原因可能是，首先，生物量分配不是植物調(diào)整資源吸收的唯一方式，葉面積，比根長(zhǎng)等的調(diào)整均可改變植物對(duì)資源的吸收[3,23]。此外，生物量分配的影響因素也不只是環(huán)境因子。研究指出，隨著植物生長(zhǎng)的進(jìn)行，生物量分配也會(huì)發(fā)生改變[24～26]。盡管生物量分配的變化在遮光和施氮處理后表現(xiàn)出一定的差異，但相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，暗紫貝母的C、N狀態(tài)，尤其是葉片的N和C∶N與暗紫貝母總生物量和生物量分配均有極顯著的相關(guān)性，這暗示了暗紫貝母C-N平衡與生物量分配、資源吸收策略之間的聯(lián)系。此外，有研究指出，C∶N與植物生物堿的合成與積累相關(guān)，而生物堿是“川貝母”主要的藥效成分[11,27]。由此可見(jiàn)，C∶N是研究暗紫貝母的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)。

4 結(jié)論

本研究中，遮光和施氮后，暗紫貝母葉、根N含量均顯著升高(P<0.05)，葉片和根C∶N顯著降低(P<0.05)。而葉根生物量比在遮光下極顯著升高，在施氮處理下變化不明顯。相關(guān)分析顯示，暗紫貝母的C、N狀態(tài)，尤其是葉片的N和C∶N，與其生長(zhǎng)及生物量分配有顯著的相關(guān)性。這表明，與生物量分配相比，暗紫貝母的C-N平衡，尤其是葉片的C-N平衡，或許能更好的解釋暗紫貝母對(duì)資源變化的適應(yīng)策略。

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introduction：GUO Hai-Xia(1986—),female,doctor,lecturer,research on alpine plant ecology.

date:2016-12-21

EffectsofShadingandNitrogenAdditionontheGrowthandC-NBalanceofFritillariaunibracteata

GUO Hai-Xia1XU Bo3SHI Fu-Sun2WU Yan2*

(1.Chengdu Normal University,Chengdu 611130；2.Ecological Restoration and Biodiversity Conservation Key Laboratory of Sichuan Province,Chengdu Institute of Biology,Chinese Academy of Sciences,Chengdu 610041；3.Aba Teachers University,Wenchuan 623002)

In order to check howFritillariaunibracteataHsiao et K.C.Hsia adjusts to resources variation, a controlled field experiment was set, andF.unibracteata’s responses of growth and C-N balance to shading and nitrogen addition were examined.F.unibracteatawas highly responsive to shading and nitrogen addition. Nitrogen content in leaf and root showed significant increase after shading and nitrogen addition, which induced the decrease of C∶N in leaf and root. The ratio of leaf biomass to root biomass(R1) was significantly increased(P<0.05) under shading treatment, while there was no obvious change of R1under nitrogen-addition treatment. Finally, there were significant correlations(P<0.01) between nitrogen content, C∶N and total plant biomass, leaf-root biomass ratio. Therefore, C-N balance inF.unibracteatawould be a better index of resource strategy.

Fritillariaunibracteata;shading;nitrogen addition;biomass allocation;C-N balance

郭海霞(1986—)，女，博士，講師，主要從事高山植物生態(tài)研究。

* 通信作者：E-mail:260763666@qq.com

2016-12-21

* Corresponding author：E-mail:260763666@qq.com

S567.23+1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.05.014