施玉珍,張才學(xué),張際標(biāo),陳春亮,趙利容,孫省利

廣東海洋大學(xué)海洋資源與環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 湛江 524088

水東灣海域浮游植物潮汐分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

施玉珍,張才學(xué),張際標(biāo),陳春亮,趙利容,孫省利*

廣東海洋大學(xué)海洋資源與環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 湛江 524088

2014年秋、冬兩季,每個(gè)季節(jié)在大潮期和小潮期對(duì)水東灣海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子進(jìn)行了調(diào)查,共鑒定出4門(mén)57屬134種。其中硅藻門(mén)42屬106種,占浮游植物種類(lèi)數(shù)的79.1%；甲藻門(mén)13屬26種,占浮游植物種類(lèi)數(shù)的19.4%；藍(lán)藻門(mén)1屬1種,占浮游植物種類(lèi)數(shù)的0.8%；針胞藻綱1屬1種,占浮游植物種類(lèi)數(shù)的0.8%。優(yōu)勢(shì)種 15 種,主要為尖布紋藻Gyrosigmaaluminatum、圓海鏈藻Thalassiosirarotula、中肋骨條藻Skeletonemacostatum、丹麥細(xì)柱藻Leptocylindrusdanicus和舟形鞍鏈藻Campylosiracymbelliformis等。4個(gè)航次共有種類(lèi)數(shù)在18—40種,Jaccard種類(lèi)相似性指數(shù)范圍在0.200—0.404,多樣性指數(shù)和均勻度平均值分別為2.60和0.60。秋季大、小潮期多樣性指數(shù)差異較顯著(P<0.05),冬季細(xì)胞豐度、多樣性指數(shù)和均勻度大、小潮期均無(wú)明顯差異。浮游植物細(xì)胞豐度變化范圍為0.95×104個(gè)/L—28.0×104個(gè)/L,平均為6.86×104個(gè)/L,平均豐度冬季小潮期(9.46×104個(gè)/L)>秋季小潮期(7.56×104個(gè)/L)>冬季大潮期(5.97×104個(gè)/L)>秋季大潮期(4.44×104個(gè)/L)。主成分分析(PCA)表明：鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽可能是影響水東灣海域生態(tài)環(huán)境的主導(dǎo)因子。對(duì)水東灣海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)與主要環(huán)境因子進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析,細(xì)胞豐度與鹽度在秋季大、小潮期為負(fù)相關(guān),在冬季大、小潮期呈顯著正相關(guān)；與無(wú)機(jī)氮和磷酸鹽在冬季大、小潮期呈極顯著負(fù)相關(guān),在秋季大、小潮期均無(wú)相關(guān)性。冬季小潮期水溫與多樣性指數(shù)、均勻度和細(xì)胞豐度均呈正相關(guān)；從測(cè)定結(jié)果來(lái)看浮游植物細(xì)胞豐度、多樣性指數(shù)和均勻度與葉綠素a含量均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的相關(guān)性。

浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；多樣性；環(huán)境因子；水東灣

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的生產(chǎn)者,在海洋食物鏈中起著重要作用,其生長(zhǎng)繁殖通常受棲息環(huán)境的直接影響[1],不同海域由于生態(tài)環(huán)境的不同其浮游植物群落也有較大差別。水東灣位于廣東省茂名市電白縣境內(nèi),是一個(gè)大型沙壩圍抱的半封閉瀉湖灣,內(nèi)寬口窄,納潮水域32 km2。灣內(nèi)大部分水深小于2.5 m,灣口內(nèi)水深5—9 m。連接瀉湖與外海的潮汐通道,長(zhǎng)約12.7 km,寬500—800 m,水深5—15 m,潮汐受外海潮波控制,屬于不正規(guī)半日潮[2-3]。影響本岸段的主要?jiǎng)恿σ蛩厥浅毕筒ɡ恕?/p>

水東灣既是天然良港也是漁業(yè)生產(chǎn)的重要基地,目前灣內(nèi)建有3千t級(jí)至3萬(wàn)t級(jí)的各類(lèi)碼頭8個(gè),年吞吐量達(dá)1732萬(wàn)t。已開(kāi)發(fā)的海水養(yǎng)殖面積達(dá)1500 hm2。由于陸源物質(zhì)的輸入及養(yǎng)殖活動(dòng)的影響,水東灣淤積嚴(yán)重,水域生態(tài)環(huán)境遭受?chē)?yán)重污染。本文對(duì)2014年秋、冬兩季不同潮期水東灣浮游植物的種類(lèi)組成、數(shù)量分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了分析探討,以期闡明該海域浮游植物物種潮汐分布特點(diǎn)及環(huán)境影響因素,其結(jié)果可為水東灣生態(tài)環(huán)境的保護(hù)與管理提供參考依據(jù)。

圖1 水東灣采樣站位Fig.1 Sampling stations in Shuidong Bay

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

于2014年9月(秋季)和2014年12月(冬季)兩個(gè)季節(jié),每個(gè)季節(jié)在大潮和小潮分別對(duì)水東灣海域的浮游植物和環(huán)境因子進(jìn)行了共4個(gè)航次的調(diào)查,根據(jù)水東灣的地形地貌共布設(shè)了12個(gè)調(diào)查站位(圖1),1—3站位位于潮汐通道也是港口航運(yùn)區(qū),8號(hào)站位靠近勤海碼頭,12號(hào)站位靠近海洋保護(hù)區(qū)。

浮游植物定性樣品用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)自底至表垂直拖網(wǎng)采集,定量樣品用采水器采集1L表層水樣于聚乙烯瓶,加入5%福爾馬林溶液固定,在實(shí)驗(yàn)室濃縮至50 mL,于顯微鏡下進(jìn)行定性和定量分析。葉綠素a樣品采集表、底層(離底部0.5 m)水樣 500 mL,用(9+1)丙酮溶液萃取紫外-可見(jiàn)分光光度法測(cè)定[4]。其它主要相關(guān)環(huán)境因子的測(cè)試方法如下：水溫用水溫計(jì)、鹽度采用Orion130A鹽度計(jì),亞硝酸鹽采用鹽酸萘乙二胺分光光度法、硝酸鹽采用鋅鎘還原法、銨氮采用次溴酸鹽氧化法、活性磷酸鹽采用磷鉬藍(lán)分光光度法。每批樣品測(cè)試時(shí),采用國(guó)家環(huán)境保護(hù)部標(biāo)準(zhǔn)樣品研究所的標(biāo)準(zhǔn)溶液做加標(biāo)回收率實(shí)驗(yàn),以保證測(cè)試結(jié)果的準(zhǔn)確性。無(wú)機(jī)氮含量為亞硝酸鹽、硝酸鹽和銨氮測(cè)試結(jié)果之和[5]。

1.2 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

多樣性指數(shù)[6]

式中,s為物種數(shù),Pi為第i種在全部采樣中的比例(Pi=ni/N),ni為第i種的個(gè)體數(shù),N為所有種的個(gè)體總數(shù)。

均勻度[6]

J=H′/log2S

式中,H′為前式的多樣性指數(shù)值,S為樣品中總種類(lèi)數(shù)。

優(yōu)勢(shì)度[6]

Y=(ni/N)·fi

式中,ni為某海岸帶第i種的總個(gè)體數(shù);N為某海岸帶所有物種的總個(gè)體數(shù),fi為第i種在某海岸帶采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率,以Y>0.02 作為優(yōu)勢(shì)種。

Jaccard 相似系數(shù)[7]

P=c·(a+b-c)-1

式中,a、b為兩不同季節(jié)浮游植物種類(lèi)數(shù),c為兩不同季節(jié)的共有種類(lèi)數(shù)。

統(tǒng)計(jì)分析采用 SPSS軟件(Statistical Program for Social Sciences) 17.0完成,等值線圖采用Golden Software Surfer 8.0軟件生成。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物種類(lèi)組成

水東灣海域浮游植物種類(lèi)較多,4次調(diào)查共鑒定出4門(mén)57屬134種(含變種、變型),其中硅藻門(mén)42屬106種,占浮游植物種類(lèi)數(shù)的79.1%；甲藻門(mén)13屬26種,占浮游植物種類(lèi)數(shù)的19.4%；藍(lán)藻門(mén)1屬1種,占浮游植物種類(lèi)數(shù)的0.8 %；針胞藻綱1屬1種,占浮游植物種類(lèi)數(shù)的0.8 %。種類(lèi)數(shù)以冬季大潮最多,達(dá)73種,冬季小潮次之,為67種,秋季大潮57種,秋季小潮42種(表1)。

表1 水東灣浮游植物種類(lèi)組成和豐度的季節(jié)變化/(×104 個(gè)/L)

在硅藻門(mén)中圓篩藻屬種類(lèi)最多共12種,其次為盒形藻屬、菱形藻屬、斜紋藻屬和根管藻屬各7種；角毛藻屬和直鏈藻屬各6種；在甲藻門(mén)中原甲藻屬種類(lèi)最多,為6種,其次為角藻屬和原多甲藻屬,均為3種。4個(gè)航次調(diào)查均出現(xiàn)的廣布種共有11種,其中硅藻10種,甲藻1種。共有種類(lèi)數(shù)在18—40種,Jaccard種類(lèi)相似性指數(shù)范圍在0.200—0.404(表2)。冬季大、小潮期相似性指數(shù)最高為0.404；秋、冬兩季大潮期相似性指數(shù)次之為0.358,其他季節(jié)間的種類(lèi)相似性指數(shù)均較低；秋季大、小潮期相似性指數(shù)較低為0.289,秋季浮游植物的群落結(jié)構(gòu)差異性較大,更替明顯。

表2 2014水東灣季節(jié)間浮游植物種類(lèi)相似性指數(shù)

HA: high tides in autumn; LA: low tides in autumn; HW: high tides in winter; LW: low tides in winter

水東灣海域浮游植物細(xì)胞豐度變化范圍為47.75×104—83.7×104個(gè)/L,平均為63.24×104個(gè)/L。4個(gè)潮期浮游植物共有種類(lèi)主要為硅藻,細(xì)胞數(shù)量硅藻占比均在95%以上；4個(gè)潮期共有種類(lèi)還有甲藻,冬季大潮期最高占比3.91%,秋季小潮期最低為1.60%；其他門(mén)類(lèi)的種類(lèi)則很少,僅在冬季小潮期發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻門(mén)1種,秋季大潮期和冬季大、小潮期各發(fā)現(xiàn)針胞藻綱1種。

2.2 浮游植物的優(yōu)勢(shì)種群

本次調(diào)查共采到15種優(yōu)勢(shì)種,其中秋季大潮6種,秋季小潮7種,冬季大潮6種,冬季小潮8種(表3)。水東灣浮游植物群落是一個(gè)以硅藻為主導(dǎo)型的群落結(jié)構(gòu)。優(yōu)勢(shì)種類(lèi)主要為廣溫、廣鹽沿岸性種類(lèi),4個(gè)調(diào)查航次均為優(yōu)勢(shì)種的為溫帶沿岸性?xún)?yōu)勢(shì)種圓海鏈藻；3個(gè)航次均為優(yōu)勢(shì)種的種類(lèi)有2種,分別為廣溫廣鹽沿岸性?xún)?yōu)勢(shì)種丹麥細(xì)柱藻和廣溫廣鹽廣布優(yōu)勢(shì)種中肋骨條藻。優(yōu)勢(shì)度最高的是秋季大潮期的尖布紋藻,其優(yōu)勢(shì)度為0.532,占細(xì)胞總量的60.8%；其次是冬季大潮期的廣溫種舟形鞍鏈藻,優(yōu)勢(shì)度為0.414,占細(xì)胞總量的41.4%；秋季小潮期的第一優(yōu)勢(shì)種為中肋骨條藻,優(yōu)勢(shì)度大于0.1的還有圓海鏈藻和丹麥細(xì)柱藻,三者優(yōu)勢(shì)度均在0.14以上,它們共占細(xì)胞總量的57.9%；冬季大潮期的主要優(yōu)勢(shì)種為舟形鞍鏈藻,優(yōu)勢(shì)度為0.414,占了細(xì)胞總量的41.36%；冬季小潮期的主要優(yōu)勢(shì)種為舟形鞍鏈藻、圓海鏈藻、范氏瘤足斜斑藻和大洋脆桿藻,其優(yōu)勢(shì)度分別為0.234、0.223、0.093和0.090,占細(xì)胞總量分別為23.35%、22.34%、14.87%和10.33%。

表3 水東灣浮游植物的優(yōu)勢(shì)種

2.3 浮游植物多樣性指數(shù)、均勻度和葉綠素a濃度的季節(jié)變化

水東灣浮游植物各航次多樣性指數(shù)和均勻度都較低,多樣性指數(shù)變化范圍在2.07—2.98,平均為2.60；均勻度變化范圍在0.52—0.65,平均為0.60。各航次多樣性指數(shù)冬季小潮>秋季小潮>冬季大潮>秋季大潮；均勻度的排序?yàn)槎拘〕?、秋季小?冬季大潮>秋季大潮。葉綠素a濃度冬季小潮最高,秋季小潮次之,秋季大潮期最低(表4)。應(yīng)用方差分析t檢驗(yàn)對(duì)水東灣海域秋季大、小潮期及冬季大、小潮期多樣性指數(shù)和均勻度進(jìn)行差異性分析,秋季大、小潮期多樣性指數(shù)差異較顯著,差異顯著水平達(dá)0.029(P<0.05),其它P值均大于0.05,大、小潮期無(wú)明顯差異。

表4 水東灣各季節(jié)浮游植物的多樣性、均勻度和葉綠素 a 濃度

2.4 浮游植物豐度的平面分布和季節(jié)變化

水東灣海域各站位浮游植物細(xì)胞豐度變化范圍為0.95×104個(gè)—28.0×104個(gè)/L,平均為6.86×104個(gè)/L,最大值出現(xiàn)在冬季小潮期的1號(hào)站位,為28.0×104個(gè)/L,最小值出現(xiàn)在冬季大潮期的12號(hào)站位,為0.95×104個(gè)/L,相差約30倍。4個(gè)航次的平均值1號(hào)站位最高,為15.19×104個(gè)/L,6號(hào)站位最低,為4.03×104個(gè)/L。平均豐度冬季小潮期(9.46×104個(gè)/L)>秋季小潮期(7.56×104個(gè)/L)>冬季大潮期(5.97×104個(gè)/L)>秋季大潮期(4.44×104個(gè)/L)。方差分析t檢驗(yàn)表明秋、冬兩季大小潮期的浮游植物細(xì)胞豐度P值均大于0.05,大、小潮期無(wú)明顯差異性。

水東灣海域浮游植物細(xì)胞豐度的平面分布如圖所示(圖2),秋季大潮期浮游植物細(xì)胞豐度變化由西岸到東岸呈減小的趨勢(shì),水東島以西等值線密集,浮游植物豐度變化較大,水東島以東等值線稀疏豐度變化較小。秋季小潮期靠近水東鎮(zhèn)附近的10號(hào)站位浮游植物細(xì)胞豐度較高,10號(hào)站位往外豐度呈減小趨勢(shì),該區(qū)域等值線密集,說(shuō)明浮游植物細(xì)胞豐度變化幅度比較大。冬季大潮期和冬季小潮期分布規(guī)律較一致,均呈由灣里向?yàn)晨谥饾u增大的趨勢(shì),與潮流方向相一致；灣內(nèi)區(qū)域等值線稀疏,灣口附近等值線比較密集,說(shuō)明灣內(nèi)浮游植物細(xì)胞豐度變化比較小,而灣口區(qū)域豐度變化比較大。

圖2 水東灣浮游植物豐度的平面分布和季節(jié)變化/(×104個(gè)/L)Fig.2 Horizontal distribution and seasonal changes of zooplankton in Shuidong Bay

3 討論

3.1 水東灣海域浮游植物的群落特征

水東灣海域各季節(jié)浮游植物種類(lèi)組成以硅藻為主,甲藻次之,從種類(lèi)和數(shù)量來(lái)看硅藻類(lèi)都占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),屬于硅藻型浮游植物群落。秋季大潮期以半咸水溫帶種尖布紋藻為主要優(yōu)勢(shì)種,尖布紋藻占細(xì)胞總量的60.8%,主要分布在水東島以北海域,8—12號(hào)站位尖布紋藻平均豐度達(dá)12.1×104個(gè)/L。秋季小潮期的優(yōu)勢(shì)種主要以廣溫、廣鹽的近岸暖水種中肋骨條藻、圓海鏈藻和丹麥細(xì)柱藻等為主。秋季大、小潮期水東灣的生物群落由以尖布紋藻為主的羽紋硅藻類(lèi)演替為以中肋骨條藻、圓海鏈藻和丹麥細(xì)柱藻等為主的中心硅藻類(lèi)。冬季大、小潮期的第一優(yōu)勢(shì)種均為舟形鞍鏈藻,但冬季大潮期舟形鞍鏈藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),優(yōu)勢(shì)度達(dá)0.414,占細(xì)胞總量的41.4%,冬季小潮期的主要優(yōu)勢(shì)種除舟形鞍鏈藻外,還有圓海鏈藻、范氏瘤足斜斑藻和大洋脆桿藻等。從以上結(jié)果來(lái)看秋季大潮期尖布紋藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,冬季大潮期舟形鞍鏈藻為主要優(yōu)勢(shì)種,尖布紋藻和舟形鞍鏈藻均為羽紋硅藻,偏向于底棲分布,在大潮期它們成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種的主要原因可能與水東灣海域的生態(tài)環(huán)境及潮灘特征有關(guān)。水東灣為瀉湖灣,灣內(nèi)水深較淺大部分小于2.5 m,而且灣內(nèi)灘涂寬闊,灘涂面積達(dá)2607 km2,灘涂年均生物量為335.39 g/m2,淺海底棲年均生物量為165.51 g/m2,棲息密度150個(gè)/m2[8]。另外水東灣北部區(qū)域有大片紅樹(shù)林,紅樹(shù)林面積近2000 hm2,在大潮期由于受潮汐和波浪影響,灣內(nèi)表底水體混合作用加強(qiáng),水深變淺,使偏向于底棲生活的硅藻更多地混入浮游群落中,在適宜的環(huán)境條件,這些藻類(lèi)的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)得到充分的體現(xiàn)而大量繁殖,從而抑制了其他種類(lèi)的生存空間,物種多樣性降低,成為優(yōu)勢(shì)種群。而小潮期灣內(nèi)水體交換平緩,外來(lái)海水的涌入會(huì)加強(qiáng),底棲硅藻的混入減弱,其優(yōu)勢(shì)度也相應(yīng)下降。秋季和冬季優(yōu)勢(shì)種由尖布紋藻演替為舟形鞍鏈藻,從本文3.3節(jié)的討論看,受沿岸河流影響比較大,流入水東灣的河流主要有旦場(chǎng)河、寨頭河、南海河等,經(jīng)水東鎮(zhèn)、陳村鎮(zhèn)等進(jìn)入水東灣,秋季豐水期,河流的輸入量增大,半咸水沿岸種尖布紋藻生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)增強(qiáng),灣內(nèi)靠近西北岸細(xì)胞豐度較大而灣口較小(圖2)。冬季枯水期,徑流減少,舟形鞍鏈藻等成為優(yōu)勢(shì)種,灣口細(xì)胞豐度較大而灣內(nèi)較小?？傮w來(lái)看由于水東灣海域水淺、受潮汐和波浪影響大,浮游植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差,容易受外界因素的影響,不同季節(jié)和不同潮期優(yōu)勢(shì)種更替較明顯。

秋季大潮期和冬季大、小潮期各發(fā)現(xiàn)針胞藻綱1種。針胞藻綱中許多種類(lèi)為有害赤潮原因種,已在世界各海區(qū)引起赤潮并造成養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的大量死亡[9- 11]。本次在水東灣檢出的為針胞藻類(lèi)的海洋卡盾藻(Chattonella marina),國(guó)內(nèi)卡盾藻赤潮首次于1991年春在南海大鵬灣發(fā)生[12],2000年卡盾藻在南海大亞灣海域大量出現(xiàn),且于2003年夏在大亞灣發(fā)生赤潮,海洋卡盾藻已成為我國(guó)南方重要的有害赤潮原因種[13]。由于卡盾藻沒(méi)有細(xì)胞壁,只要周?chē)芤旱臐B透壓稍有變化,細(xì)胞立即崩解,本次采樣中采用了常規(guī)固定劑福爾馬林給精確分析造成了影響,雖然檢出的卡盾藻數(shù)量極低,但在采樣的三個(gè)潮期都有出現(xiàn)需引起重視?？ǘ茉迨且环N沿岸性鞭毛藻類(lèi),在其生活史的某一時(shí)期會(huì)形成休眠孢囊,卡盾藻孢囊形成后,需要一段時(shí)間的強(qiáng)制性休眠時(shí)期,方可成熟萌發(fā)。日本沿海種類(lèi)需在11℃下強(qiáng)制性休眠4個(gè)月以上才能成熟,15—18℃只有少數(shù)孢囊能成熟,20℃以上則不能成熟。成熟后的孢囊如遇到合適的環(huán)境條件,即可萌發(fā)形成游動(dòng)細(xì)胞釋放至水體中[13]。水東灣處于亞熱帶海域,大部分季節(jié)水溫都在20℃以上,最低水溫達(dá)16℃,水東灣海域的溫度不能滿(mǎn)足卡盾藻孢囊成熟條件。水東灣由于陸源物質(zhì)的輸入及養(yǎng)殖活動(dòng)的影響,水域生態(tài)環(huán)境污染嚴(yán)重,水體處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)。但到目前為止尚未發(fā)現(xiàn)有關(guān)水東灣海域針胞藻藻華發(fā)生的報(bào)道,由此作者認(rèn)為,水東灣海域卡盾藻種源可能是通過(guò)船舶壓艙水等途徑偶然帶來(lái)的已經(jīng)休眠成熟了的孢囊,而不是來(lái)源于本地?？ǘ茉遄鳛檠匕端蛑匾挠泻υ迦A種類(lèi),今后仍需加強(qiáng)針胞藻等赤潮物種的監(jiān)測(cè)。

與南海其他海灣相比較(表5),水東灣海域浮游植物平均細(xì)胞豐度為6.86×104個(gè)/L,比流沙灣高大約2倍,與徐聞珊瑚區(qū)較接近,比其他海域拓林灣、大亞灣、深圳灣、湛江港、北部灣都要低得多。多樣性指數(shù)除了比粵西海域、徐聞珊瑚區(qū)和北部灣低之外,比拓林灣、大亞灣、深圳灣都要高。與其出口外毗鄰海域放雞島相比,馮波等2003年對(duì)放雞島海域浮游植物進(jìn)行了四季調(diào)查,共鑒定出浮游植物57種,大多數(shù)屬浮游硅藻,全年優(yōu)勢(shì)種主要為角毛藻屬、丹麥細(xì)柱藻、脆根管藻和尖刺菱形藻,浮游植物豐度放雞島是水東灣的7倍,而多樣性水東灣要高于放雞島。水東灣海域和放雞島海域在浮游植物的種類(lèi)、豐度和多樣性上均存在明顯差異。水東灣內(nèi)由于港口運(yùn)輸、養(yǎng)殖、及沿岸流等的影響,水質(zhì)通透性較差,影響生物體的光合作用,造成灣內(nèi)生物量較低。

表5 2014水東灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)和其他海灣的比較

3.2 水東灣海域浮游植物時(shí)空分布的影響因素

浮游植物的生長(zhǎng)繁殖與光照、溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽(圖3—圖6)和攝食壓力等密切相關(guān)。水東灣海域浮游植物細(xì)胞豐度總體來(lái)看冬季大于秋季,小潮期大于大潮期。這與徐聞珊瑚礁區(qū)[19]和北海近岸水域浮游植物冬季出現(xiàn)豐度高峰相一致[21]。造成水東灣海域秋季浮游植物豐度較小的原因,一方面主要是水溫的影響,水東灣的浮游植物群落以硅藻為主,硅藻適于生長(zhǎng)在低溫、低鹽和高氮磷比的環(huán)境中,硅藻隨溫度的波動(dòng)較大,在18℃和21.5℃左右出現(xiàn)極大值[23]。水東灣海域秋季水溫在25℃左右,冬季水溫在19℃左右,冬季水溫更利于硅藻類(lèi)的生長(zhǎng)。另一方面水東灣是天然漁港,養(yǎng)殖優(yōu)質(zhì)魚(yú)、蝦、貝類(lèi)等,已開(kāi)發(fā)的海水養(yǎng)殖面積達(dá)1400 hm2,目前有網(wǎng)箱近1萬(wàn)個(gè),秋季為養(yǎng)殖中后期,水產(chǎn)品對(duì)浮游植物攝食量增大,尤其是濾食性貝類(lèi)養(yǎng)殖產(chǎn)生的攝食壓力是水東灣海域秋季浮游植物豐度相對(duì)較低的重要原因[24- 25]。

冬季小潮期浮游植物豐度出現(xiàn)高峰值可能主要與營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)有關(guān),海水中的營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)至關(guān)重要,浮游植物對(duì)環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收有一個(gè)特定的比例和濃度極限[26- 27],Nelson等[28]利用浮游植物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)得出浮游植物生長(zhǎng)所能利用營(yíng)養(yǎng)鹽的最低閾值,即營(yíng)養(yǎng)鹽的絕對(duì)限制標(biāo)準(zhǔn),海水中若某一元素含量低于閾值(CDIN=1μmol/L；CP=0.1μmol/L；CSi=2μmol/L),則判定該元素為唯一的限制因子。Justic等[29]根據(jù)Si/N/P比值提出營(yíng)養(yǎng)鹽的相對(duì)限制標(biāo)準(zhǔn)；Dortch and Whitledge[30]結(jié)合營(yíng)養(yǎng)鹽的絕對(duì)和相對(duì)限制標(biāo)準(zhǔn)提出了一套營(yíng)養(yǎng)鹽的限制標(biāo)準(zhǔn),若DIN≤1μmol/L,N/P<10則無(wú)機(jī)氮為限制因子；若P≤0.2 μmol/L,N/P>30,則磷酸鹽為限制因子。從水東灣水質(zhì)分析結(jié)果來(lái)看(表6),4個(gè)航次水東灣海域水質(zhì)營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)主要為低氮高磷,無(wú)機(jī)氮及磷酸鹽含量均遠(yuǎn)高于Nelson等[28]所提出的浮游植物生長(zhǎng)所能利用營(yíng)養(yǎng)鹽的最低閾值,水東灣的N、P含量是豐富的。但秋季大、小潮期N/P比均小于10,而冬季小潮期N/P營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)更接近Redfield比值[31],有利于浮游植物的生長(zhǎng)。

E: Eutrophication index； DIN: Dissolved inorganic nitrogen

秋季水東灣海域浮游植物細(xì)胞豐度的平面分布呈由灣內(nèi)到灣口減小的趨勢(shì),秋季是粵西地區(qū)的豐水期,受沿岸流的影響,一些廣溫、廣鹽的沿岸種如尖布紋藻、中肋骨條藻、丹麥細(xì)柱藻、尖刺擬菱形藻等成為優(yōu)勢(shì)種,大潮期優(yōu)勢(shì)種尖布紋藻占了細(xì)胞總量的60.8%。小潮期中肋骨條藻、丹麥細(xì)柱藻等占細(xì)胞總量的40%以上,這些耐鹽種一般在近海及河口的沖淡水區(qū)域大量出現(xiàn)[32- 33],測(cè)試結(jié)果表明1—6號(hào)站位的鹽度在30以上,而6—12號(hào)站位鹽度在30以下(圖4),灣口較高的鹽度(>30) 不利于近岸低鹽種的生長(zhǎng)繁殖[34],浮游植物生物量減少。因此,灣內(nèi)浮游植物細(xì)胞豐度較高而灣口較低。

冬季大、小兩個(gè)潮期平面分布則呈由灣內(nèi)到灣口增大的趨勢(shì)。該季節(jié)一方面水溫較低在18℃左右(圖3)。在此水溫下,暖水性及種類(lèi)會(huì)停止生長(zhǎng)繁殖,暖溫性種類(lèi)則大量繁殖,成為優(yōu)勢(shì)種群,水溫和光照成了該季節(jié)限制浮游植物生長(zhǎng)的主要影響因素[35]。由于水東灣為瀉湖型海灣,灣口區(qū)域航道較深,海水交換量大,水體比較清潔,透光性較好。灣內(nèi)水動(dòng)力條件較差,水體交換差,造成水體渾濁度較高,光照條件相對(duì)較弱。這可能是冬季浮游植物豐度灣口比灣內(nèi)高的主要原因。

圖3 調(diào)查海區(qū)表層水溫的平面分布和季節(jié)變化 Fig.3 Horizontal distribution and seasonal changes of surface water temperature in investigated area

圖4 調(diào)查海區(qū)表層鹽度的平面分布和季節(jié)變化 Fig.4 Horizontal distribution and seasonal changes of surface salinity in investigated area

圖5 調(diào)查海區(qū)無(wú)機(jī)氮含量的平面分布和季節(jié)變化 Fig.5 Horizontal distribution and seasonal changes of surface DIN in investigated area in

圖6 調(diào)查海區(qū)表層磷酸鹽的平面分布和季節(jié)變化 Fig.6 Horizontal distribution and seasonal changes Surface phosphate in nvestigated area

3.3 環(huán)境因子對(duì)水東灣海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

為更好反映影響水東灣海域生態(tài)環(huán)境的主導(dǎo)因子,對(duì)各季節(jié)水溫、鹽度、pH值、COD、亞硝酸鹽、硝酸鹽、氨氮、磷酸鹽、無(wú)機(jī)氮、氮磷比、葉綠素a等11項(xiàng)環(huán)境因子進(jìn)行了主成分分析。冬季小潮期特征值大于1的主成分因子有兩個(gè),其累積方差貢獻(xiàn)為82.6%。其它3個(gè)潮期特征值大于1的主成分因子均為3個(gè),其累積方差貢獻(xiàn)均在79%以上。

對(duì)各季節(jié)因子荷載率(表7)進(jìn)行分析可以看出,4個(gè)潮期第1主成分均包含了鹽度,鹽度的荷載率絕對(duì)值均較大,4個(gè)潮期第1主成分還主要包含了磷酸鹽、無(wú)機(jī)氮等表征營(yíng)養(yǎng)鹽含量的因子。除此之外第1主成分因子荷載率較大的秋季為pH值,冬季為溫度。4個(gè)季節(jié)第2主成分在葉綠素a、COD上有較高的荷載率,反映了水東灣海域浮游植物和有機(jī)物的污染狀況。第2、3主成分因子和第1主成分因子相比重要性較低。因此,鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽可能是影響水東灣海域生態(tài)環(huán)境的主導(dǎo)因子,而秋季pH值影響較大,冬季受溫度的影響較大。

表7 水環(huán)境因子旋轉(zhuǎn)后的因子荷載率

進(jìn)一步對(duì)水東灣海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)與主要環(huán)境因子進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析(表8),結(jié)果表明,細(xì)胞豐度與鹽度在秋季大、小潮期為負(fù)相關(guān),冬季大、小潮期呈顯著正相關(guān)。秋季為粵西地區(qū)豐水期,在秋季沿岸流作用下,海域鹽度降低,更利于低鹽沿岸種的繁殖,秋季大潮期半咸水種尖布紋藻成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,小潮期也主要為中肋骨條藻、丹麥細(xì)柱藻等沿岸種。而冬季的優(yōu)勢(shì)種為舟形鞍鏈藻、圓海鏈藻等海洋性種群,因此與鹽度呈極顯著正相關(guān)。冬季小潮期水溫與多樣性指數(shù)和均勻度呈正相關(guān),與細(xì)胞豐度為極顯著正相關(guān)。水溫是冬季影響浮游植物種類(lèi)組成及細(xì)胞豐度的關(guān)鍵因子[36]。冬季小潮期水溫較低,各測(cè)試站位平均水溫為18.7℃,溫度是該季節(jié)一些浮游植物種類(lèi)能否生存的敏感因素,溫度過(guò)低使得一些暖水性生物停止生長(zhǎng)繁殖,生物多樣性和均勻度減小[37],隨著溫度升高一些耐溫性海洋生物則大量繁殖,表明水溫的升高有利于浮游植物的生長(zhǎng),這與國(guó)內(nèi)外大量相關(guān)研究報(bào)結(jié)果類(lèi)似[38]。細(xì)胞豐度與無(wú)機(jī)氮和磷酸鹽在秋季大、小潮期均無(wú)相關(guān)性,在冬季大、小潮期均呈極顯著負(fù)相關(guān)。秋季由于陸源輸入及水產(chǎn)養(yǎng)殖的影響,一些沿岸性物種短時(shí)期內(nèi)大量繁殖,而秋季也是水產(chǎn)養(yǎng)殖的中后期,對(duì)浮游植物的攝食量增大,導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)比例失調(diào)(表6)。冬季小潮期由于N/P比接近16,更有利于浮游植物的生長(zhǎng)繁殖,浮游植物細(xì)胞豐度較高,浮游植物豐度高的站位消耗的營(yíng)養(yǎng)鹽越多,浮游植物細(xì)胞豐度與營(yíng)養(yǎng)鹽呈極顯著負(fù)相關(guān)。浮游植物細(xì)胞豐度、多樣性指數(shù)和均勻度與葉綠素a含量均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的相關(guān)性。葉綠素a與浮游植物豐度通常有良好的線性關(guān)系,但這種線性相關(guān)特征只有在浮游植物豐度較高時(shí)才較為明顯[39],水溫、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽及浮游動(dòng)物攝食等均會(huì)影響其關(guān)聯(lián)性[40]。水東灣海域浮游植物群落在大小潮期間優(yōu)勢(shì)種急劇演替,由羽紋硅藻轉(zhuǎn)為中心硅藻,周轉(zhuǎn)速率快,羽紋硅藻是初級(jí)生產(chǎn)力的重要貢獻(xiàn)者,尤其是在河口和近岸水域微小型硅藻是很多經(jīng)濟(jì)動(dòng)物幼體的優(yōu)質(zhì)餌料生物。過(guò)于密集的網(wǎng)箱魚(yú)排設(shè)施也會(huì)對(duì)光照產(chǎn)生較強(qiáng)的遮擋作用,并對(duì)浮游植物光合作用形成負(fù)面影響,網(wǎng)箱漁排養(yǎng)殖區(qū)葉綠素a濃度普遍低于其他調(diào)查站點(diǎn)[41]。另外羽紋硅藻的色素體為黃綠色或黃褐色,主要含有葉綠素a和c(沒(méi)有葉綠素b)、日胡蘿卜素、巖藻黃素和硅甲藻黃素[42],與中心硅藻的葉綠素有差異?？赡芨∮沃参锶郝湓诩眲〉难萏孢^(guò)程中造成了不同站位浮游植物分布的種類(lèi)和密度的不均勻,使得浮游植物群落特征與葉綠素a含量無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的線性關(guān)系。另外由于本文用淺水Ⅲ型生物網(wǎng)采樣,網(wǎng)孔徑較大,使得鏈狀硅藻更容易被浮游植物網(wǎng)采集到,而非鏈狀的微藻則極易透過(guò)采集網(wǎng)的網(wǎng)孔,造成非鏈狀微藻比例較少,由于采集網(wǎng)選擇性的問(wèn)題,也會(huì)導(dǎo)致統(tǒng)計(jì)關(guān)系方面的偏差。

表8 水東灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子的Spearman相關(guān)性

*顯著水準(zhǔn)為0.05(兩尾)時(shí)相關(guān)顯著;**顯著水準(zhǔn)為0.01(兩尾)時(shí)相關(guān)顯著

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EffectoftidalchangesandmajorenvironmentalfactorsonthedistributionofphytoplanktoninShuidongBay

SHI Yuzhen, ZHANG Caixue, ZHANG Jibiao, CHEN Chunliang, ZHAO Lirong, SUN Xingli*

MonitoringCenterofMarineResourcesandEnvironment,GuangdongOceanUniversity,Zhanjiang524088,China

Phytoplankton is the most important primary producer in marine ecosystems. Its growth and reproduction are affected by the biological characteristics of the different speciesas well as by environmental factors. Owing to the inflow of land-sourced material and mariculture activities, Maoming (Guangdong province), Shuidong Bay, a natural harbor and an important fishery production center, has become heavily polluted.In order to reveal the effect of tidal changes and major environmental factors on the distribution of phytoplankton in Shuidong Bay, the structure of the phytoplankton community and environmental factors were investigated during both high and low tides during the autumn and winter in 2014. As a result, 4 phyla, 57 genera and 134 species of phytoplankton were identified, including 42 genera and 106 species of diatoms, 13 genera and 26 species of dinoflagellates, and 1 species of cyanobacteria, accounted for 79.1%, 19.4% and 0.8% of the phytoplankton respectively. There were 15 dominant species, the major ones wereGyrosigmaaluminatum,Thalassiosirarotula,Skeletonemacostatum,Leptocylindrusdanicus, andCampylosiracymbelliformis.18—40 species were identified at each sampling, and the Jaccard species similarity index ranged from 0.200—0.404, with a diversity index and average uniformity of 2.60 and 0.60respectively.The diversity index, cell abundance, and evenness of the phytoplankton sampled during the high and low tides were significantly different (P<0.05) in the autumn but were not significantly different during the other seasons. Cell abundance, which ranged from 0.95×104to 28.0×104cells/L (mean=6.86×104cells/L), varied by season and tide: winter low tides (9.46×104cells/L) > autumn low tides (7.56×104cells/L) > winter high tides (5.97×104cells/L) > autumn high tides (4.44×104cells/L). Principal component analysis indicated that both salinity and nutrient content were likely the dominant environmental factors affecting the phytoplankton in Shuidong Bay. Meanwhile, correlation analysis indicated that cell abundance was negatively and positively correlated with salinity during the high and low tides of autumn and winter respectively, and negatively correlated with inorganic nitrogen and phosphate during the both the low and high tides of winter. In addition, water temperature was positively correlated with the diversity index, evenness, and cell abundance of phytoplankton sampled during the low tides of winter. However, none of the parameters was correlated with the content of chlorophyll a.

Phytoplankton; Community structure; Shannon-Weaver index; environmental factors; Shuidong Bay

2015年海洋公益性科研專(zhuān)項(xiàng)(20155027)；廣東省科技計(jì)劃資助項(xiàng)目(2013B021600015)

2016- 06- 29; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xinglsun@ 126.com

10.5846/stxb201606291286

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