魏 巍,侯玉平,,*,彭少麟,陳鵬東,梁希平,張 靜

1 魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 煙臺 264025 2 中山大學(xué)有害生物控制與資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510006

不同光照強(qiáng)度對入侵植物薇甘菊(Mikaniamicrantha)和飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)生長及生物量分配的影響

魏 巍1,侯玉平1,2,*,彭少麟2,陳鵬東1,梁希平1,張 靜2

1 魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 煙臺 264025 2 中山大學(xué)有害生物控制與資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510006

外來植物入侵嚴(yán)重威脅著當(dāng)?shù)厣锒鄻有院蜕鷳B(tài)系統(tǒng)功能,引發(fā)巨大經(jīng)濟(jì)損失,已成為日益嚴(yán)重的全球性問題。光是熱帶和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)植物生長最重要的限制性資源之一,對光的捕獲和利用直接影響植物在自然生態(tài)系統(tǒng)中的生存和適合度。本研究以華南地區(qū)危害嚴(yán)重的入侵植物薇甘菊(Mikaniamicrantha)和飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)為研究對象,對比二者生長、生物量分配及葉片特征對光照強(qiáng)度變化的響應(yīng),從而驗(yàn)證假設(shè)：外來植物入侵力受有效光輻射的限制,光照是影響不同演替階段林型具有不同可入侵性的重要原因之一。研究結(jié)果表明,3%—60%全光照下兩種外來植物均可存活,并顯示較靈活的生物量分配策略,可見其對光照具有廣適性,為其廣泛分布提供生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。低光嚴(yán)重抑制了兩種外來植物的生物量積累,這可能是導(dǎo)致演替后期季風(fēng)林入侵現(xiàn)象少的主要原因之一。對比兩種植物葉片特征對光照強(qiáng)度變化的響應(yīng),高光下薇甘菊SLA降低,LAR、LARMR減小,葉片變小變厚,有利于植株保持強(qiáng)光下的水分平衡；低光下薇甘菊增加SLA和LAR,葉片變薄變大,增大對光的截獲面積,以實(shí)現(xiàn)對光強(qiáng)減弱的適應(yīng)。相比薇甘菊,3種光照處理對飛機(jī)草的SLA、LAR、LARMR無顯著影響。以上結(jié)果提示：(1)光照影響所在群落對外來植物入侵的抵抗力；(2)攀援植物薇甘菊較叢生型草本飛機(jī)草對變化的光環(huán)境在葉片水平上具有更高的形態(tài)可塑性,有效尋覓光資源。

群落演替；入侵植物；比葉面積；生物量分配；光強(qiáng)；群落可入侵性

外來物種入侵在全球范圍內(nèi)嚴(yán)重威脅了入侵地生態(tài)系統(tǒng)功能、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類健康,造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1- 2]。群落可入侵性一直是入侵生態(tài)學(xué)的重要議題之一[3],一般認(rèn)為不受干擾的郁閉度高的森林,特別是演替后期的森林,群落可入侵性低,對植物入侵有著高抵抗力[4- 5]。對中國最早成立的國家級自然保護(hù)區(qū)鼎湖山森林群落的調(diào)查也顯示,外來植物對不同的生境具有不同的入侵力,處于演替后期的群落外來種的比例較小,而處于演替階段早期和中期的群落,外來種比例則較高[6]。那么,是什么生態(tài)因子對群落的可入侵性做出了貢獻(xiàn),增加了群落的入侵抵抗力？

加強(qiáng)入侵生態(tài)學(xué)與演替生態(tài)學(xué)之間的整合研究,將會促進(jìn)對入侵生態(tài)學(xué)的進(jìn)一步的理解[3,7]。對演替生態(tài)學(xué)與入侵生態(tài)學(xué)的整合研究,是國內(nèi)外環(huán)境科學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的重要科學(xué)命題。我們前期研究發(fā)現(xiàn),不同演替階段森林群落土壤殘存化感物質(zhì)[8]及其優(yōu)勢種化感作用[9]是影響其群落可入侵性的重要因素之一。除此以外,入侵地的其他生態(tài)因子也可能會對外來植物的入侵造成較大影響,影響所在群落的可入侵性[10]。光是植物必需的資源之一,是熱帶、亞熱帶森林植物生長最重要的生態(tài)限制因子[11],對光的捕獲和利用直接影響植物在自然生態(tài)系統(tǒng)中的生存和適合度[12- 13]。在自然環(huán)境中光環(huán)境隨著群落發(fā)育發(fā)生變化,如光照強(qiáng)度、光照時間和光譜成分的改變,這些將對植物產(chǎn)生深刻的影響[14-15]。例如,隨演替進(jìn)展,群落光照強(qiáng)度發(fā)生變化：植物群落演替早期由于缺乏植被的覆蓋和緩沖作用,生境具有開放性和光照充足等特點(diǎn)；演替后期的生境由于植被的緩沖作用,一般較為封閉和穩(wěn)定,光照往往成為限制林下層植物生長的生態(tài)因子[16-17]。

鑒于光的重要生態(tài)作用以及在演替不同時期光照強(qiáng)度差別大的特點(diǎn),本研究將通過模擬鼎湖山不同演替階段森林光照強(qiáng)度,以在華南地區(qū)造成嚴(yán)重危害的菊科外來入侵植物薇甘菊(Mikaniamicrantha)和飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)為研究對象,通過比較二者在不同光強(qiáng)環(huán)境下的生長、生物量分配及葉片特征,探討形態(tài)可塑性與其入侵的關(guān)系,揭示光強(qiáng)在影響群落的可入侵性中的作用,驗(yàn)證假設(shè)“外來植物入侵力受有效光輻射的限制,光照是影響不同演替階段林型具有不同可入侵性的重要原因之一”。本研究將深化對群落可入侵性形成機(jī)制的認(rèn)識,同時也為實(shí)踐上林木管理提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 植物材料

本研究選取兩種在華南地區(qū)危害嚴(yán)重的菊科入侵植物薇甘菊和飛機(jī)草為研究對象。

薇甘菊是菊科假澤蘭屬被稱為"植物殺手"的草質(zhì)藤本雜草。原產(chǎn)中南美洲,現(xiàn)在已經(jīng)擴(kuò)散到整個東南亞、太平洋地區(qū)和新幾內(nèi)亞等地區(qū)[18-19]。已對入侵地區(qū)的森林、草地、農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)的健康和生物多樣性造成了嚴(yán)重威脅,是世界十大重要害草之一[20]。薇甘菊在中國的傳播始于19世紀(jì)末香港動植物公園引種栽培,迄今已蔓延到華南沿海一帶,并有進(jìn)一步蔓延的趨勢,造成重大經(jīng)濟(jì)損失和環(huán)境破壞[21]。

飛機(jī)草又名香澤蘭,叢生型的多年生草本或者亞灌木,為菊科澤蘭屬植物,原產(chǎn)中南美洲。飛機(jī)草在20世紀(jì)20年代早期曾作為一種香料植物引到泰國栽培?，F(xiàn)已廣布于越南、柬埔寨、泰國、菲律賓、馬來西亞、印度、澳大利亞、南非、墨西哥和巴拿馬等地,已成為一種世界性的惡性雜草[22-23]。在我國,飛機(jī)草1934年在云南南部被發(fā)現(xiàn),現(xiàn)主要分布在我國臺灣、廣東、香港、海南、廣西、云南、貴州(西南部),危害多種作物,并侵犯牧場[24]。2003年國家環(huán)境保護(hù)局公布危害我國最嚴(yán)重的16種外來入侵物種中,飛機(jī)草危害程度名列第七位[25]。

1.2 樣地概況

鼎湖山生物圈保護(hù)區(qū)是我國最早成立的國家級自然保護(hù)區(qū),建立于1956年,也是我國首批加入聯(lián)合國教科文組織“人與生物圈”保護(hù)區(qū)網(wǎng)的成員之一。鼎湖山生物圈保護(hù)區(qū)位于中國華南地區(qū)廣東省肇慶市東北部,東經(jīng)112°33′,北緯23°10′,總面積約為1200 ha,屬低山丘陵地貌。本地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均降雨量為1927 mm,年平均相對濕度為80%,年平均溫度為21.4 ℃。鼎湖山的土壤主要有發(fā)育于砂巖母質(zhì)上的赤紅壤和黃壤兩大類。

本研究選取鼎湖山生物圈保護(hù)區(qū)內(nèi)演替序列上3個較有代表性的森林類型為光強(qiáng)模擬對象。這3種林型為演替早期的馬尾松(Pinusmassoniana)林、演替中期的針葉闊葉混交林(簡稱混交林)和演替后期的季風(fēng)常綠闊葉林(簡稱季風(fēng)林)。演替系列的先鋒群落馬尾松林(P.massonianaforest, PMF)位于保護(hù)區(qū)東南角過渡區(qū),分布于地帶性植被季風(fēng)常綠闊葉林的邊緣,為人工種植于1930年左右[26]?；旖涣?PBMF),位于保護(hù)區(qū)南部二寶峰山腰的過渡區(qū),是天然闊葉樹種自然入侵馬尾松種群而形成的,闊葉樹種以荷木(Schimasuperba)、錐栗(Castanopsischinensis)、藜蒴(Castanopsisfissa)等為主。在鼎湖山森林演替系列中,該群落是處于演替的中間階段[16,26]。季風(fēng)林(Monsoon evergreen broadleaf forest, MEBF)分布在保護(hù)區(qū)的核心區(qū),保存較完好,已有400多年的保護(hù)歷史。群落外貌終年常綠,層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜,上層喬木種中以黃果厚殼桂(Cryptocaryaconcinna)、錐栗、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)和荷木為最優(yōu)勢[16]。該群落是我國南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林(或稱亞熱帶雨林)的典型代表類群,處于演替的后期階段,也是本地帶接近氣候頂極群落的類型[27]。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

本實(shí)驗(yàn)在鼎湖山自然保護(hù)區(qū)試驗(yàn)蔭棚中進(jìn)行。通過用黑色遮陽網(wǎng)遮蔭,建立相對光強(qiáng)(Relative irradiance, RI)分別為3%、25%和60%的蔭棚3 個,分別模擬季風(fēng)林、混交林和馬尾松林3個演替階段群落光照情況。

分別將采自野外的薇甘菊種子和飛機(jī)草種子播種在RI 25%的蔭棚內(nèi)的苗床中。兩種植物幼苗株高均為10cm左右時,選擇大小一致的幼苗移栽到花盆中(直徑19cm, 高17cm),每盆定植3株,栽培基質(zhì)由等體積的蔭棚周邊空曠地10cm以上表土組成。

在整個實(shí)驗(yàn)期間,將花盆放置在鼎湖山樹木園3個試驗(yàn)蔭棚內(nèi),每種植物每種光照處理下放置6盆重復(fù)。每天早晚各澆水一次,供應(yīng)充足的水分。

1.4 植物測定

植株生長4個月后,以水沖刷的方式將根部小心提取出來,盡量減少細(xì)根的損失,收獲全株。根莖葉分開,測定總?cè)~面積和總莖長,之后60℃條件下烘干至恒重,分別稱根莖葉干重?？偳o長用皮尺(精確度1mm)測定。葉面積用Li- 3000型葉面積儀測。稱重部分用電子天平(精確度0. 001g)稱量。

求出如下參數(shù)：葉生物量比(LMR, 葉重/植株總重)；莖生物量比(SMR, 莖重/植株總重)；根生物量比(RMR, 根重/植株總重)；根冠比(R/C,根重/地上部分植株重)；比葉面積(SLA, 總?cè)~面積/總?cè)~重)；葉重分?jǐn)?shù)(LMF, 葉重/地上部分植株重)；葉面積比(LAR, 總?cè)~面積/植株總重)；葉根比(LARMR, 總?cè)~面積/總根重)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用統(tǒng)計軟件SPSS for windows 11.5(SPSS Inc., USA)中單因素方差分析(One way ANOVA)和Student-Newman-Keul多重比較(Student-Newman-Keul multiple range test)檢驗(yàn)不同處理間的差異。繪圖制作工具采用SigmaPlot10.0。

2 結(jié)果

2.1 不同光強(qiáng)對外來植物生長的影響

不同光強(qiáng)處理對薇甘菊幼苗生長的影響見圖1。在3種光強(qiáng)條件下,薇甘菊的總莖長和總?cè)~面積都是以25%全光照下最大,60%次之,3%最小(F=10.971,P=0.001;F=17.944,P<0.001)。薇甘菊幼苗的總生物量,25%與60%兩種處理差異不顯著,3%全光照下顯著低于前面兩種處理(F=16.387,P<0.001),僅為二者的10%左右。

圖1 不同光強(qiáng)對薇甘菊生長的影響Fig.1 Effects of different light intensity on growth of Mikania micranthaHigh light=60%全光照；Middle light=25%全光照；Low light=3%全光照;數(shù)據(jù)表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；不同字母表示差異性顯著(單因素方差分析,P<0.05)

對飛機(jī)草的研究表明,光強(qiáng)太強(qiáng)和光強(qiáng)太弱時,都對這種入侵植物的生長產(chǎn)生了顯著抑制作用。在3種光照條件下,飛機(jī)草的總莖長、總?cè)~面積和總生物量都是以25%全光照下最大,60%和3%全光照處理時飛機(jī)草各生長指標(biāo)顯著降低(F=8.818,P=0.008;F=13.629,P=0.002;F=6.784,P=0.016, 圖2)。

圖2 不同光強(qiáng)對飛機(jī)草生長的影響Fig.2 Effects of different light intensity on growth of Chromolaena odorataHigh light=60%全光照；Middle light=25%全光照；Low light=3%全光照；數(shù)據(jù)表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;不同字母表示差異性顯著(單因素方差分析,P<0.05)

2.2 不同光強(qiáng)對薇甘菊和飛機(jī)草幼苗生物量分配的影響

不同光強(qiáng)處理對薇甘菊和飛機(jī)草幼苗生物量分配的影響見表1。隨著光強(qiáng)的減弱,薇甘菊根生物量比RMR、根冠比R/C明顯減小(F=4.015,P=0.040;F=4.053,P=0.039),飛機(jī)草的RMR和R/C也顯示同樣趨勢(F=6.496,P=0.018;F=5.495,P=0.028)。

表1 不同光強(qiáng)對薇甘菊和飛機(jī)草幼苗生物量分配的影響

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=6, 同一物種同一列中不同字母表示在5%水平上差異顯著(SNK test)

2.3 不同光強(qiáng)對薇甘菊和飛機(jī)草幼苗 SLA、LAR、LARMR 的影響

不同光強(qiáng)處理對薇甘菊和飛機(jī)草幼苗比葉面積SLA、葉面積比LAR、葉根比LARMR的影響見表2。研究結(jié)果顯示,薇甘菊幼苗SLA、LAR、LARMR均是以3%全光照下為最大,顯著高于60%和25%全光照處理(F=14.901,P<0.001;F=33.439,P<0.001;F=22.843,P<0.001)。3種光照處理下,飛機(jī)草幼苗SLA、LAR、LARMR無顯著差異(P>0.05)。

表2不同光強(qiáng)對薇甘菊和飛機(jī)草幼苗比葉面積、葉面積比、葉根比的影響

Table2Effectsofdifferentlightintensityonspecificleafarea,leafarearatio,leafarearootmassratioofMikaniamicranthaandChromolaenaodorataseedlings

光強(qiáng)Sunlight比葉面積Specificleafarea(SLA)葉面積比Leafarearatio(LAR)葉根比Leafarearootmassratio(LARMR)薇甘菊60%400．27±14．67b130．81±4．66b576．72±49．28bMikaniamicrantha25%537．44±84．99b176．30±24．17b905．64±139．54b3%820．23±42．35a318．30±15．89a1769．52±167．16a飛機(jī)草60%380．96±10．94a165．79±6．95a635．84±86．34aChromolaenaodorata25%324．13±24．78a121．18±19．51a488．39±69．51a3%455．60±102．56a206．99±38．83a1413．06±413．84a

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=6, 同一物種同一列中不同字母表示在5%水平上差異顯著(SNK test)

3 討論

3.1 光強(qiáng)對外來植物生長和生物量分配的影響

光是生境中最主要的環(huán)境因子,植物對光能的捕獲和利用效率高低是其能否適應(yīng)環(huán)境并很好的生存下去的決定性因素[11-13]。薇甘菊和飛機(jī)草幼苗在低至3%至更高的光強(qiáng)范圍內(nèi)都能夠生存,體現(xiàn)了二者對光環(huán)境變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。地上和地下部分生物量分配格局及其變化是植物對環(huán)境適應(yīng)策略的重要表征[28]。生物量分配研究發(fā)現(xiàn),隨著光強(qiáng)的升高,薇甘菊和飛機(jī)草傾向于提高地下根生物量投入,以汲取更多水分；而低光條件下,薇甘菊和飛機(jī)草吸收器官生物量分配顯著減少,植株將更多的生物量投入到碳素同化器官增加,提高了植株對光能的捕獲和競爭能力。對光照具有高的表型可塑性是影響兩種植物入侵成功的特征之一,靈活的生物量分配策略為兩種植物入侵多種生境提供了生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

與強(qiáng)光相比,本研究顯示,受試的兩種入侵植物在模擬季風(fēng)林的光照時,植株物質(zhì)積累減小,植物生長受到顯著抑制。有研究表明,在光線充足的條件下,薇甘菊生長良好,發(fā)育迅速,產(chǎn)生較多的花,結(jié)實(shí)率提高,產(chǎn)生較多的種子；而在蔭蔽的條件下生長受抑制,分配較少的干物質(zhì)用于有性生殖,產(chǎn)生較少的花和種子[29]。對飛機(jī)草的研究也發(fā)現(xiàn),飛機(jī)草在低光下最大凈光合速率下降[30-31],不能正常開花結(jié)果[32]。群落的林冠層透光率的強(qiáng)弱,影響植物外來種的生存。較演替前期的馬尾松林和演替中期的混交林,處于演替后期的季風(fēng)林群落結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜,郁閉度更高,林內(nèi)的光照相對最弱。薇甘菊和飛機(jī)草兩種外來入侵植物在模擬季風(fēng)林光照時,由于光照強(qiáng)度太弱,供光合利用的能量不足,個體生長受到抑制,表明它們對光強(qiáng)均有較高要求。而季風(fēng)林低光環(huán)境將影響它們在該群落中的種群建立,進(jìn)而影響其入侵潛力。

3.2 光強(qiáng)對薇甘菊和飛機(jī)草幼苗 SLA、LAR、LARMR 的影響

葉片是植物進(jìn)化過程中對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官,葉片通過多種途徑改變其外在的特征,以適應(yīng)異質(zhì)光環(huán)境的變化,是區(qū)別不同生境中植物的最為明顯的特征[33- 34]。本文研究發(fā)現(xiàn),隨著光強(qiáng)的升高,薇甘菊SLA降低,即它們的葉片變厚、變小；LAR、LARMR減小,即單位總生物量和單位根生物量所承載的葉面積明顯減少,而飛機(jī)草葉片特征變化不明顯。SLA、LAR等代表重要的植物形態(tài)特征[35- 36],它們在調(diào)節(jié)和控制植物功能,例如碳同化和碳分配方面,特別重要[37]。強(qiáng)光下厚的葉片光合能力強(qiáng)[38],小葉散熱快、蒸騰失水少[39],這有利于植株保持強(qiáng)光下的水分平衡。薇甘菊生物量在60%全光照下和在25%全光照下均較高,而對飛機(jī)草的研究發(fā)現(xiàn),飛機(jī)草在60%全光照下比在25%全光照下生物量有顯著下降。薇甘菊和飛機(jī)草兩種入侵植物在強(qiáng)光下的生長表現(xiàn)和葉片特征比較體現(xiàn)了薇甘菊對較強(qiáng)光照的適應(yīng),而飛機(jī)草要求有一定遮蔭的環(huán)境,這與已有研究結(jié)果一致[32,37]。

弱光照條件下,相比飛機(jī)草,薇甘菊幼苗增加SLA和LAR,葉片變薄變大,增大對光的截獲面積,以此來實(shí)現(xiàn)對光強(qiáng)減弱的適應(yīng),積累更多的光合產(chǎn)物,增強(qiáng)競爭力,提高耐蔭性。與我們的研究結(jié)果一致,有研究表明光改變生物量的分配,從而影響到攀援植物的生長行為,并證實(shí)了草本攀援植物在變化的光環(huán)境中具有更高的形態(tài)可塑性,能夠有效地尋覓高光條件[40]。不同外來種之間的比較對確定與入侵性有關(guān)的特性也很重要,但這種比較尚不多見[41-42]。薇甘菊和飛機(jī)草兩種入侵植物的葉片特征變化比較,體現(xiàn)了薇甘菊形態(tài)上對光照變化具有更高的可塑性和適應(yīng)性,特別是弱光下的長期忍耐是外來植物表現(xiàn)入侵性的重要原因[43]。

當(dāng)然,本研究僅關(guān)注了形態(tài)可塑性變化,而生理可塑性方面的變化也影響著植物對光環(huán)境變化的適應(yīng)。對飛機(jī)草,盡管葉片形態(tài)可塑性相比薇甘菊為弱,但已有研究證明,它對光照強(qiáng)度的變化能夠在一些生理特性上(如調(diào)節(jié)光合能力、光保護(hù)能力和呼吸速率等)做出積極調(diào)整和響應(yīng)[30,37],而生理可塑性相比形態(tài)可塑性可能是一種成本更低反應(yīng)更快的可塑性形式[44- 45]。這在一定程度上為野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)飛機(jī)草入侵多種生境提供了解釋。

4 結(jié)論

對不同光強(qiáng)下薇甘菊和飛機(jī)草生長及生物量分配的研究表明,兩種入侵植物對光強(qiáng)均具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,這為其擴(kuò)散到多種生境提供了生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。對比兩種植物,草質(zhì)藤本薇甘菊對強(qiáng)光及遮蔭環(huán)境比叢生型的多年生草本或者亞灌木飛機(jī)草在葉片水平上具有更高的形態(tài)可塑性,利于其有效尋覓光資源。同時,我們的研究結(jié)果提示,光照的減弱可能是導(dǎo)致野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)季風(fēng)林入侵現(xiàn)象明顯少于馬尾松林和混交林的重要原因之一,季風(fēng)林的低光照環(huán)境有效提高了該群落對喜光的非本地植物入侵的抵抗力。因此在今后的群落改造中,應(yīng)利用演替規(guī)律,加快對群落的撫育,使其向結(jié)構(gòu)復(fù)雜的地帶性成熟林演進(jìn),提高群落郁閉度和物種多樣性,加強(qiáng)群落入侵抵抗力,以減少外來植物入侵。

[1] Pimentel D, Lach L, Zuniga R, Morrison D. Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States. Bioscience, 2000, 50(1): 53- 65.

[2] Dostálek T, Münzbergová Z, Kladivová A, Macel M. Plant-soil feedback in native vs. invasive populations of a range expanding plant. Plant and Soil, 2016, 399(1): 209- 220.

[3] Richardson D M, Py?ek P. Plant invasions: merging the concepts of species invasiveness and community invisibility. Progress in Physical Geography, 2006, 30(3): 409- 431.

[4] Crawley M J. What makes a community invasible? In: Gray A J, Crawley M J, Edwards P J eds. Colonization, Succession, and Stability. Blackwell, Oxford, 1987: 429- 453.

[5] Domenech R, Vila M. The role of successional stage, vegetation type and soil disturbance in the invasion of the alien grassCortaderiaselloana. Journal of Vegetation Science, 2006, 17(5): 591- 598.

[6] 賀握權(quán), 黃忠良. 外來植物種對鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的入侵及其影響. 廣東林業(yè)科技, 2004, 20(3): 42- 45.

[7] Davis M A, Pergl J, Truscott A M, Kollmann J, Bakker J P, Domenech R, Prach K, Prieur-Richard A H, Veeneklaas R M, Py?ek P, del Moral R, Hobbs R J, Collins S L, Pickett S T A, Reich P B. Vegetation change: a reunifying concept in plant ecology. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2005, 7(1): 69- 76.

[8] Hou Y P, Peng S L, Chen B M, Ni G Y. Inhibition of an invasive plant (MikaniamicranthaH.B.K.) by soils of three different forests in lower subtropical China. Biological Invasions, 2011, 13(2): 381- 391.

[9] Hou Y P, Peng S L, Ni G Y, Chen L Y. Inhibition of an invasive species (MikaniamicranthaH. B. K.) by native dominant trees of three different forests in lower subtropical China. Allelopathy Journal, 2012, 29(2): 307- 314.

[10] 彭少麟, 向言詞. 植物外來種入侵及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響. 生態(tài)學(xué)報, 1999, 19(4): 560- 568.

[11] Durand L Z, Goldstein G. Photosynthesis, photoinhibition, and nitrogen use efficiency in native and invasive tree ferns in Hawaii. Oecologia, 2001, 126(3): 345- 354.

[12] Dutilleul P, Han L W, Valladares F, Messier C. Crown traits of coniferous trees and their relation to shade tolerance can differ with leaf type: A biophysical demonstration using computed tomography scanning data. Frontiers in Plant Science, 2015, 6: 172- 184.

[13] Liu S L, Luo Y M, Yang R J, He C X, Cheng Q S, Tao J J, Ren B, Wang M H, Ma M D. High resource-capture and -use efficiency, and effective antioxidant protection contribute to the invasiveness ofAlnusformosanaplants. Plant Physiology and Biochemistry, 2015, 96: 436- 447.

[14] Pearcy R W. Photosynthetic utilization of light flecks by understory plants. Australian Journal of Plant Physiology, 1988, 15(2): 223- 238.

[15] Pearcy R W. Sunflecks and photosynthesis in plant canopies. Annual Review of Plant Physiology, 1990, 41(41), 421- 453.

[16] 彭少麟. 南亞熱帶森林群落動態(tài)學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 1996.

[17] 李慶康, 馬克平. 植物群落演替過程中植物生理生態(tài)學(xué)特性及其主要環(huán)境因子的變化. 植物生態(tài)學(xué)報, 2002, 26 (增刊): 9- 19.

[18] Waterhouse D F. Biological Control of Weeds: Southeast Asian Prospects. Canberra, Australia: ACIAR, 1994: 125.

[19] 昝啟杰, 王勇軍, 王伯蓀, 廖文波, 李鳴光. 外來雜草薇甘菊的分布及危害. 生態(tài)學(xué)雜志, 2000, 19(06): 58- 61.

[20] Holm L G, Plucknett D L, Pancho J V, Herberger J P eds. The World′s Worst Weeds: Distribution and Biology. Honolulu, USA: University Press of Hawaii, 1977.

[21] Zhang L Y, Ye W H, Cao H L, Feng H L.MikaniamicranthaH.B.K. in China-an overview. Weed Research, 2004, 44: 42- 49.

[22] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會. 中國植物志: 第74卷. 北京: 科學(xué)出版社, 1984, 56- 58.

[23] 丁智慧, 張學(xué)镅, 劉吉開, 丁靖塏, 古昆. 飛機(jī)草中的化學(xué)成分. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā), 2001, 13(5): 22- 24.

[24] 李振宇, 解焱. 中國外來入侵種. 北京: 林業(yè)出版社, 2002.

[25] 袁經(jīng)權(quán), 楊峻山, 繆劍華. 飛機(jī)草化學(xué)成分研究. 中草藥, 2005, 36(12): 1771- 1773.

[26] Mo J M, Brown S, Peng S L, Kong G H. Nitrogen availability in disturbed, rehabilitated and mature forests of tropical China. Forest Ecology and Management, 2003, 175 (1/3): 573- 583.

[27] 中國植被編委會. 中國植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1980.

[28] Swift C C, Jacobs S M, Esler K J. Drought induced xylem embolism in four riparian trees from the Western Cape Province: Insights and implications for planning and evaluation of restoration. South African Journal of Botany, 2008, 74(3): 508- 516.

[29] 張煒銀, 李鳴光, 王伯蓀, 昝啟杰, 王勇軍. 外來雜草薇甘菊在不同群落中的種子生產(chǎn)特征. 武漢植物學(xué)研究, 2003, 21(2): 143- 147.

[30] 王俊峰, 馮玉龍, 李志. 飛機(jī)草和蘭花菊三七光合作用對生長光強(qiáng)的適應(yīng). 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報, 2003, 29(6): 542- 548.

[31] Zhang L L, Wen D Z. Structural and physiological responses of two invasive weeds,MikaniamicranthaandChromolaenaodorata, to contrasting light and soil water conditions. Journal of Plant Research, 2009, 122(1): 69- 79.

[32] 張建華, 范志偉, 沈奕德, 劉麗珍. 不同光照率對飛機(jī)草生長的影響. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 37(21): 9967- 9968, 9975.

[33] Poorter L, Bongers F. Leaf traits are good predictors of plant performance across 53 rain forest species. Ecology, 2006, 87(7): 1733- 1743.

[34] 殷東生, 沈海龍. 森林植物耐蔭性及其形態(tài)和生理適應(yīng)性研究進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2016, 27(8): 2687- 2698.

[35] Niinemets U. A review of light interception in plantstands from leaf to canopy in different plant functional types and in species with varying shade tolerance. Ecological Research, 2010, 25(4): 693- 714.

[36] Legner N, Fleck S, Leuschner C. Low light acclimation in five temperate broad-leaved tree species of different successional status: The significance of a shade canopy. Annals of Forest Science, 2013, 70(6): 557- 570.

[37] Feng YL, Wang JF, Sang WG. Biomass allocation, morphology and photosynthesis of invasive and noninvasive exotic species grown at four irradiance levels. Acta Oecologica, 2007, 31(1): 40- 47.

[38] 馮玉龍, 曹坤芳, 馮志立, 馬玲. 四種熱帶雨林樹種幼苗比葉重,光合特性和暗呼吸對生長光環(huán)境的適應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2002, 22 (6): 901- 910.

[39] Gibson A C. Photosynthetic organs of desert plants: Structural designs of nonsucculent desert plants cast doubt on the popular view that saving water is the key strategy. Bioscience, 1998, 48(11): 911- 920.

[40] den Dubbelden K C, Oosterbeek B. The availability of external support affects allocation patterns and morphology of herbaceous climbing plants. Functional Ecology, 1995, 9(4): 628- 634.

[41] Smith M D, Knapp A K. Physiological and morphological traits of exotic, invasive exotic, and native plant species in tallgrass prairie. International Journal of Plant Sciences, 2001, 162(4): 785- 792.

[42] Medina-Villar S, Castro-Díez P, Alonso A, Cabra-Rivas I, Parker I M, Pérez-Corona E. Do the invasive trees,AilanthusaltissimaandRobiniapseudoacacia, alter litterfall dynamics and soil properties of riparian ecosystems in Central Spain? Plant and Soil, 2015, 396(1): 311- 324.

[43] 王俊峰, 馮玉龍. 人工群落中苗期紫莖澤蘭的化感作用和對光環(huán)境的適應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(6): 1809- 1817.

[44] Grime J P, Mackey J M L. The role of plasticity in resource capture by plants. Evolutionary Ecology, 2002, 16(3): 299- 307.

[45] Hou Y P, Peng S L, Lin Z G, Huang Q Q, Ni G Y, Na Z. Fast-growing and poorly shade-tolerant invasive species may exhibit higher physiological but not morphological plasticity compared with non-invasive species, Biological Invasions, 2015, 17(5): 1555- 1567.

EffectsoflightintensityongrowthandbiomassallocationofinvasiveplantsMikaniamicranthaandChromolaenaodorata

WEI Wei1, HOU Yuping1,2,*, PENG Shaolin2, CHEN Pengdong1, LIANG Xiping1, ZHANG Jing2

1CollegeofLifeSciences,LudongUniversityYantai264025,China2StateKeyLaboratoryofBiocontrol,SunYat-SenUniversityGuangzhou510006,China

As an important component of global environmental change, the invasion of exotic species represents one of the most serious threats to native biodiversity and ecosystem function worldwide and causes huge economic losses. Light is one of the most important limiting resources for plant growth in subtropical and tropical forests, wherein the plant abilities of capturing and utilizing light becomes a determinant for their establishment and fitness. In this study, we compared plant growth, biomass allocation and leaf-level traits in response to variations in light intensity inMikaniamicranthaandChromolaenaodorata, which have invaded many habitats in South China causing significant damage. We hypothesized that the invasion potential of exotic species will be restricted by the effective optical radiation they can capture, and light intensity may play an important role in determining the community resistance to invasion. Our results showed that the two exotic species both could survive under 3%—60% of full solar irradiance and display a relatively flexible biomass allocation strategy. It indicated that they have acclimated to a wide range of variation in light resources, which supplies ecological foundation for their widely spread. Low light significantly decreased the biomass accumulation of the two exotic species and might contribute to the low invasibility in monsoon evergreen broadleaf forest (MEBF) to plant invasions. In addition, we found that high light resulted in smaller and thicker leaves (low SLA, LAR and LARMR) inM.micrantha, which is advantageous to maintain the water balance under high light. When growing under low light conditions,M.micranthaincreased its SLA and LAR. Its leaves turned to bigger and thinner, which is helpful to capture more light in adapting to the decreasing light. By contrast,C.odoratademonstrated no significant change in its leave-level traits across the light treatments. Collectively, the vineM.micranthahad higher morphological plasticity than herbC.odoratain leave-level traits, and higher morphological plasticity is helpful forM.micranthato search light resources more effectively in variant light environments. And our results support the assumption that light may play an important role in determining the community invasion resistance.

community succession; invasive plants; specific leaf area; biomass allocation; light intensity; community invasibility

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31300465)；山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2012CQ020)；山東省高等學(xué)?？萍加媱濏?xiàng)目(J13LE08)；有害生物控制與資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(SKLBC14KF03)

2016- 06- 30; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hou_yuping@163.com

10.5846/stxb201606301343

魏巍,侯玉平,彭少麟,陳鵬東,梁希平,張靜.不同光照強(qiáng)度對入侵植物薇甘菊(Mikaniamicrantha)和飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)生長及生物量分配的影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(18):6021- 6028.

Wei W, Hou Y P, Peng S L, Chen P D, Liang X P, Zhang J.Effects of light intensity on growth and biomass allocation of invasive plantsMikaniamicranthaandChromolaenaodorata.Acta Ecologica Sinica,2017,37(18):6021- 6028.