黃東科,梁華芳,張 志,溫崇慶

廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 湛江 524088

溫度對波紋龍蝦存活、攝食、蛻殼和生長的影響

黃東科,梁華芳*,張 志,溫崇慶

廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 湛江 524088

波紋龍蝦是熱帶和亞熱帶重要經(jīng)濟(jì)蝦類,養(yǎng)殖潛力巨大。本文進(jìn)行溫度漸變和驟變對波紋龍蝦存活、攝食影響試驗,以確定存活和攝食的水溫范圍；進(jìn)行了波紋龍蝦在不同溫度條件下(22、25、28、31、34℃)對其存活率、餌料用效率、蛻殼和生長情況的影響試驗,以確定最適養(yǎng)殖水溫,試驗時間90 d。結(jié)果表明：波紋龍蝦的生存溫度范圍為13—36℃,適宜溫度為20—30℃。在溫度22—31℃范圍內(nèi),波紋龍蝦的存活率和特定生長率隨著溫度的升高表現(xiàn)為先升后降,在28℃達(dá)到最大值,各組之間差異顯著(P< 0.05)；溫度顯著影響波紋龍蝦對鮮活餌料的利用效率,餌料系數(shù)最高的是31℃組,為6.43±0.28；28℃組的波紋龍蝦餌料系數(shù)最低,為5.75±0.70,與其它各組有顯著差異(P< 0.05)。波紋龍蝦的蛻殼周期隨著溫度的升高逐漸縮短,31℃組周期最短(16.7 d),22℃蛻殼周期最長(18.8 d),但各組之間差異不顯著(P>0.05)。綜合以上因素考慮,波紋龍蝦養(yǎng)殖水溫宜控制在28℃。

波紋龍蝦；溫度；存活；攝食；蛻殼；生長

龍蝦屬(Panulirus)的龍蝦全世界只有19種,而我國分布有8種[1- 2],龍蝦是世界名貴蝦類,由于其價格高,捕撈強度大,資源急劇下降,許多國家如印度、美國、澳大利亞、新西蘭、加拿大等國都采取了一定的保護(hù)措施龍蝦資源,對捕撈量和捕撈的季節(jié)都有立法規(guī)定[3-4]。目前,龍蝦人工育苗技術(shù)還沒有取得重大突破,還沒有人工培育的種苗供應(yīng)市場,養(yǎng)殖種苗來源于自然海區(qū)捕撈,因此,世界龍蝦養(yǎng)殖規(guī)模相對較小,主要集中在越南、印度尼西亞、印度、新西蘭、日本、澳大利亞, 菲律賓、新加坡和中國等[5- 7]。

波紋龍蝦(P.homarus)以其種苗來源豐富、生長速度快、抗病力強而深受養(yǎng)殖者的喜愛,許多國家都在開展養(yǎng)殖研究,其養(yǎng)殖方式有2種,一是海上網(wǎng)箱養(yǎng)殖,二是陸上養(yǎng)殖(land-based systems),主要是循環(huán)水養(yǎng)殖；養(yǎng)殖的種苗主要來源于海區(qū)捕撈的野生幼苗,餌料為鮮活餌料,如蛤仔、牡蠣、雜魚、雜蝦和雜蟹等,還沒有人工配合飼料投入使用,因此,養(yǎng)殖成本也較高[8-13]。在中國養(yǎng)殖的龍蝦品種中,波紋龍蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量最大,主要養(yǎng)殖方式是網(wǎng)箱養(yǎng)殖,也有工廠化養(yǎng)殖的報道[9,14]。然而,波紋龍蝦對生態(tài)條件的要求,目前還較少研究。尤其是水溫,它影響波紋龍蝦分布、代謝、營養(yǎng)物質(zhì)和能量的有效利用,還通過影響蛻殼率,而影響其生長。本文就溫度對波紋龍蝦生存、攝食、生長等方面影響進(jìn)行研究,以期為波紋龍蝦的養(yǎng)殖和資源保護(hù)提供參考資料。

1 材料

1.1 波紋龍蝦苗

波紋龍蝦苗購于海南省瓊海青葛海灣,為自然海區(qū)捕獲的不同規(guī)格的幼苗。波紋龍蝦幼苗干運回廣東海洋大學(xué)東海島生物研究基地,暫養(yǎng)于20 m3的水泥池中,用遮陽網(wǎng)在遮光,24 h連續(xù)充氣,每天換水1/4—1/3,投喂褶牡蠣和蝦等優(yōu)質(zhì)餌料。

1.2 試驗海水

試驗海水為經(jīng)沉淀、砂濾的自然海區(qū)海水,鹽度為28—30,pH 8.0—8.2。

1.3 餌料

試驗餌料為新鮮的凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)、槍烏賊(Ommastrephesbartrami)以及褶牡蠣(Crassostreaplicatula),混合投喂。

2 方法

2.1 溫度驟變對波紋龍蝦存活和攝食的影響

試驗共設(shè)置5個溫度梯度：15、20、25、30、35℃,每個濕度梯度設(shè)3個平行組,常溫為30℃。每個平行組6尾波紋龍蝦,平均體長(11.21±0.22)cm,平均體重(56.13 ±6.13)g。試驗挑選在常溫下暫養(yǎng)、攝食行為正常的龍蝦進(jìn)行。波紋龍蝦被直接放入不同試驗水溫(事先調(diào)節(jié)好溫度)的各試驗桶中。試驗桶為100 L的保溫玻璃鋼桶,低于30℃溫度的試驗組用冰袋調(diào)節(jié)水溫(溫差±0.5℃),并在桶面上蓋上保溫的塑料薄膜,35℃組用500W自動控溫加熱棒控制水溫(溫差±0.5℃)。試驗鹽度為30,pH為8.0。

試驗每天換水80%,早晚投餌一次,記錄攝食率。每隔2 h試驗者觀察記錄波比試龍蝦死亡情況1次。試驗共進(jìn)行7 d,結(jié)束時計算存活率和攝食率。

2.2 溫度漸變對波紋龍蝦存活和攝食的影響

試驗用100L的玻璃鋼桶進(jìn)行。波紋龍蝦暫養(yǎng)在水溫度為28℃、鹽度為30,pH為8.0的自然海水中3 d。試驗分為升溫組和降溫組,各設(shè)置3個平行,每組6尾。波紋龍蝦平均體長(11.21±0.22)cm,平均體重(56.13±6.13)g。溫度用500 W自動控溫加熱棒和冰袋調(diào)節(jié)。溫度的升降幅度為每天降低或升高1℃,直至龍蝦出現(xiàn)死亡,才停止本次試驗。其他方法與溫度驟變的相同。

2.3 溫度對波紋龍蝦生長的影響

2.3.1 實驗設(shè)計

試驗設(shè)置22、25、28、31、34℃共5個溫度組,每個溫度組試驗波紋龍蝦15尾,分成3個平行組。試驗龍蝦平均體長(4.29±0.55)cm,平均體重(3.31±1.28)g,養(yǎng)殖在1 m3的玻璃鋼桶中。水溫控制方法：在試驗桶中放置用1.5 m鋁合金管(Φ2.5 cm)彎成螺旋形的導(dǎo)熱管,連接到相同溫度配水池(容積20 m3)中,用750 W的水泵抽水循環(huán),保證水溫的基本穩(wěn)定。當(dāng)配水池中水溫低于自然水溫的利用500 W自動控溫加熱棒調(diào)節(jié)水溫；高于自然水溫的,用冰塊降溫,控制試驗組溫差±0.5℃。試驗從2013年3月10日開始,實驗期間采用自然光照周期,黑布遮光,每天9:00和16:00各飽食投喂1次,每次投喂之前收集殘餌并稱量,用電子天平(精度0.1 mg)稱量；每天記錄龍蝦的攝食率、死亡數(shù)和脫殼數(shù)量,每15 d測量體長和體重,實驗周期為90 d。

2.3.2 生長指標(biāo)計算公式

存活率(Survival rate)SR(%)=N2/N1×100

體長增長率(Length gain rate) LGR(%)=(L2-L1)/L1×100

體重增長率(Weight gain rate) WGR(%)= (W2-Wl) /W2×100

脫殼周期(Intermolt period) IMP (d) = ∑t/∑Nm

日攝食率(Feeding rate) FR(%)=[(日投餌量-日殘餌量)/龍蝦體重]×100

餌料系數(shù)(Feed conversion ratio) FCR(%)=投餌量/凈增重重量×100

特定生長率(Specific growth rate) SGR(%)=[(lnW2-lnW1)/T] ×100

式中，T為試驗蝦存活時間；Nm為蛻殼數(shù)量；N1為實驗開始時龍蝦的個體數(shù)；N2為實驗結(jié)束時龍蝦的個體數(shù)；t為實驗天數(shù);L龍蝦體長；L1為實驗開始時龍蝦的體長；L2為實驗結(jié)束時龍蝦的體長；W為龍蝦濕重；Wl為實驗開始時龍蝦的濕重；W2為 實驗結(jié)束時龍蝦的濕重。

采用電子天平(0.1g) 稱其體質(zhì)量、餌料重量；用游標(biāo)卡尺測量其體長,取兩觸角凹陷處至尾扇后緣的直線長度作為龍蝦的體長。

2.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計

數(shù)據(jù)整理使用Excel 2007軟件進(jìn)行；實驗結(jié)果用統(tǒng)計軟件 SPSS 17.0進(jìn)行單因素方差分析,各處理平均數(shù)之間用 Duncan方法進(jìn)行多重比較,設(shè)P<0.05為差異顯著,P<0.01為差異極顯著。

3 結(jié)果與分析

3.1 溫度驟變對波紋龍蝦存活和攝食的影響

3.1.1 溫度驟變對波紋龍蝦存活的影響

如表1所示,當(dāng)水溫從30℃驟降至15℃和驟升至35℃時,波紋龍蝦第一天就出現(xiàn)死亡,并且都在3天之內(nèi)死亡100%；從30℃驟降至20℃、30℃組的波紋龍蝦,在7 d的試驗階段都100%存活。

表1 溫度驟變對波紋龍蝦存活的影響

每列數(shù)字后字母不同,表示差異顯著(P<0.05)；字母相同表示差異不顯著

3.1.2 溫度驟變對波紋龍蝦攝食的影響

溫度驟變對波紋龍蝦攝食的影響結(jié)果如表2所示,從30℃驟降至15℃和驟升至35℃時,波紋龍蝦不攝食；對照組(30℃)和從30℃驟降至20℃、25℃組的波紋龍蝦,試驗的第一天都不攝食,25℃和30℃第2天開始攝食,20℃組的第3天開始攝食,第4天之后3組的日攝食率穩(wěn)定。波紋龍蝦在各溫度組之間平均每尾每天的攝食率有顯著差異(P<0.05)；在25℃時達(dá)到最大值,20℃為最小值,并且與其它溫度驟變試驗組的波紋龍蝦的攝食率相比是明顯變少,低于其正常攝食水平。

表2 溫度驟變對波紋龍蝦攝食的影響

每列數(shù)字后字母不同,表示差異顯著(P<0.05)；字母相同表示差異不顯著

3.2 溫度漸變對波紋龍蝦存活和攝食的影響

圖1 溫度漸變對波紋龍蝦攝食的影響 Fig.1 The effect of gradual temperature change on food intake of P. homarus

溫度漸變對波紋龍蝦攝食的影響如圖1所示,在溫度26—30℃時,波紋龍蝦的日攝食率維持穩(wěn)定,沒有顯著差異(P>0.05)。從26℃開始,波紋龍蝦的攝食率隨著溫度降低而降低的。在21℃時,攝食明顯減少；當(dāng)溫度降低到15℃時,開始出現(xiàn)不攝食的情況,但未出現(xiàn)死亡,直至溫度下降到13℃時,波紋龍蝦開始出現(xiàn)死亡。從31℃開始,波紋龍蝦的攝食率隨著溫度升高而降低,在32℃時,攝食明顯減少；34℃時,攝食極少；當(dāng)溫度升高到35℃時,波紋龍蝦停止攝食,并出現(xiàn)死亡。

3.3 溫度對波紋龍蝦生長的影響

3.3.1 溫度對波紋龍蝦體重增長的影響

不同養(yǎng)殖水溫條件下,波紋龍蝦體長和體重增長情況如表3、圖2和圖3所示,均隨著時間的增加而增加。不同水溫下,波紋龍蝦的體長增加趨勢基本一致；體重增長情況略有差別,28℃組的體重增長明顯比其它各組的要快；其次是25℃和31℃組；增長趨勢最低的為22℃組。

表3 溫度對波紋龍蝦生長的影響

字母不同,表示差異顯著(P<0.05)；字母相同表示差異不顯著

圖2 不同溫度條件下波紋龍蝦體長增長Fig.2 Growth rates of P. homarus in body length at different temperatures

圖3 不同溫度條件下波紋龍蝦體重增長Fig.3 Growth rates of P. homarus in body weight at different temperatures

3.3.2 溫度對波紋龍蝦存活和餌料系數(shù)的影響

從餌料系數(shù)上看(表4), 22、25、31℃ 3個試驗組波紋龍蝦之間的餌料系數(shù)沒有顯著差異(P>0.05),最高的是31℃組,值為(6.43±0.28)%；28℃組的波紋龍蝦餌料系數(shù)最低,為(5.75±0.70)%,并與其它各組有顯著性差異(P<0.05)。

養(yǎng)殖90天的波紋龍蝦存活率,各個溫度組之間的差異性顯著(P<0.05),28℃組的最高為(93.33±4.71)%,其次是25℃組,為(86.67±1.92)%；最低的為34℃組,15 d左右全部死亡。

表4 溫度對波紋龍蝦存活率和餌料系數(shù)的影響

字母不同,表示差異顯著(P<0.05)；字母相同表示差異不顯著

3.3.3 溫度對波紋龍蝦脫殼周期的影響

波紋龍蝦隨著生長,蛻殼周期逐漸變長,如在28℃水溫條件下,第1個月的蛻殼周期是15.11 d,第3個月18.61 d(表5),其他試驗組的情況類似。在22—31℃內(nèi),在第1個月時,隨著溫度的升高,波紋龍蝦的蛻殼周期逐漸縮短,22℃最長,(15.97±0.73) d；31℃的脫殼周期短,(11.73±1.97)d；兩者相差4 d。31℃組波紋龍蝦的脫殼周期與其它組的均有顯著差異(P<0.05),22—28℃各組波紋龍蝦的脫殼周期沒有顯著性差異(P>0.05)。第2、3個月各組龍蝦的脫殼趨勢與第1個月基本一致,但各組之間沒有顯著性差異(P>0.05)；90 d的試驗周期內(nèi),不同溫度下,波紋龍蝦平均脫殼周期的變化趨勢是隨著溫度的升高而下降,但各組之間差異不顯著(P>0.05)。

表5 不同溫度下每月波紋龍蝦的脫殼周期/d

字母不同,表示差異顯著(P<0.05)；字母相同表示差異不顯著

3.3.4 蛻殼龍蝦的體重增長率

圖4 不同溫度下每月波紋龍蝦的脫殼增重率 Fig.4 Weight gain rate of molting of P. homarus monthly at different temperature

如圖4,在22—31℃時,在90 d的試驗時間內(nèi),隨著溫度的升高,波紋龍蝦每脫殼一次體重的增重率大體呈先上升后下降的趨勢,在28℃時出現(xiàn)拐點。第1個月,各組的波紋龍蝦的脫殼增重率均比較高,達(dá)80%以上。最低的是22℃組的,為(81.54±6.78)%,與25、28℃組的脫殼增重率有顯著性差異(P<0.05),與31℃組的差異不顯著(P>0.05)；脫殼增重率最高是28℃組,達(dá)(101.76±6.28)%,與22℃、31℃組的脫殼增重率有顯著差異(P<0.05)。第2個月,脫殼增重率稍低,但各溫度組仍達(dá)到50%以上,且差異不顯著(P>0.05)。第3個月時,各溫度組的波紋龍蝦脫殼增重率隨著溫度的升高而升高,值為30%左右,各組的差異性不顯著(P>0.05)。

4 討論

4.1 溫度驟變和漸變對波紋龍蝦存活和攝食的影響

溫度驟變的試驗結(jié)果表明,溫度高于30℃或者低于20℃,波紋龍蝦的存活率和攝食率都明顯下降；在20—30℃范圍內(nèi),對波紋龍蝦的存活沒有影響；溫度漸變的試驗結(jié)果表明,波紋龍蝦致死低溫和高溫分別為13℃和35℃,屬典型熱帶和亞熱帶種類。與真龍蝦、螯龍蝦、巖龍蝦屬等冷水性蝦類的差別十分明顯,如美洲螯龍蝦可在0—24℃水溫下存活,水溫超過25℃可引起死亡；路易斯安娜州螯蝦(Jasuslalandii)的最適合水溫為18℃[11]。

這兩個試驗結(jié)果表明,波紋龍蝦的最低和最高存活溫度分別為13℃和35℃,適宜溫度為20—30℃。與紅星梭子蟹[15]、中華虎頭蟹[16]生長的適宜溫度一致；比凡納濱對蝦[17]的適宜溫度18—35℃稍窄；與中國龍蝦[18]活動較活躍,攝食正常的溫度范圍(18—32℃)相類似。

4.2 溫度對波紋龍蝦蛻殼和生長的影響

通常認(rèn)為,龍蝦呈現(xiàn)階梯狀的生長形式是通過脫殼來實現(xiàn),每脫殼一次,體質(zhì)量會隨著其甲殼的長度和寬度增加而增加[19-23]。如當(dāng)溫度在20—36℃時,巖龍蝦、長足龍蝦的脫殼周期和脫殼增重率都隨著溫度的升高而縮短[24],本試驗中的波紋龍蝦也得出了相同的結(jié)論。Smale等[25]研究表明,當(dāng)水溫超過30℃時,雖然龍蝦的脫殼頻率增大,但脫殼增重率卻減少,與本試驗中31℃高溫組波紋龍蝦的結(jié)果相似,與斷溝龍蝦(Panulirusinterruptus)的結(jié)果一致[26]。這可能是因為31℃已超過波紋龍蝦最適生長溫度,龍蝦的餌料同化效率無法跟上因溫度升高所致的基礎(chǔ)代謝率的增大速度, 導(dǎo)致用于生長的能量減少；另一方面,過高的水溫也可能影響了調(diào)節(jié)波紋龍蝦的正常生理機能的內(nèi)在系統(tǒng), 導(dǎo)致其正常生長受到抑制, 生長速度降低,死亡率升高。從波紋龍蝦脫殼增重率可看出,龍蝦的體質(zhì)量越小,其每次脫殼增重率會越大,有時甚至超過100%。

Kemp等[27]對分布在西南印度洋波紋龍蝦的一個亞種(Panulirushomarusrubellus)研究表明：波紋龍蝦(P.h.rubellus)的特定生長率在24—28℃達(dá)到最大值0.26%,與本試驗結(jié)果2.51%相比相差約10倍。除了是不同亞種之外,這可能是因為試驗龍蝦規(guī)格不一致導(dǎo)致的,本試驗的規(guī)格為(3.31±1.28)g,比其(65.34±4.00)g 要小得多。

波紋龍蝦的餌料系數(shù)隨著溫度的增加呈先下降后上升的趨勢,在28℃左右達(dá)到最小值。這趨勢與中國龍蝦[28]、斷溝龍蝦[29]相類似；而Lellis[30]等人研究的波紋龍蝦在24℃達(dá)到最大特定生長率；巖龍蝦[11,31]在18℃為最適生長溫度；長足龍蝦[32]是26℃,這些都與本實驗結(jié)果有所不同。這可能是因為不同水域的水溫不同而導(dǎo)致的物種間的差異。

綜合存活率、體重增加量、特定生長率、餌料系數(shù)這些生長指標(biāo),說明的了波紋龍蝦的最適生長和攝食溫度為28℃,與錦繡龍蝦[33](27℃)、中國龍蝦[28](27℃)、斷溝龍蝦[29](28℃)、眼斑龍蝦[30](29—30℃)等接近。

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Theeffectoftemperatureonthesurvival,foodintake,molting,andgrowthofPanulirushomarus

HUANG Dongke, LIANG Huafang*, ZHANG Zhi,WEN Chongqing

FisheriesCollege,GuangdongOceanUniversity,Zhanjiang524088,China

The spiny lobsterPanulirushomarusis an economically important lobster in the tropical and subtropical areas with a great potential for aquaculture. To identify the water temperature range for survival and feeding, the effects of gradual and acute temperature change on feeding and survival ofP.homaruswere investigated in this study. The effects of different temperatures (22, 25, 28, 31, and 34℃) on survival rate, feed utilization efficiency, molting, and growth ofP.homarus were tested to determine the optimum culture temperature. The experiments were lasted for 90 d, and the results showed that the survival temperature range ofP.homaruswas 13—36℃, and the optimum temperature was at 20—30℃. In the temperature range 22—31℃, the survival rate and specific growth rate began to increase, peaked at 28℃, and then decreased. Significant differences were observed among different temperature groups (P<0.05). Temperature has a significant effect on feed conversion ratio (FCR) forP.homarus. The 31℃ group had the highest FCR (6.43±0.28), the lowest FCR occurred for the 28℃ group (5.75±0.70), which was significantly different from that of the other groups. The molt cycle duration ofP.homarusdecreased with the increase in temperature. Spiny lobsters cultured at 31℃ had the shortest molt cycle duration (16.7 d), and the longest molt duration occurred at 22℃ being 18.8 d; however, there were no significant differences among the test groups (P> 0.05). In conclusion, in aquaculture ofP.homarus, water temperature should be controlled at 28℃.

Panulirushomarus; temperature; survival; food intake; molting; growth

廣東省科技廳項目(2011B090400153);廣東省海洋與漁業(yè)科技推廣專項(A2010-08D04);國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目(201210566008)

2016- 06- 25; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hfliang@126.com

10.5846/stxb201606251247

黃東科,梁華芳,張志,溫崇慶.溫度對波紋龍蝦存活、攝食、蛻殼和生長的影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(18):5973- 5980.

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