張雅歌

物質(zhì)的輸入和輸出都必須經(jīng)過細(xì)胞膜。細(xì)胞膜對(duì)進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)具有選擇性，是一種選擇透過性膜。其他生物膜也是選擇透過性膜。

一、細(xì)胞膜的成分、結(jié)構(gòu)及功能

1.研究細(xì)胞膜的化學(xué)組成

大多選動(dòng)物細(xì)胞（哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞）等作為研究材料，更容易獲得純凈細(xì)胞膜方法：細(xì)胞吸水漲破，分離用差速離心法。

2.細(xì)胞膜的成分

主要由磷脂分子和蛋白質(zhì)分子組成，還有少量糖類，功能越復(fù)雜的細(xì)胞膜蛋白質(zhì)的種類和數(shù)量越多。

3.糖蛋白的作用

除具有識(shí)別作用外，消化道和呼吸道上皮細(xì)胞表面的糖蛋白還具有保護(hù)和潤(rùn)滑作用。

4.細(xì)胞癌變過程中，細(xì)胞膜成分改變

產(chǎn)生甲胎蛋白（AFP）、癌胚抗原（CEA），醫(yī)學(xué)上經(jīng)常利用這一點(diǎn)檢測(cè)體內(nèi)是否產(chǎn)生了癌細(xì)胞。

5.細(xì)胞膜的功能：具有選擇透過性

（1）將細(xì)胞與外界環(huán)境分隔開。

（2）控制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞。

（3）進(jìn)行細(xì)胞間的信息交流，細(xì)胞與細(xì)胞之間、細(xì)胞與信號(hào)分子之間的識(shí)別以及胞間連絲形成的原生質(zhì)相通。

二、物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)膶?shí)例

1.滲透作用的發(fā)生

（1）必須具備的兩個(gè)條件：①具有半透膜（可以是生物性的選擇透過性膜，也可以是物理性的過濾膜）。②半透膜兩側(cè)溶液存在濃度差。

（2）滲透作用發(fā)生的特點(diǎn)：水分子總是由溶液濃度低處向濃度高的部位滲透。半透膜兩側(cè)溶液濃度差是滲透作用發(fā)生的動(dòng)力決定著滲透方向和滲透速度，濃度差越大滲透發(fā)生的越快。

成熟的植物細(xì)胞具有大的液泡，其細(xì)胞液有一定濃度，其原生質(zhì)層相當(dāng)于半透膜，可以與外界溶液形成滲透裝置，當(dāng)存在濃度差時(shí)即可以發(fā)生滲透吸水或失水。

2.植物細(xì)胞的質(zhì)壁分離與復(fù)原實(shí)驗(yàn)分析與應(yīng)用

（1）實(shí)驗(yàn)選材：選擇具有大液泡的植物細(xì)胞，質(zhì)壁分離及復(fù)原現(xiàn)象明顯；細(xì)菌細(xì)胞也能發(fā)生質(zhì)壁分離，但現(xiàn)象不明顯；動(dòng)物細(xì)胞沒有細(xì)胞壁，不發(fā)生質(zhì)壁分離。

（2）實(shí)驗(yàn)試劑的使用：過高濃度的蔗糖溶液，質(zhì)壁分離現(xiàn)象明顯，但細(xì)胞會(huì)失水過多死亡，很難觀察到復(fù)原現(xiàn)象；若使用1mol/L的KNO3溶液，因?yàn)镵+和NO-3可被細(xì)胞吸收，使細(xì)胞液濃度增大，所以細(xì)胞先發(fā)生質(zhì)壁分離后又自動(dòng)復(fù)原，尿素、甘油、乙二醇等，有類似現(xiàn)象。

（3）這個(gè)實(shí)驗(yàn)涉及兩次自身前后的對(duì)照：質(zhì)壁分離狀態(tài)與自然狀態(tài)的前后對(duì)照，質(zhì)壁分離復(fù)原后和質(zhì)壁分離狀態(tài)的前后對(duì)照。實(shí)驗(yàn)流程如下：

3.物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的運(yùn)輸方式

（1）小分子和離子跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞健?/p>

物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞接斜粍?dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸，根據(jù)運(yùn)輸過程中是否需要載體，被動(dòng)運(yùn)輸可分為自由擴(kuò)散（不需要載體）和協(xié)助擴(kuò)散（需要載體）。主動(dòng)運(yùn)輸是指在逆濃度梯度（或電化學(xué)梯度）下的運(yùn)輸，它既需要載體又需要能量。

①自由擴(kuò)散：由高濃度到低濃度，不需要載體蛋白和能量，如水分子、氣體分子（如O2）甘油、乙醇、苯等脂溶性小分子物質(zhì)。

②協(xié)助擴(kuò)散：由高濃度到低濃度，需要載體蛋白，不需要能量，如離子和葡萄糖等。其運(yùn)輸特點(diǎn)是，a.比自由擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；b.存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率，在一定限度內(nèi)運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃度成正比，如超過一定限度，濃度再增加，運(yùn)輸也不再增加，因膜上載體蛋白的結(jié)合位點(diǎn)已達(dá)飽和；c.有特異性，即與特定物質(zhì)結(jié)合。這類特殊的載體蛋白主要有離子載體和通道蛋白兩種類型。

典型實(shí)例：水分子通過細(xì)胞膜有兩種方式，既可通過磷脂雙層膜之間的空隙進(jìn)行自由擴(kuò)散，也可以通過水通道進(jìn)行協(xié)助擴(kuò)散。神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)過程中，鈉離子的內(nèi)流，是通過鈉離子通道，這屬于協(xié)助擴(kuò)散。

③主動(dòng)運(yùn)輸：由低濃度到高濃度，需要載體和能量。載體的化學(xué)本質(zhì)主要是蛋白質(zhì)，根據(jù)運(yùn)輸?shù)姆绞胶洼d體的空間結(jié)構(gòu)，可將載體分為三種基本類型：通道蛋白、載體蛋白和離子載體。

通道蛋白是橫跨質(zhì)膜的親水性通道，允許適當(dāng)大小的離子順濃度梯度通過，故又稱“離子通道”。有些通道蛋白形成的通道通常處于開放狀態(tài)，如鉀泄漏通道，允許鉀離子不斷外流。有些通道蛋白平時(shí)處于關(guān)閉狀態(tài)，即“門”不是連續(xù)開放的，僅在特定刺激下才打開，而且是瞬時(shí)開放瞬時(shí)關(guān)閉，在幾毫秒的時(shí)間里，一些離子、代謝物或其他溶質(zhì)順著濃度梯度擴(kuò)散通過細(xì)胞膜，這類通道蛋白又稱為“門控通道”。

載體蛋白是跨膜蛋白分子，能夠與特定的分子，通常是一些小的有機(jī)分子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸或金屬離子等結(jié)合，通過自身構(gòu)象的變化，將與它結(jié)合的分子轉(zhuǎn)移到膜的另一側(cè)。

可動(dòng)離子載體：如纈氨霉素能在膜的一側(cè)結(jié)合K+，順著電化學(xué)梯度通過磷脂雙分子層，在膜的另一側(cè)釋放K+，且能往返進(jìn)行。其作用機(jī)理就像虹吸管可以使玻璃杯中的水跨越杯壁屏障，向低處流動(dòng)一樣。通道離子載體，如短桿菌肽是由15個(gè)疏水氨基酸構(gòu)成的短肽，2分子的短桿菌肽形成一個(gè)跨膜通道，有選擇地使單價(jià)陽(yáng)離子如H+、Na+、K+按化學(xué)梯度通過膜，這種通道并不穩(wěn)定，不斷形成和解體，其運(yùn)輸效率遠(yuǎn)高于可動(dòng)離子載體。

（2）大分子及顆粒性物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞。

①胞吞（內(nèi)吞）作用：大分子物質(zhì)或顆粒物質(zhì)吸附在細(xì)胞膜表面，膜內(nèi)陷形成小囊，包圍著大分子物質(zhì)或顆粒物質(zhì)，從細(xì)胞膜上脫離，形成囊泡進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。

②胞吐（外排）作用：需要排出的大分子物質(zhì)或顆粒物質(zhì)，先在細(xì)胞內(nèi)形成囊泡，移動(dòng)到細(xì)胞膜處，與細(xì)胞膜融合，排出物質(zhì)。

物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞街饕譃閮深悾罕粍?dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸。被動(dòng)運(yùn)輸包括自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散，它們都是順濃度梯度運(yùn)輸?shù)倪^程，不需要消耗細(xì)胞的能量，但是協(xié)助擴(kuò)散需要載體蛋白的協(xié)助。主動(dòng)運(yùn)輸是逆濃度梯度運(yùn)輸?shù)倪^程，需要消耗細(xì)胞的能量，還需要載體蛋白的協(xié)助。